2025, Vol. 45文章信息
- 刘美, 马志良
- LIU Mei, MA Zhiliang
- 青藏高原东部高寒灌丛土壤养分有效性对增温的响应及其影响因素
- The responses of soil nutrient availability to warming and its influence factors in an alpine shrubland of eastern Qinghai-Xizang Plateau
- 生态学报. 2025, 45(1): 42-52
- Acta Ecologica Sinica. 2025, 45(1): 42-52
- http://dx.doi.org/10.20103/j.stxb.202310092172
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文章历史
- 收稿日期: 2023-10-09
- 网络出版日期: 2024-09-23
2. 西华师范大学生命科学学院, 西南野生动植物资源保护教育部重点实验室, 南充 637009
2. Key Laboratory of Southwest China Wildlife Resources Conservation (Ministry of Education), College of Life Sciences, China West Normal University, Nanchong 637009, China
高寒生态系统土壤养分矿化过程长期受低温控制, 导致土壤养分转化和循环速率十分缓慢, 土壤有效氮、磷等养分含量不能满足植物生长发育和土壤微生物群落生长与繁殖的需求[1]。因此, 高寒生态系统植物生长和土壤微生物生态过程往往受到土壤有效养分的严重限制[2]。土壤氮、磷等全量养分储量虽然巨大, 但其中的大部分养分被固定在结构复杂的大分子有机质中, 这些养分需经过土壤微生物和酶矿化过程分解为无机形态(如无机氮和无机磷等)和小分子有机态(如氨基酸)等有效形态才能被植物根系和土壤微生物群落吸收利用[3]。由此可见, 土壤氮、磷等有效养分主要来源于土壤有机质矿化过程, 该过程主要由土壤微生物群落生命活动驱动。温度是影响高寒生态系统土壤微生物群落结构与活性的一个关键生态因子, 对土壤有机质矿化过程起着重要的调控作用, 因此高寒生态系统土壤有机质矿化过程对环境温度的变化十分敏感[4]。全球气候变暖导致的土壤温度较小幅度的变化可直接或间接地影响土壤微生物群落结构、活性与功能, 导致土壤有机质矿化过程发生显著变化, 进而影响土壤养分有效性和含量的高低[5]。因而, 研究全球气候变暖情景下高寒生态系统土壤养分有效性的变化动态, 有助于深入认识土壤物质循环速率及土壤肥力的现状与变化趋势。
已有研究结果表明, 土壤温度升高能够直接提高高寒生态系统土壤养分矿化速率, 增加土壤有效养分含量。例如, Rui等[6]和Kaštovská等[7]在青藏高原高寒生态系统开展的相关研究表明, 冬季土壤增温显著提高土壤养分矿化速率和土壤氮、磷养分有效性, 从而加速土壤养分循环速率。而另一项研究结果则发现, 增温对高寒生态系统土壤氮矿化过程的影响随土壤深度变化, 土壤增温可显著提高10—20 cm和20—30 cm土壤可溶性碳、氮含量, 对0—10 cm土层影响不显著[8]。然而也有研究发现, 增温对高寒生态系统土壤养分矿化和循环过程的影响受植物生长发育时期、土壤水分、生态系统类型以及植物群落与土壤微生物群落结构与活性变化的调控[9]。同时增温显著促进高寒生态系统植物生产, 加剧植物群落与土壤微生物群落对土壤有效养分的竞争性利用。增温对土壤养分有效性的负作用或没有显著影响均有报道[10]。例如, 受土壤水分含量降低和植被组成变化的影响, 长期增温(10年)和短期增温(2年)均没有显著影响青藏高原高寒生态系统土壤有效磷和硝态氮含量、土壤微生物生物量以及土壤纤维素酶与磷酸酶活性[11]。