2025, Vol. 45文章信息
- 朱恩慈, 刘涛, 孙新迪, 杨佳霓, 郑安旺, 张爽, 晏磊
- ZHU Enci, LIU Tao, SUN Xindi, YANG Jiani, ZHENG Anwang, ZHANG Shuang, YAN Lei
- 大庆龙凤湿地生物结皮对土壤理化性质及微生物多样性的影响
- Effects of biocrusts on physicochemical properties and microbial diversity of soil in Daqing Longfeng Wetland
- 生态学报. 2025, 45(15): 7645-7659
- Acta Ecologica Sinica. 2025, 45(15): 7645-7659
- http://dx.doi.org/10.20103/j.stxb.202406041291
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文章历史
- 收稿日期: 2024-06-04
- 网络出版日期: 2025-06-06
2. 农业农村部东北平原农业绿色低碳重点实验室, 大庆 163319
2. Key Laboratory of Low-carbon Green Agriculture in Northeastern China, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Daqing 163319, China
湿地物种多样性丰富, 是水陆交互作用形成的特殊自然综合体, 其发展潜力巨大, 是与人类生活和社会发展密切相关的生态系统, 具有极高的经济价值[1]。大庆地处地势低平的松嫩平原, 形成了面积巨大, 分布广泛、类型丰富的湿地。近年来, 由于气候变化和人类活动的双重影响破坏了大庆湿地生态系统, 使区域内的物种资源丰度直线下降、抗干扰能力衰退, 人类生活区周边的湿地功能已逐渐退化, 严重危及区域生态安全和社会经济的可持续发展[2]。龙凤湿地位于市区内, 在大庆众多内陆湿地中受人类活动的影响较大[3]。
生物土壤结皮是位于土壤表层由菌类、藻类、地衣、苔鲜等多种土壤生物与土壤颗粒形成的复合体[4]。生物结皮因其特殊的生态功能受到越来越多的关注, 结皮表层植物的假根及菌丝通过连结土壤颗粒来稳固退化的土壤结构。在植物和微生物协同作用下形成土壤团聚体, 有利于保存土壤水分, 增强退化土壤内部有机、无机物质的循环以积累土壤养分[5]。已有研究表明, 生物结皮对表层土壤的发育、稳定和改善发挥着重要作用[6]。与裸土相比, 结皮发育后的土壤积累了大量养分且微生物量显著变化[7], 能够通过其自身的代谢机制有效降低土壤侵蚀、改善土壤结构、增强土壤肥力, 具有遏制土壤荒漠化及促进荒漠地区生态系统恢复的重要作用[8]。我国有关生物结皮的研究主要针对荒漠地区, 对湿地生物结皮的探究甚少。生物结皮对湿地土壤理化性质的影响规律尚不明确, 对大庆龙凤湿地生物结皮微生物多样性及其在湿地生态系统中的修复功能的研究未见报道。湿地退化对土壤产生不同程度的影响, 结皮土壤中的微生物可能会对这些影响做出反应。土壤微生物群落的功能多样性随其组成和结构的改变而随之改变, 能在一定程度上反映湿地土壤及生态系统的健康状况[9—10]。因此, 研究生物土壤结皮发育前后土壤的性质及微生物多样性变化, 对全面解析生物土壤结皮发育对湿地生态修复的作用具有重要意义。本文以大庆龙凤湿地生物土壤结皮作为研究对象, 探究浅层土壤结皮发育前后的理化性质及多种酶活性的变化, 借助高通量测序技术分析浅层土壤结皮发育前后的微生物多样性, 对土壤结皮中微生物群落结构进行研究, 解析该研究区域生物结皮微生物多样性变化与土壤生物结皮发育的相关关系, 并对相对丰度具有显著优势物种的群落功能进行预测与分析讨论。
1 材料与方法 1.1 研究区概况龙凤湿地自然保护区位于大庆市城中区, 距市中心仅8 km, 面积为50.5 km2, 属省级自然保护区, 是大庆广阔湿地的一个重要组成部分。龙凤湿地自然保护区地处中纬度地带, 地理位置为125°07′—125°15′E、46°28′—46°32′N, 位于松嫩平原腹地, 属温带大陆性季风气候区, 四季分明且温差较大；年平均气温4.5℃, 极端最高气温39.8℃, 极端最低气温-39.2℃；年均4月中下旬解冻, 11月上旬结冰, 无霜期149 d, 结冰期176 d, 年平均降水量为425 mm[11]。地势低洼平坦, 泡沼相间, 自然坡降小于1%, 是我国为数不多的保存完整的芦苇沼泽湿地之一[12]。土壤主要由草甸土与沼泽土构成, 且沼泽土分布广泛, 占据绝对优势, 覆盖了自然保护区总面积的80%, 是该区域的主要土壤类型, 土质具有明显的碱性特征, 同时也富含大量的碳酸盐[13]。
