生态学报  2025, Vol. 45 Issue (2): 837-853

文章信息

房佳兴, 李少宁, 柴硕, 赵娜, 徐晓天, 李斌, 张俊杰, 王梦雪, 张琴, 刘辰, 吕金昊, 鲁绍伟
FANG Jiaxing, LI Shaoning, CHAI Shuo, ZHAO Na, XU Xiaotian, LI Bin, ZHANG Junjie, WANG Mengxue, ZHANG Qin, LIU Chen, LÜ Jinhao, LU Shaowei
北京典型绿化乔木对PM2.5无机成分NH4+和NO3-的吸收和分配机制
Study on the uptake and distribution mechanisms of inorganic components NH4+ and NO3- from PM2.5 by typical urban greening trees in Beijing
生态学报. 2025, 45(2): 837-853
Acta Ecologica Sinica. 2025, 45(2): 837-853
http://dx.doi.org/10.20103/j.stxb.202405091040

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收稿日期: 2024-05-09
采用日期: 2024-10-27
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引用本文
房佳兴, 李少宁, 柴硕, 赵娜, 徐晓天, 李斌, 张俊杰, 王梦雪, 张琴, 刘辰, 吕金昊, 鲁绍伟. 北京典型绿化乔木对PM2.5无机成分NH4+和NO3-的吸收和分配机制. 生态学报, 2025, 45(2): 837-853.
FANG J X, LI S N, CHAI S, ZHAO N, XU X T, LI B, ZHANG J J, WANG M X, ZHANG Q, LIU C, LÜ J H, LU S W. Study on the uptake and distribution mechanisms of inorganic components NH4+ and NO3- from PM2.5 by typical urban greening trees in Beijing. Acta Ecologica Sinica, 2025, 45(2): 837-853.
北京典型绿化乔木对PM2.5无机成分NH4+和NO3-的吸收和分配机制
房佳兴1,2,3 , 李少宁1,2,3 , 柴硕1,2,3 , 赵娜1,2 , 徐晓天1,2 , 李斌1,2 , 张俊杰1,2,3 , 王梦雪1,2,3 , 张琴1,2,3 , 刘辰1,2,3 , 吕金昊4 , 鲁绍伟1,2,3     
1. 北京市农林科学院林业果树研究所, 北京 100093;
2. 国家林业和草原局北京燕山森林生态系统国家定位观测研究站, 北京 100093;
3. 沈阳农业大学林学院, 沈阳 110866;
4. 辽宁省沙地治理与利用研究所, 阜新 123008
收稿日期: 2024-05-09; 采用日期: 2024-10-27
基金项目: 北京市自然科学基金面上项目(8212044);北京市农林科学院科技创新能力建设项目(KJCX20240701);北京市自然科学基金面上项目(8212031);国家林业和草原局林业科技创新平台项目(2023132047)
*通讯作者Corresponding author. 鲁绍伟, E-mail: hblsw@163.com.
摘要: 植物能有效吸收大气中PM2.5改善空气质量, 探明其吸收和分配PM2.5机理对提高植物生态功能和改善生态环境意义重大。利用一次性熏气法结合15N示踪法探究北京典型绿化乔木油松(Pinus tabuliformis)、白皮松(Pinus bungeana)、旱柳(Salix matsudana)、银杏(Ginkgo biloba)、国槐(Styphnolobium japonicum)和栾树(Koelreuteria paniculata)对PM2.5水溶性无机成分NH4+和NO3-吸收与分配特征。结果表明: (1)植物能有效吸收PM2.5中NH4+(0.03-0.80 μg/g)和NO3-(0.02-1.10 μg/g)。对NH4+吸收能力表现为旱柳和油松最强, 其次是银杏和栾树, 白皮松和国槐最弱; 对NO3-吸收能力表现为旱柳和油松最强, 其次是白皮松和国槐, 栾树和银杏最弱。(2)植物地上器官15N吸收能力和分配率大于地下器官。叶片对两种离子的吸收能力(NH4+: 0.08-1.63 μg/g, NO3-: 0.01-1.18 μg/g)和分配率(NH4+: 18.95%-76.10%, NO3-: 6.86%-91.64%)最高。(3)不同浓度、树种及二者交互作用显著影响各器官15N吸收能力和分配率(P < 0.01), 其中地上器官吸收能力随浓度升高而增加。(4)具有较小根冠比、粗根生物量比和较大枝生物量比特征的植物更利于吸收NH4+; 具有较小根冠比、粗细根生物量比和较大干生物量比特征的植物更利于吸收NO3-。研究结果进一步揭示植物吸收PM2.5机制及其与自身因素(植物性状)和自然因素(PM2.5浓度)的关系, 对不同污染程度地区如何有效利用植物净化PM2.5污染提供科学依据。
关键词: 典型绿化乔木    一次性熏气法    15N示踪    PM2.5无机成分    吸收与分配    
Study on the uptake and distribution mechanisms of inorganic components NH4+ and NO3- from PM2.5 by typical urban greening trees in Beijing
FANG Jiaxing1,2,3 , LI Shaoning1,2,3 , CHAI Shuo1,2,3 , ZHAO Na1,2 , XU Xiaotian1,2 , LI Bin1,2 , ZHANG Junjie1,2,3 , WANG Mengxue1,2,3 , ZHANG Qin1,2,3 , LIU Chen1,2,3 , LÜ Jinhao4 , LU Shaowei1,2,3     
1. Institute of Forestry and Pomology, Beijing of Agriculture and Forestry Sciences, Beijing 100093, China;
2. Beijing Yanshan Forest Ecosystem Research Station, National Forest and Grassland Administration, Beijing 100093, China;
3. Forestry College of Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866, China;
4. Liaoning Institute of Sandy Land Control and Utilization, Fuxin 123008, China
Abstract: Plants play a pivotal role in mitigating PM2.5 pollution by efficiently absorbing particulate matter from the atmosphere, thereby contributing to the improvement of air quality. Understanding the mechanisms underlying PM2.5 uptake and its subsequent distribution within plant tissues is crucial for enhancing the ecological functions of vegetation and fostering a healthier environment. This study employed a one-time fumigation approach, coupled with a 15N tracer method, to investigate the mechanisms of PM2.5 uptake and distribution in several representative tree species across Beijing. The selected species included Manchurian red pine (Pinus tabuliformis), Bunge's pine (Pinus bungeana), Corkscrew willow (Salix matsudana), Ginkgo (Ginkgo biloba), Japanese pagoda tree (Styphnolobium japonicum), and Goldenrain tree (Koelreuteria paniculata). Our focus was on the uptake and distribution characteristics of the water-soluble inorganic constituents ammonium (NH4+) and nitrate (NO3-). The findings revealed several key insights: (1) The examined plants exhibited effective uptake of NH4+ (ranging from 0.03 to 0.80 μg/g) and NO3- (ranging from 0.02 to 1.10 μg/g) from PM2.5. Among the species, the Corkscrew willow and Manchurian red pine demonstrated the highest ammonium uptake ability, followed by Ginkgo and Goldenrain tree, while Bunge's pine and Japanese pagoda tree showed the lowest uptake ability. In terms of nitrate, Corkscrew willow and Manchurian red pine again led in uptake ability, with Bunge's pine and Japanese pagoda tree following, and Goldenrain tree and Ginkgo exhibiting the least uptake ability. (2) The ability for 15N uptake and the allocation of nitrogen within above-ground plant organs surpassed that of their underground counterparts. Notably, leaves possessed the highest uptake ability (NH4+: 0.08-1.63 μg/g, NO3-: 0.01-1.18 μg/g) and partitioning rate (NH4+: 18.95%-76.10%, NO3-: 6.86%-91.64%) for both ions. (3) Statistical analysis indicated that varying concentrations of PM2.5, tree species, and their interactions significantly influenced the 15N uptake ability and distribution rates within different organs (P < 0.01), with the uptake ability of above-ground organs increasing in response to higher concentrations. (4) Plants exhibiting a smaller root-crown ratio, increased root biomass ratio, and larger branch biomass ratio were found to be more conducive to NH4+ uptake, while those characterized by a smaller root-crown ratio, thicker and finer root biomass, along with a larger stem biomass ratio, were more favorable for NO3- uptake. This study elucidates the mechanisms by which plants uptake PM2.5 and highlights the interplay between intrinsic (plant traits) and extrinsic factors (PM2.5 concentration). The insights garnered provide a scientific foundation for leveraging plant-based strategies to mitigate PM2.5 pollution across various environmental contexts.
Key Words: typical green trees    one-time aerosol treatment method    15N tracing    PM2.5 inorganic composition    uptake and distribution    