Wang等[12]的研究发现, 模拟增温没有显著改变西藏高原土壤总氮、铵态氮、硝态氮和总有机氮含量, 却显著降低土壤酸解氮和碱解氮(包括氨氮、氨基酸氮和氨基糖氮等), 这些变化与植物群落地上生物量改变相关。其他基于青藏高原高寒生态系统的Meta分析和实验分析的研究也发现, 增温没有改变或明显降低土壤铵态氮、硝态氮含量以及相关土壤酶活性[13—14]。由此可见, 高寒生态系统土壤养分矿化和循环过程与养分有效性同时受到土壤温度、土壤水分以及植物群落、土壤微生物群落和酶活性等非生物与生物因子的共同调控, 其对全球气候变暖的响应尚缺乏明确的结论。因此, 有必要进一步深入开展高寒生态系统土壤养分有效性对气候变暖的响应机制等相关研究。
高寒灌丛是青藏高原东部分布最广泛的植被类型之一, 同时也是位于高寒森林和草地之间的一道重要生态屏障, 在区域乃至全球陆地生态系统养分循环过程中发挥着不可替代的作用[15]。该区域海拔高、气温低, 生态系统十分脆弱, 是全球气候变化一个重要“生态指示区”[16]。并且该区域气候变暖的幅度明显高于全球平均水平, 高寒灌丛生态系统过程对气候变暖的响应非常敏感[17]。近年来, 受气候变暖和人类活动加剧的共同影响, 青藏高原东部高寒灌丛生态系统植物群落结构与物种组成发生明显改变, 势必会影响该区域土壤养分转化与循环过程[18]。一方面, 全球气候变暖将削弱或解除与土壤养分矿化相关的土壤微生物活动与酶活性的低温限制效应, 加速土壤氮、磷等养分转化与循环速率, 从而提高土壤养分有效性[11]。另一方面, 全球气候变暖将显著提高该区域高寒灌丛植物群落生产季节的初级生产力, 从而提高植物群落对土壤氮、磷等有效养分的需求量, 导致土壤有效养分含量明显降低[19]。此外, 全球气候变暖还将打破长期以来该区域高寒灌丛植物群落和土壤微生物群落在生长季与非生长季对土壤氮、磷等有效养分的竞争平衡, 可能导致植物群落在生长季对土壤有效养分的竞争占优势, 而土壤微生物群落在非生长季占优势[10]。而气候变暖引起的土壤温度升高将不可避免地导致土壤水分含量降低, 可能抑制与土壤养分转化与循环的微生物群落活动与酶活性, 在一定程度上可能抵消气候变暖对土壤养分矿化过程的促进作用[20]。由此可见, 全球气候变暖对青藏高原东部高寒灌丛生态系统土壤养分有效性的影响还存在很大的不确定性。然而, 以往关于气候变暖对青藏高原高寒生态系统土壤养分转化过程的影响研究主要集中在高寒森林和草地生态系统, 忽略了高寒灌丛生态系统的响应研究[13]。
窄叶鲜卑花(Sibiraea angustata)灌丛是青藏高原东部典型的高寒灌丛植被类型, 广泛分布于高寒森林和草地之间的过渡区域(海拔3000—4000 m), 该灌丛类型在川西岷江源区的群落结构与物种组成较为稳定[21]。目前, 在该研究区域已开展了模拟增温对高寒灌丛生长季土壤氮转化过程的影响研究, 并发现模拟增温对高寒灌丛土壤氮转化过程的影响在生长季不同时期存在显著差异[22]。然而, 该研究未深入探讨高寒灌丛土壤氮、磷等养分有效性对增温的响应, 而目前关于气候变暖对青藏高原高寒灌丛生态系统土壤氮、磷有效养分含量的影响机制等相关研究还鲜见报道。因此, 为了解析青藏高原高寒灌丛土壤氮、磷养分有效性的关键影响因子, 本研究以青藏高原东部窄叶鲜卑花高寒灌丛为对象, 开展模拟增温实验, 分析高寒灌丛生长季土壤氮、磷养分有效性的季节动态及其对增温的响应, 同时探讨影响高寒灌丛土壤氮、磷养分有效性的主要环境因子, 为更清楚地认识气候变暖情景下青藏高原高寒灌丛生态系统土壤养分转化与循环过程提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 研究区概况研究区位于四川省阿坝州松潘县川主寺镇卡卡沟的高寒灌丛定位研究场(32°58' N, 103°40' E, 海拔3300 m), 距离岷江源区约3.5 km, 坡度约为20°。气候类型为典型的高原山地气候。年均温4.8℃, 昼夜温差大。年降水量693 mm, 且主要集中于5—8月。土壤类型为雏形土, 土壤季节冻结期长达5个月。研究区域内植物群落特征和土壤基本理化性质详情见文献[22]。