1.2 样品采集与测定方法(1) 样品采集
采样地点位于龙凤湿地保护区内, 为避免地势对研究的影响, 选取地势相对平坦且长有集中连片生物土壤结皮的区域作为采集区, 并选取其中生物土壤结皮发育较好的100 m×100 m区域作为样地(125°08′09″—125°08′11″E、46°30′28″—46°30′31″N)。由于采样点每年十一月至次年四月份处于冰封期, 研究于2023年6月4日(夏季)采集未发育结皮的裸土样本、2023年9月10日(秋季)采集结皮及下层土壤样本。在样品采集时, 用无菌铲铲取结皮发育前后大小为10 cm×10 cm、深度为1—3 cm的土壤以及结皮层, 并托底取下完整样品(图 1)。为减少空间异质性对样品的影响, 在样地内各采集3块样品进行混合。将结皮及土壤样品装入无菌的封口袋, 裸土样品标记为S组, 结皮样品标记为C组, 结皮下层土壤样品标记为SC组。将标记后的样品放入冰盒带回实验室, 结皮样品处理时需将结皮层从土壤表面剥离, 尽量避免下层土壤的影响, 将处理好的每组样品分为两份。一份为测量理化性质的结皮及土壤, 经自然风干后, 为避免植被根系影响, 过2 mm筛待用。另一份为测量微生物的结皮及土壤, 去除其中杂物, 将处理好的样品装入无菌袋置于冰箱冷冻保存。
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| 图 1 采样区结皮及结皮样品概况 Fig. 1 General situation of biocrusts in the sampling area and biocrusts samples |
(2) 测定方法
土壤理化性质：土壤pH使用pH计(PHS-2F, 上海仪电科学仪器股份有限公司, 上海)测量, 盐度利用盐度计(CNY28数显盐度计, 杭州陆恒生物科技有限公司, 浙江)测量, 将仪器调零后测量土壤悬浊液(土和水比例为1 ∶ 5)的酸碱度和盐度。有机碳含量采用改良的低温外热重铬酸钾氧化——比色法[14]；全氮和碱解氮含量分别采用凯氏定氮法和碱解扩散法；全磷、有机磷含量采用钼锑抗分光光度比色法；速效钾含量采用四苯硼比浊法, 利用钾离子与四苯硼钠作用, 形成不溶于水的白色四苯硼钾沉淀, 产生的浊度在一定范围内与钾离子浓度成正比, 通过检测其浊度在一定波长上的吸光度确定钾含量；土壤机械组成利用甲种比重计(TM85土壤密度计, 匡建仪表, 上海)测量粒径小于2 mm的悬浮颗粒含量。
(3) 土壤酶活性：蔗糖酶含量采用3, 5-二硝基水杨酸比色法；过氧化氢酶含量采用紫外分光光度法[15]；脲酶含量采用苯酚-次氯酸钠比色法[16]；碱性磷酸酶含量采用磷酸苯二钠比色法[17]。
(4) 高通量测序：土壤样本采集后送广东美格基因科技有限公司进行细菌(16S)和真菌(ITS)扩增子高通量测序。具体实验流程如下：使用MagaBio土壤/粪便基因组DNA纯化试剂盒BSC48L1E-G提取基因组DNA, 利用Thermo NanoDrop One(Thermo Fisher Scientific, MA, USA)检测DNA的纯度和浓度。以基因组DNA为模板, 根据测序区域的选择, 使用带barcode的特异引物及Premix Taq进行PCR扩增。细菌使用引物338F(ACTCCTACGGGAGGCAGCA), 806R(GGACTACHVGGGTWTCTAAT)扩增V3V4-1区域；真菌使用引物BD-ITS1F(CTTGGTCATTTAGAGGAAGTAA)和BD-ITS2(GCTGCGTTCTTCATCGATGC)扩增ITS1-2区域。扩增产物经过1%琼脂糖凝胶电泳检测, 确定片段长度和浓度。利用GeneTools Analysis Software(Version4.03.05.0, SynGene)对PCR产物进行浓度对比后, 按照等质量原则计算各样品所需体积, 将各PCR产物进行混合。使用E.Z.N.A.® Gel Extraction Kit(Omega, USA)凝胶回收试剂盒回收PCR混合产物。之后按照ALFA-SEQ DNA Library Prep Kit的标准流程进行建库构建, 并使用Qsep400高通量核酸蛋白分析系统(中国杭州厚泽生物科技有限公司)评估文库片段的大小, 使用Qubit4.0(Thermo Fisher Scientific, Waltham, USA)测量文库的浓度。最后, 使用Illumina平台对构建的扩增子文库进行PE250测序。测序完成后, 数据上传美格云平台(magigene.com), 进行数据处理及基础分析以获得OTU丰度表, 在平台上进行交互分析。使用R软件进行物种群落分析、Alpha多样性指数统计、Beta多样性分析、共线性网络分析和环境因子冗余分析。使用PICRUSt2和FUNGuild软件分别对细菌和真菌进行功能预测分析, 以获得样本的功能信息。