空气污染造成全球重大健康风险, PM2.5(直径≦2.5 μm的大气颗粒物)是城市环境中最具威胁性空气污染物之一[1-3], 近年来与PM2.5相关的人类过早死亡事件越来越多[4-5]。2019年全球99%以上人口生活环境的PM2.5浓度超过了世界卫生组织(WHO)年度空气质量指南(AQG)[6], 人们越来越意识到PM2.5对人体健康的危害, 因此治理PM2.5污染已成为全球一项迫切而重要的任务[7-8]。城市中增加植被是减缓空气污染的有效手段, 大量研究表明森林植被通过减尘、滞尘、降尘和阻尘等多种途径对PM2.5有显著消减作用[9-11]。植物净化PM2.5在全球已初见成效[12-13], 2003年意大利威尼斯等10个城市森林去除颗粒物能力约为8.60 g/m2[14]；1999-2013年中国华北平原森林对PM2.5干沉降去除量约为2.47×107 t[15]。基于植物对PM2.5净化作用, 越来越多植物生物过滤器作为新型空气净化器在室内出现[16], 该领域相关研究也日益增多, 植物吸滞作用受到生态学广泛关注[17]。

该领域前期研究大多集中于宏观尺度, 即通过监测植被区与非植被区大气PM2.5浓度来量化林木尺度对PM2.5的净化率[18-20]。随着研究不断深入, 越来越多研究聚焦于微观尺度上植物个体对PM2.5净化能力研究[21-23]。总体而言, 目前大多数微观尺度研究集中在植物对PM2.5单位叶面积的吸附量或元素沉积量[24-26], 以及叶表微观形态与其吸附量的关系[27-29], 对于植物直接吸收和分配PM2.5的研究相对较少, 且这些研究多侧重于植物对PM2.5的净化效果, 忽略了植物吸收净化PM2.5的机理。研究证实, 植物能够通过叶片气孔将大气污染物吸进体内[30], 并将其转化为植物营养和能量[31]。但吸入的污染物在植物体内各器官如何分配并不明确, 同时考虑到自然环境中PM2.5浓度的变化以及不同污染地区PM2.5浓度的差异, 因此深入研究植物各器官对PM2.5吸收分配机制及其与污染浓度的关系是该领域研究的重要方向, 从而为合理利用植物生态功能提供科学依据。

水溶性无机盐是PM2.5的主要组分之一, 其体积的变化对雾霾的演变有显著促进作用[32], 对PM2.5质量浓度的贡献率达40%以上, 其中NH4+和NO3-均是其主要的两种离子[33], 利用同位素标记15NH4+和15NO3-中15N并进行追踪即可研究PM2.5在植物体内吸收和分布状况。然而, 以往利用同位素技术研究植物吸收PM2.5的研究多采用连续多日的持续性熏气法[33-35], 此过程会不断有新的PM2.5颗粒进入到模拟系统内, 导致植物在吸收饱和后经过自我调整仍可继续吸收PM2.5, 因此无法量化植物各器官在一次污染事件中的对PM2.5的吸收能力及分配率。