1.2 实验设计本研究设置模拟增温和对照实验处理。于2015年10月初, 在研究区域内选择植物物种组成、群落结构和生境相对均匀的窄叶鲜卑花高寒灌丛群落, 采用开顶式生长室(open top chambers, OTC)对环境进行被动增温。在模拟增温处理中, 基于窄叶鲜卑花灌丛的平均高度(1.5 m)和盖度(72%)[22], OTC选用4块透光率达95%以上且高、宽各160 cm、厚度为5 mm的有机玻璃板连接成正立方体型, 地表增温面积为2.56 m2, 在每个OTC装置的中央均生长着1丛窄叶鲜卑花植株。该增温装置允许全部降雨进入。然后, 在每个OTC的附近均随机设置一个不增温的对照样方, 对照样方内同样生长着1丛窄叶鲜卑花植株。本研究选择的增温和对照处理所有窄叶鲜卑花样株均具有一致的高度、盖度和相似的生长势。增温和对照处理均设置4个重复。
1.3 空气温度、土壤温度和土壤水分监测为监测OTC的增温效应, 于2019年5月初开始对增温和对照处理整个生长季(5月—10月)70 cm空气温度和地下5 cm土层土壤温度使用纽扣式温度传感器(DS1921G-F5#, Maxim/Dallas semiconductor, Sunnyvale, California, USA)进行连续动态监测。纽扣式温度传感器埋设在每个样方的中央, 设置为每2 h自动记录实验期间土壤温度和空气温度变化, 用于计算月平均空气温度和土壤温度。同时, 生长季节5 cm表层土壤水分含量于每月下旬使用便携式土壤水分测定仪(TRIME TDR, IMKO, Germany)监测1次。
1.4 土壤样品采集与指标分析于2019年生长季初期(5月22日)、中期(7月21日)和末期(9月21日)在增温和对照样方内沿对角线用土钻收集0—30 cm土层土壤样品, 每个样方内取5钻, 然后将5个土样混合均匀作为一个混合土壤样品。所有样品于4℃下保存, 并迅速带回实验室。清除石块和动植物残体后, 用于土壤指标的测定。其中, 土壤pH值采用pH计测定(土水比为1:2.5)。土壤含水量采用烘干法测定, 以用于土壤有效养分含量的系数换算。土壤有效养分含量测定方法参考[23]。土壤可溶性有机碳(DOC)含量经0.5 mol/L K2SO4溶液萃取后采用TOC分析仪(Elementar Vario TOC cube, Elementar Corp., Germany)测定。土壤硝态氮和铵态氮含量则先经过2 mol/L KCl溶液提取后分别采用紫外比色法和靛酚蓝比色法测定；土壤无机氮(DIN)含量为土壤硝态氮和铵态氮含量之和。土壤有效磷(AvP)含量则先经过0.5 mol/L NaHCO3溶液提取后采用钼锑抗比色法测定。土壤有效养分含量均以mg/kg干土计。由于土壤微生物群落和植物群落直接吸收利用土壤中的有效养分[24], 本研究中我们选择使用土壤DOC: DIN、土壤DOC: AvP和土壤DIN: AvP计算土壤有效养分化学计量比, 以衡量其对增温的响应。
此外, 土壤微生物生物量测定采用氯仿熏蒸-K2SO4浸提后, 土壤微生物生物量碳(MBC)、土壤微生物生物量氮(MBN)含量使用碳/氮分析仪(Multi-N/C 2100, Analytik Jean AG, Germany)测定, 土壤微生物生物量磷(MBP)含量采用钼锑抗比色法测定[25]。土壤β-1, 4-葡萄糖苷酶(βG)、脲酶活性(Ur)和酸性磷酸酶活性(AP)采用微孔板荧光法测定[26]。
1.5 数据统计分析采用Student t检验进行增温与对照处理间空气温度、土壤温度和土壤水分及土壤有效养分含量和化学计量比的差异显著性检验(α=0.05)。采用重复测量方差分析(Repeated measures ANOVA)检验增温和取样时期对土壤有效养分含量及化学计量比的影响(α=0.05)。采用Pearson相关分析检验土壤养分有效性与土壤生物与非生物因子之间的相关性(α=0.05)。采用冗余分析(Redundancy analysis)进一步解析土壤生物与非生物因子对土壤有效养分含量的影响。所有统计分析均在SPSS 20.0中进行, 采用Origin 8.5软件作图。图表中的数据均为平均值±标准差。