(5) 数据处理
使用SPSS(27.0版本, SPSS, Armonk, NY, USA)对实验数据进行单因素ANOVA检验和独立样本检验；使用Origin(2021版本, OriginLab Corporation, Northampton, MA, USA)对实验数据进行统计分析, 制作图表；使用SPSSPRO平台(www.spsspro.com)对数据进行处理与分析, 并绘制土壤环境因子与微生物丰富度间关系结构模型。
2 结果与分析 2.1 生物土壤结皮的生态特征大庆龙凤湿地位于松嫩平原腹地、扎龙自然保护区边缘, 由嫩江、乌裕尔河和双阳河冲刷而成[12]。龙凤湿地地势平坦, 无林地, 相较于森林生态系统, 其植物群落的结构与组成简单, 且植物多样性较低, 植被类型可划分为草甸、沼泽和水生植被[18], 是典型的苏打型盐碱化芦苇沼泽湿地。芦苇和草甸植被覆盖下的土壤结皮类型以藻-地衣结皮和地衣结皮为主, 分别呈深绿色、黑色, 质地较薄且具备一定的柔韧性, 结皮与下层土壤以假根胶结。在植被稀疏的区域, 如裸露的盐碱地或者退化的草地周围分布着盐结皮, 呈灰白色, 表面呈现出不规则的板状或片状结构, 质地较为坚硬, 表面有盐分析出形成结晶。生物土壤结皮厚度受土壤湿度、植被覆盖等条件影响, 厚度约为0.1—1 cm(图 1)。
2.2 生物土壤结皮发育对湿地土壤化学性质的影响测定并分析大庆龙凤湿地表层土壤结皮发育前后样品的化学性质结果如表 1所示。所有样品的pH值均大于7.0, 土壤偏碱性。随着生物结皮发育, 土壤的pH和盐度均降低, 其中结皮层含量最低, 与其他两组含量差异显著(P < 0.05)。除pH和盐度外, C组样品的各项化学性质指标均高于其他两组样品, SC组样品指标均高于S组样品, 其中土壤有机碳、全磷、有机磷、速效钾的含量显著增加(P < 0.05), 速效钾的含量在生物结皮发育过程中增长7.19%, 有机磷的含量增长15.76%, 全磷的含量增长17.59%。结皮发育前后有机碳含量分别为2.06%和3.01%, 结皮发育过程中增长46.11%, 有机碳含量提升幅度最明显。全氮和碱解氮的含量增长虽然不显著(P>0.05), 但也同样表现为结皮发育后下层土壤含量高于裸土含量, 分别增长0.5倍和0.2倍。
| 因素 Factor |
样品类型Sample type | ||
| S | SC | C | |
| 酸碱度 pH | 10.72±0.02a | 10.51±0.04b | 9.68±0.05c |
| 盐度 Soil salinity/% | 1.80±0.10a | 0.40±0.10c | 0.67±0.06b |
| 有机碳 Organic carbon/% | 2.06±0.30c | 3.01±0.23b | 6.74±0.22a |
| 全氮 Total nitrogen/(g/kg) | 1.41±0.64b | 2.12±1.14b | 5.17±0.57a |
| 碱解氮 Alkali-hydrolyze nitrogen/(g/kg) | 0.10±0.04b | 0.13±0.08b | 0.30±0.07a |
| 全磷 Total phosphorus/(μg/g) | 381.69±7.74c | 448.82±26.03b | 1137.04±4.80a |
| 有机磷 Organic phosphorus/(μg/g) | 265.16±1.93c | 306.96±14.24b | 941.98±5.12a |
| 速效钾 Available potassium/(mg/kg) | 141.90±2.21c | 152.10±4.04b | 158.48±1.99a |
| S组为裸土, SC组为结皮下层土壤, C组为结皮层; 不同字母表示样品间差异显著(P < 0.05) | |||