基于此, 本研究以油松(Pinus tabulaeformis)、白皮松(Pinus bungeana)、旱柳(Salix matsudana)、银杏(Ginkgo biloba)、国槐(Styphnolobium japonicum)和栾树(Koelreuteria paniculata)6种乔木为研究对象, 利用一次性熏气法结合15N同位素示踪法量化植物不同器官在一次污染事件中对PM2.5中NH4+和NO3-的具体吸收值和分配情况, 并揭示不同PM2.5浓度和植物特性对各器官15N吸收能力的影响。叶片气孔是PM2.5进入植物体内的主要通道, 之后PM2.5会经过枝、干、粗根最后传输到细根, 因此本研究提出以下假设：(1)叶片对NH4+和NO3-的吸收能力和分配率最大；(2)各器官的吸收能力随PM2.5浓度升高而增加；(3)PM2.5浓度、树种及植物性状会影响植物15N的吸收能力。

1 材料和方法 1.1 研究区概况和供试树种

本试验于2022年8月在北京市农林科学院林业果树研究所(39°59′35″N, 116°13′13″E)内进行, 试验苗木在资源圃栽培养护, 人工模拟试验在室内实验室开展。此处位于北京市北四环至北五环之间, 属于典型暖温带半湿润大陆性季风气候, 2017-2021年均降水量548.12 mm, 年均气温13.8 ℃, PM2.5年均浓度44.40 μg/m3[36], 该地区PM2.5污染主要来源于机动车尾气, 其中冬季污染程度最高。

试验树种选取树龄1-2年、高度60-90 cm、冠幅40 cm×40 cm左右、胸径1.0-1.5 cm、长势及形状大致相同的油松(Pinus tabuliformis)、白皮松(Pinus bungeana)旱柳(Salix matsudana)、银杏(Ginkgo biloba)、国槐(Styphnolobium japonicum)和栾树(Koelreuteria paniculata)6种乔木扦插盆栽苗(包含2种常绿针叶树种和4种落叶阔叶树种), 其中油松和白皮松属于松科, 旱柳属杨柳科, 银杏属银杏科, 国槐属豆科, 栾树属无患子科。6种植物在中国典型绿化树种中极具代表性, 具有较强生物学特性。油松被誉为“中国松”；银杏为全球最老的孑遗树种, 有植物界活化石之称；国槐原产于中国, 被誉为北京市市树。6种植物的植物性状信息见表 1。

表 1 植物性状信息 Table 1 Plant trait information
树种
Species		 比叶面积
Specific leaf area/ (cm2/g)		 根冠比
Root/shoot rate		 叶片生物量比
Leaf biomass rate		 枝生物量比
Branch biomass rate		 干生物量比
Trunk Biomass rate		 粗根生物量比
Coarse root biomass rate		 细根生物量比
Fine root biomass rate
油松Pinus tabuliformis 55.04-63.82 0.21-0.37 0.35-0.43 0.11-0.23 0.17-0.27 0.15-0.25 0.01-0.02
白皮松Pinus tabuliformis 42.23-52.31 0.16-0.29 0.29-0.38 0.14-0.19 0.27-0.38 0.12-0.21 0.00-0.01
旱柳Pinus tabuliformis 46.03-59.21 0.21-0.40 0.08-0.14 0.19-0.30 0.38-0.53 0.12-0.25 0.04-0.07
银杏Pinus tabuliformis 42.73-66.03 0.78-1.20 0.02-0.74 0.02-0.10 0.28-0.39 0.35-0.47 0.04-0.10
国槐Pinus tabuliformis 32.88-37.77 1.28-1.91 0.07-0.13 0.05-0.07 0.20-0.28 0.52-0.58 0.02-0.08
栾树Pinus tabuliformis 57.98-64.09 0.51-0.66 0.27-0.35 0.09-0.13 0.16-0.29 0.25-0.29 0.06-0.13
表选项
1.2 试验方法

一次性熏气法：具体设备如图 1所示。室内模拟系统由模拟箱和气溶胶发生器两部分组成。模拟箱是体积为1 m3正方体, 框架采用铝合金制成, 六面覆盖聚四氟乙烯膜作为箱体材料(聚四氟乙烯因其优异的物理化学特性几乎不对大气污染物产生吸附作用, 有助于减小试验误差)。模拟箱设有进出气口以供气体输送和排放, 进气口连接气溶胶发生器以引入PM2.5颗粒。模拟箱内配备有空气净化器在试验前后净化箱内空气, 以确保试验过程中没有其他污染气体干扰。此外, 模拟箱还配备有风扇用于加快PM2.5颗粒与空气充分混合, 除湿机用于降低因植物呼吸作用造成箱内过高的湿度, 温湿度器用于监测和调节温湿度以满足试验要求, 以及精度为0.01 μg/m3的PM2.5监测仪来实时监测箱内PM2.5浓度(测量值为5分钟平均值)。模拟箱的温度设定为25 ℃, 湿度设定在60%-70%之间, 因为植物在此温湿度条件下生长状态良好, 能够以良好状态吸收大气污染物。本研究设置试验组和对照组, 对照组置放植物不接受熏气处理, 试验组放置植物并接受熏气处理。为确保树种叶片的气孔完全打开以吸收PM2.5颗粒, 试验前使用超纯水彻底清洗植株, 并将其放置在纯净无污染的箱体中待其自然干燥。为防止试验盆栽的花盆及土壤吸附PM2.5, 使用聚四氟乙烯膜将PM2.5监测仪和栽有树种的花盆密封。将树种放置于模拟箱内, 利用气溶胶发生器向模拟箱内均匀通入气体。当模拟箱内PM2.5浓度达到设定值并保持稳定时停止气体通入, 并密封模拟箱(包括进出气口), 此时试验开始, 24 h后试验结束, 每组试验3个重复。