2 结果与分析 2.1 空气温度、土壤温度和土壤水分动态增温和对照处理下高寒灌丛空气温度、土壤温度和土壤水分表现出一致的动态变化, 均随生长季的进行呈现先升高后降低的趋势, 在生长季中期(7—8月)达到最大值。与对照处理相比, 增温使整个生长季月平均空气温度和月平均土壤温度分别升高0.6℃(P>0.05)和1.3℃(P < 0.05)。同时, 增温使整个生长季月平均土壤水分降低2.2%(P < 0.05, 图 1)。
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| 图 1 增温对高寒灌丛空气温度、土壤温度和土壤水分动态的影响 Fig. 1 The effects of warming on the dynamics of air temperature, soil temperature, and soil moisture in the alpine shrubland *, P < 0.05; * *, P < 0.01 |
高寒灌丛生长季土壤有效养分含量呈现出明显的季节动态(图 2, 表 1)。其中, 土壤DOC含量表现出先降低后增加的趋势, 在生长季中期达到最低值；整个生长季土壤DIN含量、土壤铵态氮、硝态氮含量及土壤AvP含量均表现出增加的趋势, 均在生长季末期达到最大值。重复测量方差分析结果表明, 增温仅对土壤DOC、AvP含量及土壤DOC: AvP比有显著影响, 增温和取样时期的交互作用除对土壤铵态氮含量影响不显著以外, 对其他土壤有效养分指标均有显著影响, 土壤有效养分所有指标均具有显著的季节差异(表 1)。增温使高寒灌丛整个生长季土壤DOC含量显著增加3.5%—9.9%(P < 0.05), 同时使土壤AvP含量显著增加4.8%—33.7%(P < 0.001)(图 2)。然而, 增温仅在生长季中期使土壤DIN含量显著增加17.5%(P < 0.05), 却在生长季末期使土壤DIN含量显著降低21.8%(P < 0.01)；生长季末期土壤DIN含量降低主要源于土壤硝态氮含量的降低；增温对整个生长季节土壤铵态氮含量的影响不显著(P>0.05)(图 2)。同时, 增温使生长季末期土壤DOC: DIN比显著增加37.3%(P < 0.01), 使生长季中期土壤DOC: AvP比显著降低17.9%(P < 0.001), 使生长季中期和末期土壤DIN: AvP比显著降低12.2%—25.7%(P < 0.05)(图 2)。
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| 图 2 增温对高寒灌丛土壤有效养分含量的影响 Fig. 2 The effects of warming on the soil available nutrient contents in the alpine shrubland *: P < 0.05; * *: P < 0.01; * * *: P < 0.001;Soil DOC: Soil dissolved organic carbon; Soil NH4+-N: Soil ammonium nitrogen; Soil NO3--N: Soil nitrite nitrogen; Soil DIN: Soil inorganic nitrogen; Soil AvP: Soil available phosphorus; Soil DOC: DIN: Soil dissolved organic carbon: inorganic nitrogen; Soil DOC: AvP: Soil dissolved organic carbon: available phosphorus; Soil DIN: AvP: Soil inorganic nitrogen: available phosphorus |