测定并分析裸土及生物结皮下层土壤的机械组成结果如表 2所示。结皮发育前后的土壤中砂粒及粉粒的含量均表现为SC组>S组, 黏粒含量表现为SC组 < S组。其中, 砂粒含量增加了14.00%, 粉粒含量增加10.33%, 黏粒含量降低24.33%, 黏粒含量变化最明显。利用独立样本T检验进行验证, 生物土壤结皮的发育改变了土壤中颗粒物的含量, 其差异极显著(P < 0.001)。
| 样品类型Sample type | 砂粒Sand(2—0.02 mm)/% | 粉粒Silt(0.02—0.002 mm)/% | 黏粒Clay(< 0.002 mm)/% |
| S | 36.6667±1.5275 | 20.3333±1.1547 | 43.0000±1.7321 |
| SC | 50.6667±1.5275 | 30.6667±0.5774 | 18.6667±1.5275 |
| t | -11.2250 | -13.8636 | 18.2500 |
| P | 0.0004 | 0.0002 | 0.0001 |
分别检测并分析生物结皮及土壤的蔗糖酶、脲酶、碱性磷酸酶、过氧化氢酶4种酶活性, 结果如图 2所示, 结皮及土壤中的4种酶活性均存在不同的差异且差异显著(P < 0.05), 且均表现为C组>SC组>S组。结皮层4种酶活性最高, 与其他两组含量差异极显著(P < 0.001)。结皮发育后下层的土壤酶活性显著高于裸土, 其蔗糖酶、脲酶、碱性磷酸酶、过氧化氢酶的活性分别增长290.00%、23.07%、57.39%、24.03%, 对蔗糖酶活性提升的幅度最大。
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| 图 2 生物结皮及土壤的酶活性 Fig. 2 Enzyme activity in biological crusts and soils S组为裸土，SC组为结皮下层土壤，C组为结皮层; 不同字母表示样品间差异显著(P < 0.05) |
结皮及土壤样品的细菌、真菌Alpha多样性分析结果如表 3。所有样本类型的测序覆盖率均>95%, 表明细菌、真菌的群落置信度高, 各样品类型的主要细菌及真菌均已得到分析, 测序数据结果可靠。
| 指标 Indexes |
细菌群落 Bacterial community | 真菌群落 Fungal communities | |||||
| S | SC | C | S | SC | C | ||
| 丰富度 Richness | 1422.67ab | 1580.00a | 1093.67b | 400.00a | 400.00a | 432.33a | |
| 覆盖率 Coverage/% | 99.57b | 99.64a | 99.63a | 99.79a | 99.83a | 99.85a | |
| Chao 1指数 Chao 1 index | 1423.10ab | 1580.27a | 1094.47b | 401.50a | 400.97a | 433.57a | |
| Simpson指数 Simpson index | 0.05a | 0.04a | 0.06a | 0.25a | 0.30a | 0.13a | |
| Shannon指数 Shannon index | 6.15a | 6.35a | 5.4a | 4.25a | 3.71a | 4.54a | |
| ACE指数 ACE index | 1666.46ab | 1767.54a | 1366.10b | 493.65a | 469.99a | 500.09a | |
结皮、下层土壤以及裸土的细菌OTU数量分别为1813、2672、2331, 真菌OTU数量分别为607、565、564。细菌共有OTU数量为1211, 真菌共有OTU数量为444。细菌特有OTU数量排序为SC组(891)>S组(668)>C组(340), 真菌特有OTU数量排序为C组(57)>SC组(40)>S组(27)。
以门水平及属水平为分类单位绘制细菌、真菌群落组成柱状图如图 3, 图中显示丰度排名前20的菌门。各样本中相对丰度排名前5的细菌门分别为：变形菌门、放线菌门、拟杆菌门、蓝细菌门和出芽单胞菌门。除未分类菌门外, 真菌各样本组丰度分别为：子囊菌门、担子菌门、壶菌门、钙孢菌门和被孢霉门。
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| 图 3 门水平及属水平优势细菌、真菌相对丰度 Fig. 3 Relative abundance of dominant bacteria and fungi at phylum and genus levels |