图 1 室内模拟系统 Fig. 1 Indoor simulation system A：液体气溶胶发生器；B：进气管(可密封)；C：空气净化器；D：模拟箱框架；E：无级变速风扇；F：温湿度控制器；G：PM2.5浓度监测器；H：出气管(可密封)；I：被试植物
图选项

15N稳定同位素示踪法：除对照组外, 试验组分为15NH4NO3和NH415NO3两个处理。将丰度为10%的15NH4NO3和NH415NO3分别配制成10 g/L溶液, 加入气溶胶发生器进行一次性熏气处理试验。根据《环境空气质量标准》(GB 3095-2012), 每个处理分别设置轻度污染(50 μg/m3)、中度污染(150 μg/m3)和重度污染(250 μg/m3)三个浓度。

1.3 样品处理与测定指标

试验结束后, 将植物从模拟箱内取出并将其分解为叶片、枝、干、粗根和细根5部分(其中对叶片进行测定表面积(cm2)), 将样品放入牛皮纸袋后置入烘箱进行10分钟105 ℃杀青处理, 随后70 ℃烘干至恒重, 随后记录样品质量(g)。所有样品均用球磨仪磨成粉末, 用253plus同位素质谱仪(Thermo Fisher Scientific, USA)、Flash EA元素分析仪和Conflo IV多用途接口组成的同位素测试系统测定所有样品的15N原子百分比(%)和全氮含量(μg/g)。根据植物各器官的生物量(g)、15N原子百分比(%)和全氮含量(μg/g)计算以下指标。

植物各器官处理组与对照组15N丰度差值(ΔAT)：

(1)

式中, AT处理为处理组样品15N丰度(%)；AT对照为处理组样品15N丰度(%)。

植物各器官处理组相比对照组15N增加氮元素相对原子质量(Ar(N))[37]：

(2)

根据氮元素的相对原子质量计算公式和全氮含量, 推导出植物各器官15N单位质量吸收量, 该指标代表各器官15N吸收能力：

(3)

式中, ΔAT(%)×15.000109表示处理组相比对照组的增量中15N的相对原子质量。

植物各器官总15N吸收量：

(4)

植物各器官15N分配率：

(5)

整株单位质量15N吸收量, 该指标代表整株植物15N吸收能力：

(6)
1.4 统计分析

本研究图表中的数据均用平均值±标准差表示。用SPSS 27.0(美国, IBM)对数据进行统计分析, 用单因素方差分析(ANOVA)和沃勒邓肯多重比较(Waller-Duncan)对同一PM2.5浓度不同器官之间及同一器官不同PM2.5浓度之间15N单位质量吸收量(总吸收量)的差异进行显著性分析, 用双因素方差分析法对PM2.5浓度、树种及二者的交互作用对植株各器官单位质量15N吸收量及分配率的影响进行显著性分析, 用双变量相关分析法结合一般线性模型对PM2.5浓度与植物各器官单位质量15N吸收量的关联程度进行相关性分析, 用冗余分析(Redundancy Analysis, RDA)对植物性状与整株单位质量15N吸收量的关系进行解释。本研究图表中的数据均用平均值±标准差表示。

用Origin 2024(美国, OriginLab)、Adobe Photoshop(美国, Adobe Systems)和金山WPS(中国, 北京金山办公软件有限公司)进行绘图。

2 结果与分析 2.1 植物不同器官对15N吸收和分配 2.1.1 植物不同器官15N吸收能力

试验结束后, 各器官处理组15N含量均大于对照组, 说明各器官均能吸收或通过再分配获取PM2.5中NH4+和NO3-。整体上看, 各器官对NH4+和NO3-吸收能力均表现为地上器官大于地下器官, 地上器官是地下器官的16.15倍(NH4+)和8.96倍(NO3-)。叶片和干偏好吸收NH4+, 枝和粗根偏好吸收NO3-, 细根对两种离子吸收无偏好；油松、银杏、国槐和栾树偏好吸收NH4+, 白皮松和旱柳偏好吸收NO3-。3种PM2.5浓度下各器官15N吸收能力排序基本不变, 地上器官15N吸收能力随PM2.5浓度升高而升高；各器官总15N吸收量和吸收能力变化规律大致相同(图 2-5)。

图 2 各器官单位质量15N吸收量与PM2.5浓度的关系 Fig. 2 Relationship between 15N uptake per unit mass of each organ and PM2.5 concentration 不同大写字母表示同一处理不同器官间差异显著(P < 0.05);不同小写字母表示同一器官不同处理间差异显著(P < 0.05)
图选项

图 3 各树种间器官单位质量15N吸收量差异 Fig. 3 Differences in 15N uptake per unit mass of organs among tree species 不同字母表示不同树种间差异显著(P < 0.05)
图选项

图 4 各器官总15N吸收量与PM2.5浓度的关系 Fig. 4 Relationship between total 15N uptake of each organ and PM2.5 concentration 不同大写字母表示同一处理不同器官间差异显著(P < 0.05); 不同小写字母表示同一器官不同处理间差异显著(P < 0.05)
图选项

图 5 各树种间器官总15N吸收量差异 Fig. 5 Differences in total 15N uptake of organs among tree species 不同字母表示不同树种间差异显着(P < 0.05)
图选项

针对NH4+：15N吸收能力均值表现为叶片(0.49 μg/g)最大, 枝(0.43 μg/g)和干(0.29 μg/g)次之, 细根(0.04 μg/g)和粗根(0.01 μg/g)最低。叶片吸收能力表现为旱柳(0.97 μg/g)显著大于其他植物(P < 0.05), 枝表现为油松(0.89 μg/g)显著大于其他植物(P < 0.05), 干表现为各树种间差异不显著, 粗根表现为油松(0.03 μg/g)显著大于其他植物(P < 0.05), 细根表现为各树种间差异不显著。