| 变量 Variables |
增温 Warming |
取样时间 Sampling date |
增温×取样时间 Warming×sampling date |
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| F | P | F | P | F | P | |||
| Soil DOC | 41.843 | 0.001 | 258.789 | < 0.001 | 4.389 | < 0.001 | ||
| Soil NH4+-N | 0.55 | 0.484 | 50.819 | < 0.001 | 1.271 | 0.316 | ||
| Soil NO3--N | 2.018 | 0.205 | 6.963 | 0.010 | 15.157 | 0.001 | ||
| Soil DIN | 0.036 | 0.856 | 23.206 | < 0.001 | 16.639 | < 0.001 | ||
| Soil AvP | 482.209 | < 0.001 | 1199.541 | < 0.001 | 325.869 | < 0.001 | ||
| Soil DOC: DIN | 0.427 | 0.538 | 51.471 | < 0.001 | 5.945 | 0.016 | ||
| Soil DOC: AvP | 48.512 | < 0.001 | 1707.394 | < 0.001 | 38.882 | < 0.001 | ||
| Soil DIN: AvP | 5.595 | 0.056 | 7.157 | 0.009 | 9.997 | 0.003 | ||
| Soil DOC: 土壤可溶性有机碳Soil dissolved organic carbon; Soil NH4+-N: 土壤铵态氮Soil ammonium nitrogen; Soil NO3--N: 土壤硝态氮Soil nitrite nitrogen; Soil DIN: 土壤无机氮Soil inorganic nitrogen; Soil AvP: 土壤有效磷Soil available phosphorus; Soil DOC: DIN: 土壤可溶性有机碳: 无机氮比Soil dissolved organic carbon: inorganic nitrogen; Soil DOC: AvP: 土壤可溶性有机碳: 有效磷比Soil dissolved organic carbon: available phosphorus; Soil DIN: AvP: 土壤无机氮: 有效磷比Soil inorganic nitrogen: available phosphorus | ||||||||
以土壤有效养分含量为因变量, 以土壤pH、土壤MBC和酶活性以及微气候条件等环境因子为解释变量作冗余分析(Redundancy analysis, RDA)。结果显示, 前两个RDA排序轴共解释土壤有效养分总变异的69.6%, 第一和第二排序轴分别解释土壤有效养分变异的54.5%和15.1%(图 3)。土壤温度、土壤水分、土壤MBC含量和脲酶活性能够解释土壤有效养分含量的大部分变异(P < 0.05)；其中, 土壤温度和土壤水分对土壤养分有效性的解释度最大, 分别为37.7%和20.4%(图 3)。