除未分类菌种外, 各样本中相对丰度排名前3的细菌属分别为：S组：Anditalea(10.33%)、Egicoccus(2.52%)、Truepera(2.21%)；SC组：Egicoccus(4.32%)、Truepera(3.11%)、Mongoliibacter(2.23%)；C组：Mongoliibacter(4.20%)、Oscillatoria(2.91%)、Nodosilinea(2.01%), 其它属类的细菌相对丰度占细菌总丰度的不到5%。各样本类型相对丰度排名前3的真菌属分别：S组：Verticillium(2.80%)、Mrakia(2.66%)、Neocamarosporium(2.30%)；SC组：Verticillium(13.67%)、Neocamarosporium(2.49%)、Acremonium(1.15%)；C组：Verticillium (8.89%)、Neocamarosporium(8.63%)、Fusarium(2.52%), 其它属类的真菌相对丰度占细菌总丰度的不到6%。细菌及真菌在属分类水平上均有大量相对丰度较低或未被分类的菌种。
2.5.3 结皮及土壤细菌、真菌的群落组成网络分析样本内细菌、真菌物种之间的相关关系网络分析如图 4, 细菌门水平相对丰度具有显著优势的物种中, 出芽单孢菌门及蓝细菌门在物种相关性网络中与其他细菌之间的联系最紧密, 其中出芽单孢菌门与丝状杆菌门、螺旋体门、软壁菌门四者之间互为正相关作用关系, 且相关性最高。真菌门水平相对丰度具有显著优势的物种中, 担子菌门、钙孢菌门、壶菌门、被孢霉门、毛霉门五者之间均为正相关关系。
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| 图 4 细菌、真菌物种相关性网络 Fig. 4 Bacterial and fungal species correlation networks |
为进一步探究结皮以及结皮发育前后土壤中细菌和真菌群落结构的差异, 利用基于Bray-curtis距离矩阵的主坐标分析可以将结皮及土壤间的细菌、真菌群落相似度和差异性通过点与点间的距离体现出来。其中, 细菌群落结构主坐标分析图中, 主成分1轴稀释度为44.7%、2轴稀释度为16.1%., 共同解释了60.8%的差异。真群落结构主坐标分析图中, 主成分1轴稀释度为31.4%、2轴稀释度为21.6%, 共同解释了53%的差异。S组与C组在两图中距离较远且无重叠, 其细菌和真菌群落结构上均存在明显差异。而SC组同其它两组间均有重叠, 其细菌和真菌群落结构上均与其它两组存在一定相似性(图 5)。
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| 图 5 生物结皮及土壤的细菌、真菌群落结构的主坐标分析 Fig. 5 Principal coordinate analysis of bacterial and fungal community structure in biological crust and soil |
为阐明土壤环境因子与微生物丰富度之间的关系, 根据结构模型的带权路径, 分析因子路径影响关系情况。最终模型拟合结果为：卡方值χ2=57.947, 自由度df=71, 显著性概率值P=0.867, 渐进残差均方和平方根RMSEA=0.00, 卡方自由度比χ2/df=0.816。P>0.05, χ2/df < 3, RMSEA < 0.10, 说明模型拟合较好。其中土壤酶活力→微生物丰富度路径, 显著性P值为0.111, 水平上不呈现显著性, 因此土壤酶活力和微生物丰富度之间不存在影响关系, 此路径无效。土壤养分对微生物丰富度的影响最大(λ=-0.253)(图 6)。
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| 图 6 土壤环境因子与微生物丰富度间关系结构模型 Fig. 6 Structural model of the relationship between soil environmental factors and microbial richness * * *表示显著性P < 0.001；实线：存在相关关系；虚线：不存在相关关系；土壤盐碱度包括：盐度、pH；土壤酶活性包括：蔗糖酶、脲酶、碱性磷酸酶、过氧化氢酶；土壤养分包括：有机碳、全氮、碱解氮、全磷、有机磷、速效钾；微生物丰富度：细菌物种丰富度、真菌物种丰富度 |