针对NO3-：15N吸收能力均值表现为叶片(0.35 μg/g)最大, 枝(0.30 μg/g)和干(0.09 μg/g)次之, 细根(0.04 μg/g)和粗根(0.02 μg/g)最低。除250 μg/m3浓度下枝吸收能力大于叶片, 其他浓度下各器官吸收能力排序不变。叶片和枝吸收能力均表现为各树种间差异不显著, 干表现为旱柳(0.39 μg/g)显著大于其他植物(P < 0.05), 粗根表现为油松(0.06 μg/g)显著大于其他植物(P < 0.05), 细根表现为白皮松(0.08 μg/g)显著大于其他植物(P < 0.05)。

2.1.2 植物不同器官15N分配率

植株各器官15N分配率反映标记物在植株体内分布及在各器官迁移分配规律。整体上看, 3种PM2.5浓度下植物各器官对NH4+和NO3-分配率均表现为地上器官大于地下器官, 地上器官是地下器官的21.39倍(NH4+)和6.13倍(NO3-)。地上器官15N分配格局随PM2.5浓度变化而变化；3种浓度下所有器官15N分配格局基本一致, 各树种间器官15N分配率存在差异(图 6)。

图 6 各器官15N分配率与PM2.5浓度的关系 Fig. 6 Relationship between 15N distribution rate and PM2.5 concentration in each organ
图选项

针对NH4+：15N分配率均值表现为叶片(43.64%)最大, 干(31.64%)和枝(21.70%)次之, 细根(1.63%)和粗根(1.40%)最低。叶片分配率均值表现为栾树(69.18%)和国槐(61.87%)显著大于其他植物(P < 0.05), 枝表现为油松(46.08%)显著大于其他植物(P < 0.05), 干表现为银杏(43.54%)、旱柳(42.67%)和白皮松(42.46%)显著大于其他植物(P < 0.05), 粗根和细根表现为各树种间差异不显著。

针对NO3-：15N分配率均值表现为叶片(54.44%)最大, 枝(22.36%)和干(13.39%)次之, 粗根(5.97%)和细根(3.84%)最低。叶片分配率均值表现为白皮松(72.42%)和油松(68.60%)显著大于其他植物(P < 0.05), 干表现为旱柳(41.54%)显著大于其他植物(P < 0.05), 粗根表现为国槐(15.84%)显著大于其他植物(P < 0.05), 枝和细根表现为各树种间差异不显著。

2.2 PM2.5浓度、树种和植物性状对植物吸收分配15N的影响 2.2.1 PM2.5浓度与植物不同器官15N吸收能力和分配率的相关关系

由图 7和图 8可知, 地上器官(叶片、枝和干)15N吸收能力与PM2.5浓度均呈显著正相关关系(P < 0.05), 地下器官(粗根和细根)15N吸收能力与PM2.5浓度相关关系不显著；所有器官15N分配律与PM2.5浓度相关关系不显著。表明植物地上器官15N吸收能力与PM2.5浓度关联性较强, 地下器官与PM2.5浓度关联性较差, 所有器官15N分配率与PM2.5浓度关联性较差。

图 7 PM2.5浓度与各器官15N单位质量吸收量线性拟合图 Fig. 7 Linear fit of PM2.5 concentration to 15N unit mass uptake in each organ 实线表示x与y相关性显著, 虚线表示x与y相关性不显著
图选项

图 8 PM2.5浓度与各器官15N分配律线性拟合图 Fig. 8 Linear fit of PM2.5 concentration to 15N distribution in each organ 实线表示x与y相关性显著, 虚线表示x与y相关性不显著
图选项
2.2.2 PM2.5浓度、树种及二者交互作用对与植物各器官15N吸收能力和分配率的影响

由表 2和表 3可知, PM2.5浓度、树种及二者交互作用均显著影响植物各器官15N吸收能力和分配率(P < 0.01), 表明不同PM2.5浓度下不同树种各器官对15N的吸收分配能力存在明显差异。

表 2 不同PM2.5浓度和树种下器官单位质量15N吸收量方差分析结果 Table 2 Results of analysis of variance (ANOVA) of 15N uptake per unit mass of organs under different PM2.5 concentrations and tree species
离子
Ionic		 器官
Organ		 因素
Factors		 III类平方和
Type III sum of squares		 自由度
df		 均方
Mean square		 F P
NH4+ 叶 PM2.5浓度 1.909 2 0.954 31.62 ＜0.01
树种 4.939 5 0.988 32.729 ＜0.01
PM2.5*树种 3.818 10 0.382 12.649 ＜0.01
枝 PM2.5浓度 2.311 2 1.155 56.012 ＜0.01
树种 3.518 5 0.704 34.108 ＜0.01
PM2.5*树种 1.484 10 0.148 7.192 ＜0.01
干 PM2.5浓度 0.987 2 0.493 50.176 ＜0.01
树种 1.182 5 0.236 24.032 ＜0.01
PM2.5*树种 1.044 10 0.104 10.621 ＜0.01
粗根 PM2.5浓度 0.001 2 0.001 26.262 ＜0.01
树种 0.005 5 0.001 39.854 ＜0.01
PM2.5*树种 0.004 10 0 15.847 ＜0.01
细根 PM2.5浓度 0.023 2 0.012 43.975 ＜0.01
树种 0.05 5 0.01 38.365 ＜0.01
PM2.5*树种 0.048 10 0.005 18.464 ＜0.01
NO3- 叶 PM2.5浓度 0.793 2 0.397 25.556 ＜0.01
树种 1.864 5 0.373 24.025 ＜0.01
PM2.5*树种 2.747 10 0.275 17.699 ＜0.01
枝 PM2.5浓度 1.668 2 0.834 49.043 ＜0.01
树种 3.048 5 0.61 35.85 ＜0.01
PM2.5*树种 5.605 10 0.561 32.961 ＜0.01
干 PM2.5浓度 0.257 2 0.128 32.176 ＜0.01
树种 0.996 5 0.199 49.917 ＜0.01
PM2.5*树种 0.761 10 0.076 19.071 ＜0.01
粗根 PM2.5浓度 0 2 0.001 1.759 =0.187
树种 0.021 5 0.004 77.204 ＜0.01
PM2.5*树种 0.004 10 0 7.885 ＜0.01
细根 PM2.5浓度 0.007 2 0.003 19.396 ＜0.01
树种 0.029 5 0.006 33.688 ＜0.01
PM2.5*树种 0.027 10 0.003 15.315 ＜0.01
表选项