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| 图 3 高寒灌丛土壤养分有效性与土壤环境因子之间的冗余分析 Fig. 3 Redundancy analysis for soil nutrient availability and soil environmental factors in the alpine shrubland Soil DOC：土壤可溶性有机碳; Soil DIN：土壤无机氮; Soil AvP：土壤有效磷; Soil DOC: DIN：土壤可溶性有机碳: 无机氮比; Soil DOC: AvP：土壤可溶性有机碳: 有效磷比; Soil DIN: AvP：土壤无机氮: 有效磷比; Air T：空气温度; Soil T：土壤温度; Soil M：土壤水分; Soil pH：土壤pH; MBN：土壤微生物生物量氮; MBP：土壤微生物生物量磷; BG：β-葡萄糖苷酶；Ur：脲酶；AP：酸性磷酸酶 |
进一步的Pearson相关分析结果显示, 土壤DOC含量和DOC: DIN比与土壤温度和土壤水分呈显著负相关关系, 与土壤MBC含量呈显著正相关关系(表 2)。土壤铵态氮含量与土壤水分呈显著正相关关系, 与土壤MBC含量呈显著负相关关系；土壤硝态氮含量与土壤脲酶活性呈显著正相关关系(表 2)。土壤有效磷含量与土壤温度和土壤脲酶活性呈显著正相关关系。土壤DIN: AvP比和DOC: AvP比与土壤温度呈显著负相关关系, 土壤DIN: AvP比与土壤水分呈显著正相关关系(表 2)。
| 变量Variables | Air T | Soil T | Soil M | Soil pH | MBC | MBN | MBP | BG | Ur | AP |
| Soil DOC | -0.425* | -0.575** | -0.445* | -0.464* | 0.596** | 0.420* | 0.396 | -0.480* | 0.209 | -0.17 |
| Soil NH4+-N | -0.248 | 0.086 | 0.500* | 0.180 | -0.673** | -0.291 | -0.034 | 0.558** | -0.089 | 0.248 |
| Soil NO3--N | 0.402 | 0.265 | 0.049 | 0.270 | 0.257 | 0.015 | -0.608** | 0.071 | 0.425* | -0.111 |
| Soil DIN | 0.130 | 0.261 | 0.388 | 0.331 | -0.279 | -0.194 | -0.484* | 0.446* | 0.259 | 0.090 |
| Soil AvP | 0.627** | 0.836** | -0.079 | 0.741** | -0.069 | -0.087 | -0.680** | 0.740** | 0.596** | 0.127 |
| Soil DOC: DIN | -0.318 | -0.481* | -0.444* | -0.471* | 0.441* | 0.389 | 0.497* | -0.543** | -0.106 | -0.176 |
| Soil DOC: AvP | -0.576** | -0.801** | -0.234 | -0.699** | 0.385 | 0.327 | 0.596** | -0.739** | -0.243 | -0.195 |
| Soil DIN: AvP | -0.475* | -0.540** | 0.500* | -0.375 | -0.224 | -0.107 | 0.116 | -0.241 | -0.267 | -0.071 |
| Air T: 空气温度Air temperature; Soil T: 土壤温度Soil temperature; Soil M: 土壤水分Soil moisture; Soil pH: 土壤pH Soil pH; MBC: 土壤微生物生物量碳Soil microbial biomass carbon; MBN: 土壤微生物生物量氮Soil microbial biomass nitrogen; MBP: 土壤微生物生物量磷Soil microbial biomass phosphorus; BG: β-葡萄糖苷酶β-glucosidase; Ur: 脲酶Urease; AP: 酸性磷酸酶Acid phosphatase; *, P < 0.05; * *, P < 0.01 | ||||||||||