将土壤养分因子同结皮发育前后的土壤及结皮层的优势微生物群落进行冗余分析(RDA), 各因子对样本细菌、真菌群落组成均有不同程度的影响。细菌门水平优势群落和土壤环境因子的RDA分析前两个轴共累积解释了87.3%的群落变化, 其中速效钾、碱解氮、有机碳、全磷影响最大, 酸碱度、有机磷、全氮的影响次之。真菌门水平优势群落和土壤环境因子的RDA分析前两个轴共累积解释了100%的群落变化, 其中盐度影响最大, 速效钾、碱解氮、有机碳、酸碱度、全氮的影响次之。属水平优势细菌群落和土壤环境因子的RDA分析前两个轴共累积解释了86.1%的群落变化, 盐度影响最大, 速效钾、酸碱度、有机碳、全磷、有机磷的影响次之。属水平优势真菌群落和土壤环境因子的RDA分析前两个轴共累积解释了96%的群落变化, 其中全氮、碱解氮、盐度影响最大, 有机碳、酸碱度的影响次之(图 7)。
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| 图 7 门水平及属水平细菌、真菌群落和土壤环境因子的冗余分析 Fig. 7 Redundancy analysis of bacterial and fungal communities and soil environmental factors at phylum and genus levels pH为酸碱度；S为盐度；OC为有机碳；TN为全氮；AN为碱解氮；TP为全磷；OP为有机磷；AK为速效钾 |
具有显著相对丰度优势细菌物种的群落功能预测结果中, 属于代谢功能丰度所占比例最大, 其中丰度较高的为氨基酸代谢、糖代谢和辅助因子及维生素的代谢。真菌群落功能预测结果中, 裸土样本组中内生菌-地衣寄生虫-植物病原体-未定义的腐生菌类群功能丰度最高为73.86%, 其结皮发育后结皮层及其下层土壤中功能明显减弱, 丰度分别降至55.82%和20.51%, 动物病原体-内生菌-真菌寄生虫-植物病原体-木腐生菌和粪腐生菌-外生菌根-土壤腐生菌-木腐生菌类群功能丰度其次, 结皮发育后结皮层及其下层土壤中功能均显著增加(图 8)。
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| 图 8 细菌及真菌功能预测通路组成相对丰度 Fig. 8 Relative abundance of predicted pathways for bacterial and fungal functions |
龙凤湿地是松嫩平原内陆以Na2CO3和NaHCO3为主的苏打型盐碱化芦苇沼泽湿地[19]。湿地的沼泽土和草甸土为结皮的形成提供物质基础。沼泽土富含水分和有机质[20], 由于季节性的水位变化, 使得土壤处于反复的湿润和干燥状态, 土壤中的矿物质、有机物和微生物等成分会在土壤表面沉淀和聚集[21], 促进结皮的形成。草甸植被覆盖下的土壤区域, 植被创造的遮阴与蒸发量低的环境以及根系的穿插形成了区域内藻-地衣结皮的生长[22—23]。是在藻类结皮形成的基础上, 众多真菌与特定藻类形成共生关系, 进而演化成地衣结皮, 地衣的整体形态主要由其中的真菌组分所决定[24]。研究区域内盐结皮主要分布在地势低洼、排水不畅的湿地区域, 这些地方的地下水位较高, 土壤水分易于蒸发散失, 从而导致盐分大量累积[25]。
3.2 生物结皮对下层土壤养分的影响土壤养分包括氮、磷、钾等多种元素, 是土壤中植物生长所必须的、能直接或经转化后被植物根系吸收的矿质营养成分[26—27]。土壤中矿物颗粒组成比例及大小即土壤机械组成的变化对土壤性质有一定影响[28]。除此之外, 土壤中酶的种类众多, 土壤酶活性在土壤中所进行的一切生物化学过程中起着十分重要的作用、影响土壤的质量, 与C、N、P等多种元素循环和迁移密切相关[29]。其中土壤蔗糖酶与土壤有机质代谢及氮磷含量密切相关[30]；脲酶可以把土壤中酰胺态的有机氮通过水解转化为可被利用的无机氮[31]；碱性磷酸酶参与磷元素化学循环、对有机磷物质的水解起着重要作用[32]；过氧化氢酶能消除或减轻过氧化氢的危害, 促使土壤中的过氧化氢分解为水和氧[33]。目前, 虽然人们对土壤生物结皮可以改变土壤理化性质、酶活性并提高土壤养分的结论已基本形成共识, 但是由于不同研究中所针对的土壤类型不同所得出结论不尽相同。王蕊等[34]对黄土丘陵沟壑区研究表明随着结皮的发育土壤有机质、全氮、全钾、速效氮、速效磷、速效钾含量均呈增长趋势pH值则相反；周虹等[35]对高寒沙区研究表明结皮层细颗粒物均高于下层土壤, 与裸沙相比结皮层的有机碳、全碳、全氮、铵态氮、硝态氮和全磷含量均有所增加。樊瑾等[36]对毛乌素沙地研究表明生物结皮的进展演替可显著提高结皮层脲酶、碱性磷酸酶、蔗糖酶、过氧化氢酶活性。可见生物结皮对于下层土壤理化性质、酶活性的改变及其对养分的富集作用十分明显。