表 3 不同PM2.5浓度和树种下器官15N分配率方差分析结果 Table 3 Results of analysis of variance (ANOVA) of total 15N uptake of organs under different PM2.5 concentrations and tree species
离子
Ionic		 器官
Organ		 因素
Factors		 III类平方和
Type III sum of squares		 自由度
df		 均方
Mean square		 F P
NH4+ 叶 PM2.5浓度 1074.352 2 537.176 791.317 ＜0.01
树种 14926.757 5 2985.351 4397.737 ＜0.01
PM2.5*树种 2595.179 10 259.518 382.297 ＜0.01
枝 PM2.5浓度 238.354 2 119.177 177.483 ＜0.01
树种 9541.113 5 1908.223 2841.799 ＜0.01
PM2.5*树种 796.421 10 79.642 118.606 ＜0.01
干 PM2.5浓度 647.388 2 323.694 325.214 ＜0.01
树种 7410.633 5 1482.127 1489.085 ＜0.01
PM2.5*树种 2520.295 10 252.029 253.213 ＜0.01
粗根 PM2.5浓度 2.936 2 1.468 277.218 ＜0.01
树种 44.543 5 8.909 1682.119 ＜0.01
PM2.5*树种 72.417 10 7.242 1367.378 ＜0.01
细根 PM2.5浓度 89.623 2 44.812 1992.875 ＜0.01
树种 223.247 5 44.649 1985.664 ＜0.01
PM2.5*树种 211.559 10 21.156 940.853 ＜0.01
NO3- 叶 PM2.5浓度 1168.933 2 584.467 901.25 ＜0.01
树种 17944.284 5 3588.857 5534.031 ＜0.01
PM2.5*树种 17455.865 10 1745.587 2691.701 ＜0.01
枝 PM2.5浓度 440.553 2 220.276 371.72 ＜0.01
树种 4713.674 5 942.735 1590.882 ＜0.01
PM2.5*树种 6366.657 10 636.666 1074.385 ＜0.01
干 PM2.5浓度 53.513 2 26.756 58.001 ＜0.01
树种 11105.858 5 2221.172 4814.913 ＜0.01
PM2.5*树种 2401.846 10 240.185 520.657 ＜0.01
粗根 PM2.5浓度 342.839 2 171.419 1013.554 ＜0.01
树种 2133.652 5 426.73 2523.133 ＜0.01
PM2.5*树种 1345.748 10 134.575 795.702 ＜0.01
细根 PM2.5浓度 156.334 2 78.167 1536.648 ＜0.01
树种 861.62 5 172.324 3387.631 ＜0.01
PM2.5*树种 1386.718 10 138.672 2726.081 ＜0.01
表选项
2.2.3 植物性状对植物整株15N吸收能力的影响

针对NH4+, 旱柳和油松整株单位质量吸收量最大, 其次是银杏和栾树, 最后是白皮松和国槐；针对NO3-, 旱柳和油松整株单位质量吸收量最大, 其次是白皮松和国槐, 最后是栾树和银杏。将植物比叶面积、根冠比及叶片、枝、干、粗根、细根生物量比与植物株15N吸收能力(整株单位质量15N吸收量)进行冗余分析, 其中7种植物性状作为解释变量, 整株15N吸收能力作为被解释变量。第1、2排序轴特征值分别为0.03和0.01, 两轴间相关系数分别为0.54和0.55, 均大于0.5, 表明这些植物性状与整株15N吸收能力的RDA排序结果可信(图 8)。

整体来看, 根冠比和粗根生物量比与植物对NH4+和NO3-的整株15N吸收能力均呈显著负相关关系(P < 0.05), 枝生物量比与植物对NH4+的整株15N吸收能力呈显著正相关关系(P < 0.05), 干生物量比与植物对NO3-的整株15N吸收能力呈显著正相关关系(P < 0.05)。表明较小根冠比、粗根生物量比和较大枝生物量比的植物利于吸收PM2.5中NH4+；较小根冠比、粗细根生物量比和较大干生物量比的植物利于吸收NO3-, 比叶面积对植物吸收两种离子15N的能力影响不大。

图 9 植物性状与植物整株15N吸收能力之间冗余分析 Fig. 9 Redundancy analysis between plant traits and plant whole-plant 15N uptake ability
图选项
3 讨论 3.1 植物不同器官15N吸收能力和分配率差异

迄今为止, 虽有相关研究证实植物叶片能够阻滞、吸附PM2.5等颗粒物[38-39], 但对植物将PM2.5吸入体内的研究相对匮乏且不够深入。本研究通过一次性熏气法结合15N示踪法对植物不同器官在一次PM2.5污染事件中对NH4+和NO3-吸收能力和分配率进行量化, 发现其吸收能力十分可观且各器官间存在差异。