高寒生态系统土壤DOC含量作为土壤肥力的有效指标, 是土壤微生物群落生长与繁殖利用的主要碳源, 对土壤微生物群落结构与活性具有重要影响[27]。增温可通过影响植物源碳和微生物残体碳的输入以及土壤原有碳库的分解矿化, 进而影响土壤可溶性有机碳含量[28]。先前的研究结果发现增温对高寒生态系统土壤DOC含量的影响没有一致的结论, 正的、负的或没有明显效应均有报道[29—31]。本研究发现窄叶鲜卑花高寒灌丛土壤DOC含量对增温的响应非常敏感, 且增温表现为正效应(图 2和表 1)。这与以下几个原因有关：(1)增温显著促进初级生产, 提高植物群落地上凋落物和根系周转途径碳输入[32], 且增温下凋落物和根系分解速率加快[33], 使土壤DOC含量增加；(2)增温可促进高寒灌丛根系分泌物分泌过程, 大量的可溶性碳组分通过该途径向土壤中输入[34]；(3)增温处理下, 土壤惰性有机碳组分降解加快, 大量转变为DOC。前期研究结果发现, 增温在生长季使土壤多酚氧化酶活性增强, 提高土壤微生物群落对土壤惰性有机碳的分解矿化[35]。增温处理下高寒灌丛生长季土壤DOC含量大幅提高能够满足土壤微生物群落的生长繁殖需求, 同时也为土壤中其他有效养分的矿化和活化提供有利条件, 这反过来有利于植物群落和土壤微生物群落对土壤有效养分的吸收利用, 促进其生长[36]。
土壤DIN是陆地生态系统土壤活性氮库的最主要组成部分, 同时也是陆地生态系统土壤氮循环最重要和最活跃的部分, 其含量受土壤温度变化的显著影响[37]。增温在生长季中期显著提高土壤DIN含量, 而在生长季末期显著降低土壤DIN含量。这主要是因为增温在生长季中期显著促进土壤微生物活性, 改善土壤微生物群落结构与物种组成[38], 与土壤氮转化相关酶活性也大大提高, 土壤氮矿化加速, 从而提高了土壤无机氮含量[35, 39]。而在生长季中期虽然因土壤微生物和植物群落对土壤DIN大量吸收利用, 且它们之间对氮素的竞争性利用增强[40], 增温仅使土壤硝态氮和铵态氮含量轻微增加, 却能够使土壤DIN总含量显著提高(图 2)。在生长季末期, 虽然高寒灌丛植物群落因进入休眠期而减少对土壤DIN的吸收利用, 但是土壤温度迅速降低反而抑制与土壤氮矿化相关的土壤微生物活动和酶活性, 土壤氮矿化速率放缓, 因而土壤DIN含量大幅降低[35, 39](图 2)。同时, 经过植物和土壤微生物整个生长季对土壤氮素的吸收利用也是生长季末期土壤DIN含量显著降低的一个主要原因。再者, 生长季末期土壤温度较低, 土壤含水量维持在25%左右, 导致土壤透气性不如生长季中期, 增温使喜厌氧环境的反硝化菌群的丰富度增加, 可能提高反硝化作用[41], 因而显著降低土壤DIN和硝态氮含量。此类现象在青藏高原类似的高寒生态系统也有发现[42]。然而, 本研究未检测增温对高寒灌丛生长季土壤反硝化作用的影响, 不能识别增温通过该途径对土壤DIN和硝态氮含量降低的具体贡献, 以后的研究应该关注相关机制解释。本研究还发现增温导致生长季末期土壤DIN含量降低主要源于土壤硝态氮含量降低, 这可能是由于高寒灌丛植物群落对土壤硝态氮的偏好性吸收, 而增温增强植物群落对土壤硝态氮的吸收[43]。这一现象与增温初期观测到的结果类似, 这进一步说明了增温周期的长短未能改变高寒灌丛植物群落对土壤DIN吸收利用方式[44]。同时, 尽管植物群落在生长季末期对土壤DIN的吸收利用大幅度降低, 由于增温在生长季末期增加土壤DOC含量而降低土壤DIN含量, 导致土壤DOC: DIN比显著降低(图 2)。与对照处理相比, 此时期增温下土壤氮素营养状况已明显低于生长季初期和中期, 这也进一步印证了非生长季土壤氮矿化为土壤氮素营养过程可能提供重要补充和保障[22]。