本研究通过对龙凤湿地结皮发育前后的土壤以及结皮层进行诸如有效磷、有机碳、速效钾、机械组成等理化性质的测定, 结果显示各样品类型的指标均存在不同程度的差异(表 1)。土壤酸碱度均大于7, 且盐分含量较高, 说明研究区土壤已经盐碱化。土壤盐碱化会破坏土壤结构、改变微生物群落, 导致植物生长发育受阻, 严重会造成植物死亡[37]。但结皮发育后的下层土壤pH值及盐度明显降低, 这是由于结皮发育所致, 显著改善下层土壤中盐碱含量。与裸土相比结皮层及其下层土壤中, 有机碳、全磷、有机磷、速效钾、全氮、碱解氮等土壤养分的含量显著提高, 土壤机械组成中砂粒及粉粒的含量增高, 土壤的蔗糖酶、脲酶、碱性磷酸酶、过氧化氢酶四种酶活性均显著增加。松嫩平原的盐碱土壤中富含碳酸盐成分, 遇水后会发生膨胀效应, 进而削弱了土壤的渗透性能, 这一现象导致地表水分难以下渗而积聚, 同时加剧了土壤下层的干旱状况。此外, 由于土壤中黏粒组分比例较高, 使得土壤表层易于形成硬化结皮层[38]。大庆龙凤湿地昼夜温差变化大, 有利于碳水化合物的累积, 生物结皮中的生物组分参与土壤物质循环, 间接影响了土壤机械构成[39], 增加了土壤通气透水的性能、加快养分转化速度。由于盐碱地上植被稀疏, 土壤有机质积累少, 土壤肥力低, 结皮中的植物及微生物能够有效富集养分, 有效提高土壤碳、氮、磷、钾循环能力, 酶促产物能够直接影响植物的生长, 土壤酶活性的提高同样起到养分增效的作用, 这与前人研究结果一致[40—45]。此外, 生物结皮的发育能够增强土壤表层的粗糙程度与透气性[46], 从而提升土壤抵抗风蚀和水蚀的能力[47—48], 生物结皮的存在能够对土壤水分的保持与流动产生显著影响, 进而对水文循环、侵蚀过程及土壤的水分状况产生深远效应[49], 其通过增加植被覆盖度可减少蒸发, 降低表层土壤盐分积累[50], 进而维护盐碱地土壤的稳固性和生态环境的相对平衡。
3.3 生物结皮对下层土壤微生物群落多样性的影响以及群落组成与环境因子的关联α多样性可表征微生物群落的丰富度和多样性, 细菌Alpha多样性分析结果排序为：Chao 1指数：SC组>S组>C组；Simpson指数：C组>S组>SC组；香农指数：SC组>S组>C组；ACE指数：SC组>S组>C组。真菌Alpha多样性分析结果排序为：Chao 1指数：C组>S组>SC组；Simpson指数：SC组>S组>C组；香农指数：C组>S组>SC组；ACE指数：C组>SC组>S组。结皮发育后的土壤与裸土相比, 细菌和真菌的Chao 1指数、香农指数、ACE指数均呈上升趋势。说明结皮发育后的土壤中群落丰富度及多样性均增高。本研究中结皮下层土壤中的细菌、真菌多样性及特有物种多样性均高于裸土, 各样本组细菌、真菌在门水平下的优势群落组成相似, 但其相对丰度存在一定差异。门水平细菌优势类群分别为变形菌门、放线菌门、拟杆菌门、蓝细菌门和出芽单胞菌门, 真菌优势类群为子囊菌门和担子菌门, 这与刘汉乐等[45]对结皮土壤微生物群落研究结果一致, 仅在相应物种的相对丰度数值上有差异, 可能是研究区域不同所致。变形菌门、放线菌门、蓝细菌门和出芽单胞菌门在结皮下层土壤中菌群丰度均高于裸土, 拟杆菌门反之。真菌中担子菌门、壶菌门、钙孢菌门和被孢霉门在结层下层土壤中菌群丰度均低于裸土, 子囊菌门反之。属水平相对丰度较高的细菌、真菌中Anditalea、Egicoccus、Mongoliibacter、Neocamarosporium等多为嗜盐嗜碱菌。为进一步呈现结皮发育前后土壤及结皮层的细菌、真菌群落相似性或差异性, 本研究利用PCoA1可视化主坐标分析Beta多样性, 未生长结皮的土壤与结皮层细菌和真菌群落结构上均存在明显差异, 结皮发育后的下层土壤中细菌和真菌群落结构上均与裸土及结皮层存在一定相似性。
本研究利用结构模型的带权路径探究土壤盐碱度、酶活性、养分同微生物丰富度的相关关系, 结构模型拟合结果显示, 土壤养分对微生物丰富度的影响最大。之后将土壤养分因子同门水平及属水平优势微生物群落进行冗余分析。其中, 与门水平优势细菌进行冗余分析中, 速效钾、碱解氮、有机碳、全磷、有机磷、全氮、盐度呈正相关关系, 酸碱度呈负相关关系；属水平优势细菌进行冗余分析中, 酸碱度呈正相关关系, 速效钾、碱解氮、有机碳、全磷、有机磷、全氮、盐度呈负相关关系。与门优势真菌进行冗余分析中, 盐度、酸碱度呈正相关关系, 速效钾、碱解氮、有机碳、全氮、全磷、有机磷呈负相关关系；属优势真菌进行冗余分析中, 盐度、速效钾、碱解氮、有机碳、全氮、全磷、有机磷呈正相关关系, 酸碱度呈负相关关系。