在本研究中, 植物5个器官处理组单位质量15N含量均大于对照组, 表明植物确实通过叶片气孔将PM2.5中NH4+和NO3-吸入体内并分配给其他器官, 因为气孔的作用是将植物体内部与外部进行气体交换, 所以在气体交换过程中大气污染物会顺势进入叶片气孔[40-41]。在所有大气污染物中, 气态污染物相比固体颗粒物更容易进入植物叶片气孔, 但由于PM2.5在固体颗粒物中(如TSP、PM10等)粒径很小, 因此很容易进入到叶片气孔中[42]。光照条件利于植物气孔打开, 本试验开始时间为晴天的早上, 植物处在气孔充分打开的状态下吸收PM2.5, 因此本研究得到的单位质量吸收量结果为植物最佳状态下的吸收量。除了白天, 夜晚植物也会打开部分气孔进行蒸腾作用[43], 所以夜晚植物也会吸收PM2.5, 相比白天较少。有研究发现, 除了叶片气孔, 片表角质层亲水小孔和叶表细胞质外连丝也是溶质由叶表进入叶片肉细胞的通道之一[44], 所以本研究猜测PM2.5也可能会通过这些通道进入植物叶片。

本研究植物不同器官对PM2.5中NH4+和NO3-吸收及分配存在差异。叶片对两种离子的吸收分配均为最高, 这符合本研究的假设, 因为叶片气孔是PM2.5进入植物体内的主要通道, 两种离子从顶部传输到底部需要一定时间, 所以短期内吸收的两种离子不会立即大量传输给其他器官；而且叶片在植物所有器官中生长及代谢最为旺盛, 其氮含量随植株快速生长不断累积, 本研究结果也验证了Gu等[45]早期研究结论, 虽然植物对15N吸收分配格局会随植物生长中心转移而改变, 但叶片内积累仍较多。除了叶片, 枝和干对两种离子的吸收和分配能力也较高, 个别植物甚至在某种浓度下超过了叶片, 因为木质部作为水溶性无机离子主要运转通道及贮藏的“临时库”[46], 短时间内吸收征调能力强于其他器官；且枝和干上面皮孔及角质层也能吸收气体污染物[47], 因此本研究猜测其也会吸收粒径微小的颗粒物, 吸收量较少。粗根和细根在所有器官中吸收能力和分配率表现较低, 因为根部在植物最底端, 所以短时间内一些15N未运输到此, 符合本研究假想。但本研究结果和刘庆倩等[34]结果不同, 其结果发现细根的15N吸收能力很强, 这是因为二者研究方法不同, 其采用持续性熏气法, 本研究采用一次性熏气法, 时间较持续熏气法更短, 吸收的15N还未完全运输至根部。

本研究发现植物不同器官对NH4+和NO3-的吸收也有偏好性, 这可能是由各器官对NH4+和NO3-的吸收征调能力不同造成的。有研究已证实植物不同器官对不同氮源吸收存在偏好性, 如Pan等[48]研究橡胶树(Hevea brasiliensis)对4种氮肥吸收分配特性, 发现叶片对4种氮源的喜好表现为NH4NO3>Ca(NO3)2>(NH4)2SO4>CO(NH2)2, 树干对4种氮源的喜好表现为Ca(NO3)2>NH4NO3>(NH4)2SO4>CO(NH2)2。

3.2 PM2.5浓度对植物不同器官15N吸收和分配的影响

在自然界中, 不同污染区PM2.5浓度不尽相同, 同一污染区PM2.5浓度也随时间变化波动不定, 因此植物对PM2.5吸收分配情况随浓度变化也会发生变化, 探究不同浓度植物对PM2.5吸收和分配情况具有实际意义。本研究发现植物地上器官对两种离子的15N吸收能力与PM2.5浓度整体呈正相关关系, 地下器官对两种离子15N吸收能力与PM2.5浓度无显著相关关系, 所有器官对两种离子15N分配律与PM2.5浓度无显著相关关系。

植物地上器官对两种离子15N吸收能力与PM2.5浓度整体呈正相关关系表明植物地上器官在PM2.5浓度较高的环境中会吸收更多PM2.5。这是由于地上器官对15N的吸收征调能力整体随PM2.5浓度升高而增强所造成。地上器官对15N吸收征调能力随浓度升高而增强的原因是植物叶片在受到较高浓度污染物胁迫下发生短期激发效应, 在50-250 μg/m3这一浓度范围没有打破植物对N吸收的平衡点, 因此叶片吸收能力随浓度升高而增强, 而枝和干是距离叶片最近的器官, 其相比地下器官优先被分配到15N, 所以15N吸收量随浓度变化规律和叶片基本保持一致, 刘庆倩等[34]利用持续性熏气法研究的结论也支持此结果。氮沉降是由于大气中含氮物质浓度增加引起[49-51], 而本研究利用NH4NO3气溶胶模拟一场PM2.5污染事件也可看作模拟一场氮沉降事件, 经研究一定量范围内的氮沉降利于提高植物光合性能, 但过量的氮沉降则会抑制植物的光合性能[52-54], 这与本研究结果不谋而合。其原因是叶片吸收的氮素参与了植物氮循环, 植物氮素水平提高促进光合性能提升, 达到“以氮促碳”效应[55-56], 此时叶片净光合速率和气孔导度高于正常水平。因此本研究被试植物在受到胁迫浓度逐渐增高且未达到损坏植物气孔的程度时, 其叶片光合能力受到提升, 气孔打开程度更充分, 更多PM2.5被吸收。