速效钾、碱解氮、有机碳、盐度、酸碱度是影响生物土壤结皮及土壤细菌、真菌群落结构的主要环境因子。这与对荒漠及沙地生物土壤结皮的研究[51—54]存在一定差异, 这是因为研究地土壤质地不同, 本研究针对湿地中荒漠化土壤且土壤质地呈盐碱化, 土壤中所含耐碱耐盐等极端微生物丰度较高, 所以受盐碱度改变的影响较其他研究地更大。此外, 真菌与蓝藻的丝状结构体能够穿透土壤有效地将土粒凝聚并胶结在一起, 这一过程通过增进土壤的入渗性能和持水量改善土壤的孔隙结构。由此, 土壤的pH及盐度也受到相应的影响, 结皮发育后的盐碱土壤得到一定程度的调节[55]。Bamforth[56]的研究表明生物结皮群落中具有增强磷溶解能力的细菌, 能够分泌磷酸酯酶, 有效催化有机磷酯复合物水解为植物可吸收利用的磷形态, 进而加速了土壤磷元素的循环过程。即便在藻类与地衣死亡并经历降解之后, 其残留物依然能在一定程度上提升土壤中的有机物质含量[24]。
3.4 生物结皮及其下方土壤中丰度显著微生物的功能特征根据FUNguild的功能预测, 可以得到真菌的功能分类以及不同样品中各功能分类的相对丰度。以真菌对资源环境的吸收和利用的相似性进行功能分类, 可将真菌分为病理营养型、共生营养型和腐生营养型。结皮发育前后的土壤及结皮层的真菌以内生菌、病原菌和腐生菌形式富集, 说明各样本物种中的优势真菌都是致病性的。本研究中, 门水平上真菌主要以子囊菌门、担子菌门和壶菌门, 在丰度比例上与阿曼[57]、美国西南部[58]等地的研究存在一定差异, 赵宇龙等[59]认为这可能与生物结皮土壤所处的地理位置、环境影响和发育阶段不同有关。利用PICRUSt预测菌群KEGG代谢通路, 分析得出代谢是相对丰度具有显著优势的细菌的主要功能, 随着结皮的发育, 细菌的氨基酸、糖和辅助因子及维生素等的代谢功能有所增强。对于本研究中, 门水平上细菌主要以变形菌门、放线菌门为主, 这与He等[60]对艾比湖湿地的研究一致。变形菌门丰度最具优势, 该类群的代谢活动是土壤中最主要的细菌活动, 是盐碱土中最常见的微生物类群[61—62]。变形菌能够分泌粘性蛋白, 这种蛋白有助于土壤颗粒之间的紧密结合, 从而保持土壤结皮的稳定性[63]。变形菌在生物结皮形成的初始阶段发挥着关键作用, 它们提供必要的营养要素, 促进了生物地球化学循环的进程[64]。作为第二优势菌门的放线菌门, 是土壤养分供给的主要来源, 其能够降解纤维素和几丁质, 产生孢子来抵抗不利环境[65]。在本研究中结皮下层放线菌门丰度显著高于结皮层, 这是因为放线菌适合在弱碱性土壤中生存, 结皮层植物的生长使土壤pH降低, 不利于放线菌的生长, 这与梁博文等[66]的研究一致。相对丰度同样具有优势的蓝细菌门, 在本研究中结皮及下层土壤远高于裸土的丰度, 这是因为随着结皮的发育, 蓝藻自身的发育促进了土壤中矿物质的矿化, 加速土壤的演替过程, 同时蓝藻可产生大量丝状蓝藻胶鞘和分泌胞外多糖[67], 显著提高土壤酶活性[68]。已有研究表明蓝藻结皮的发育, 能有效稳土固沙[69], 提高土壤养分含量[70], 促进荒漠化土壤的修复。此外, 通过对结皮及土壤细菌属水平的群落组成进行探究, 本研究发现结皮发育前后的土壤中细菌属Anditalea大量减少至不足0.3%, Anditalea属耐碱耐盐细菌[71], 其丰度显著减少说明结皮发育后土壤盐碱化显著改善。
4 结论对大庆龙凤湿地生物结皮发育前后对土壤的理化性质、酶活性以及微生物多样性的影响研究表明, 结皮发育后下层的土壤与裸土相比, 理化性质发生显著变化, 改变了土壤质地, 有效提升土壤碳、氮、磷、钾的循环能力, 养分含量增高。细菌及真菌多样性随生物结皮的发育而显著增加, 结皮的发育对其下方土壤细菌、真菌群落中优势物种的形成具有重要影响, 其中细菌门水平优势物种为变形菌门、放线菌门和拟杆菌门, 真菌优势物种为子囊菌门和担子菌门, 属水平优势细菌为Anditalea、Egicoccus、Mongoliibacter, 优势真菌为Verticillium、Neocamarosporium、Fusarium。速效钾、碱解氮、有机碳、盐度和酸碱度是影响微生物群落组成的重要环境因子。对优势细菌、真菌进行功能预测, 内生菌-地衣寄生虫-植物病原体-未定义的腐生菌类群功能丰度最高, 代谢为细菌的主要功能, 丰度较高的细菌类群放线菌门、蓝细菌门等能有效提高土壤养分含量、稳土固沙、加速土壤的演替过程、促进退化土壤的修复。
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