从植物地下器官对两种离子15N吸收能力与PM2.5浓度相关关系来看, 虽然不显著, 但整体呈负相关, 这是因为根据质量守恒定律, 植物整株吸收15N总量固定不变, 地上器官吸收分配量越多, 地下器官吸收分配量就越少, 因此当地上器官单位质量15N吸收和分配量随浓度升高而增多时, 地下器官15N吸收和分配量就会随浓度升高而减小。本研究结果也有特例, 即粗根对NH4+的吸收能力与PM2.5浓度呈正相关关系, 这可能因为本研究中针叶树种地下器官生物量相比阔叶明显较少, 且地下器官吸收能力相比地上器官较低, 因此地下器官NH4+吸收量低至无法改变各器官吸收能力的分配格局, 也可能由于不同树种不同器官对氮源喜好不同造成。

本研究中所有器官对两种离子的分配律与PM2.5浓度相关性不显著, 因为各器官15N分配律不仅依附于吸收能力强弱, 更依附于其生物量多少, 且器官吸收能力会随PM2.5浓度升高而增强, 但生物量不会随浓度变化而变化, 因此器官15N分配律与PM2.5浓度不相关这一结果合理。忽略相关性是否显著, 植物对两种离子分配格局受PM2.5浓度影响存在差异可能是NH4NO3与水发生化学反应导致。当箱内水分积累到一定程度, 叶片会附着一层水膜, NH4NO3会溶于水膜中形成NO3-, 再由叶片气孔进入细胞[57]。

3.3 不同植物15N吸收能力差异

之前研究大多都是通过水洗法获取不同树种单位叶面积PM2.5吸附量来量化植物对PM2.5的吸附能力[58], 但是吸附能力强的植物未必吸收能力强, 吸收能力强的植物意味着它能最大化地将PM2.5中无机成分NH4+和NO3-转化成自身生长发育所需的能量, 因为氮元素是植物生长必需营养元素之一, 而且叶片氮含量与光合速率之间存在很强的相关性[59]。本研究不同树种对器官15N吸收能力和分配率均有显著影响, 说明各树种对两种离子叶片吸收能力和传输给其他器官效率存在差异, 这可能是不同树种生理生化性状不同导致, 如光合性状(植物净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)和PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)等)[60-61]和酶活性(超氧化物歧化酶(SOD)、可溶性蛋白含量(SP)和硝酸还原酶(NR)等)[62]。

本研究通过整株单位质量15N吸收量量化了不同树种在一次PM2.5污染事件过程中对两种离子的吸收能力, 发现旱柳和油松对两种离子的整株单位质量吸收量显著大于其他树种(P < 0.05), 银杏和栾树对NH4+的整株吸收能力明显高于其对NO3-的整株吸收能力, 白皮松和国槐对NO3-的整株吸收能力明显高于其对NH4+的整株吸收能力, 且银杏和栾树对NH4+的整株吸收能力高于白皮松和国槐, 白皮松和国槐对NO3-的整株吸收能力高于银杏和栾树。说明植物不仅对两种离子的整株吸收能力具有偏好性, 且不同植物对两种离子的整株吸收能力具有差异性, 这是由植物不同性状及植物对两种离子的吸收的偏好性所致[63]。关于植物不同性状, 本研究旱柳和油松相比其他植物至少具有以下4种性状之一, 即较小根冠比、粗细根生物量比和较大枝、干生物量比, 这些植物性状利于其吸收更多NH4+和NO3-。除植物性状外, 叶片疏水性也影响着水溶性组分进入叶片肉细胞[64], 这可能也是不同树种之间对水溶性无机盐吸收能力不同原因之一；此外, 叶表微观形态特征也同样影响植物叶片吸收水溶性无机盐能力[35, 65], 如较厚的角质层不利于叶片对溶质吸收[66]。

针对植物对不同氮素偏好性, 早期研究发现不同离子电荷不同且其营养特点不同[59], 植物经过长期进化会逐渐对某种形态氮素产生偏好, 这是由植物对不同氮素吸收能力不同所影响[67]。此外, 对不同土壤适应性存在差异的植物对氮素的喜好也不同, 更适应碱性土壤的植物相对更喜好NO3-[68]。

4 结论

(1) 植物不同器官对NH4+和NO3-吸收能力存在差异。

植物器官对NH4+的单位质量吸收量均值整体表现为叶片(0.49 μg/g)>枝(0.43 μg/g)>干(0.29 μg/g)>细根(0.04 μg/g)>粗根(0.01 μg/g), 对NO3-表现为叶片(0.35 μg/g)>枝(0.30 μg/g)>干(0.09 μg/g)>细根(0.04 μg/g)>粗根(0.02 μg/g)；阔叶树种吸收能力强于针叶树种。3种PM2.5浓度下各器官15N吸收能力排序基本不变, 不同树种同一器官对两种离子吸收能力存在一定差异。

(2) 植物不同器官对NH4+和NO3-分配率存在差异。

植物器官对NH4+的分配率均值整体表现为叶片(43.64%)>干(31.64%)>枝(21.70%)>细根(1.62%)>粗根(1.40%), 对NO3-表现为叶片(54.44%)>枝(22.36%)>干(13.39%)>粗根(5.97%)>细根(3.84%)。3种浓度下所有器官15N分配格局基本一致, 不同树种同一器官15N分配率存在一定差异。

(3) PM2.5浓度、树种和植物性状对植物不同器官吸收或分配15N存在一定影响。

不同浓度、树种及二者交互作用显著影响各器官15N吸收能力和分配率(P < 0.01), 其中地上器官吸收能力随浓度升高而增加(P < 0.05), 地下器官吸收能力受PM2.5浓度关联程度较弱；所有器官15N分配率与PM2.5浓度关联程度较弱。

较小根冠比、粗根生物量比和较大枝生物量比这些植物性状有利于吸收PM2.5中NH4+；较小根冠比、粗细根生物量比和较大干生物量比这些植物性状利于吸收NO3-, 比叶面积与植物吸收两种离子15N的能力关联程度较弱。

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