与土壤DOC含量动态相似, 增温显著提高了高寒灌丛整个生长季土壤AvP含量, 特别是生长季中期, 增温导致土壤AvP含量增加的幅度最大(图 2), 将尽可能地满足增温处理下高寒灌丛植物群落和土壤微生物群落对土壤AvP的需求。这种现象主要与增温提高了土壤微生物群落以及土壤酸性磷酸酶活性有关。前期研究结果发现增温显著提高了生长季土壤微生物生物量磷含量和酸性磷酸酶活性[35], 这将显著促进土壤有机磷矿化, 从而提高土壤AvP含量[45]。在其他高寒生态系统中的研究也发现, 受土壤温度和水分含量变化的影响, 增温显著提高土壤磷酸酶活性和土壤AvP含量, 并加速土壤磷循环[46]。同时, 土壤DOC: AvP比在生长季中期显著降低(图 2), 说明增温能够促进高寒灌丛土壤磷素营养, 此时期大量土壤AvP的供应也有利于植物群落生长发育和土壤微生物群落生长繁殖过程。
3.2 高寒灌丛土壤有效养分的影响因子先前的研究结果表明, 高寒生态系统土壤养分有效性对气候变暖的响应十分敏感, 气候变暖导致的土壤温度升高与土壤水分含量降低可直接影响土壤有效养分含量[47]。同时, 增温导致其他一些生物与非生物因子的协同变化也可间接影响土壤养分有效性。本研究中, 土壤温度、土壤水分、土壤MBC含量和脲酶活性是影响高寒灌丛土壤养分有效性的关键环境因子(图 3, 表 2)。其中, 土壤温度和土壤水分对土壤有效养分含量变异的解释度最高, 进一步说明土壤温度和水分变化可直接影响土壤有效养分含量。这主要是因为土壤温度和水分含量变化能同时直接影响高寒灌丛植物生长、土壤微生物生长繁殖或间接影响土壤其他理化性质, 进而影响土壤有效养分含量。本研究还发现, 土壤温度对土壤养分有效性的影响强于土壤水分(37.7% vs 20.4%)(图 3)。此研究结果与Lin等[48]在青藏高原偏中生性高寒生态系统的研究结果相反, 他们发现土壤水分对土壤养分有效性的影响比土壤温度变化强烈。这主要与高寒灌丛生态系统生长季降雨量大, 土壤水分含量不是限制该区域土壤生态过程的主要因子有关[35]。特别地, 我们研究结果发现, 虽然土壤温度和土壤DOC含量在增温处理下均显著提高, 但二者之间呈现显著的负相关关系(图 3, 表 2)。这主要是因为生长季初期整体土壤温度虽然很低, 但非生长季土壤有机质矿化能显著提高土壤DOC含量, 致使增温和对照处理下土壤DOC含量在生长季初期达到全年峰值。这些结果表明高寒灌丛非生长季土壤有机质矿化在土壤碳和养分循环中占有重要的贡献和地位[49]。
土壤MBC含量和脲酶活性对土壤有效养分含量变异也具有一定解释度, 说明土壤微生物群落活性能显著影响高寒灌丛土壤养分有效性。前期研究结果表明增温可显著影响土壤微生物群落结构、物种组成和代谢活性[35, 38], 增温处理下土壤微生物群落活性增强、物种组成和群落结构明显改善, 可显著促进土壤有机质矿化分解, 从而提高土壤养分有效性。此外, 土壤脲酶活性与土壤AvP含量呈显著正相关关系, 表明高寒灌丛土壤有效氮、磷养分之间存在明显的耦合关系, 土壤AvP含量提高可能促进土壤氮矿化过程, 增温可增强土壤有效氮、磷养分之间的联结性[50]。一些研究表明, 土壤pH是影响土壤养分有效性的重要环境因子, 增温可通过改变土壤pH间接影响土壤有效养分含量[51]。然而, 在我们的研究中, 土壤pH仅与部分土壤有效养分含量(如土壤硝态氮含量)之间表现出明显的相关性(表 2), 其对土壤养分有效性的解释力也没有达到显著水平(图 3)。这些结果表明土壤pH不是影响该区域高寒灌丛土壤养分矿化与循环的关键环境因子。本研究还发现, 虽然增温同时提高了土壤酸性磷酸酶活性[35], 土壤AvP含量与土壤酸性磷酸酶活性之间却没有明显的相关性(表 2), 这说明气候变暖情景下高寒灌丛土壤磷素营养过程可能同时受到其他环境因子的调控, 其具体机制还有待一步深入研究。Yang等[52]的研究结果也发现, 土壤增温能显著提高土壤AvP含量, 但不同磷组分的响应存在差异, 并发现土壤磷素有效性主要与植被高度和生物量有关, 而与土壤磷酸酶活性相关性不强。
4 结论综上所述, 增温显著提高青藏高原东部高寒灌丛整个生长季节土壤DOC和AvP含量。受植物群落生长与土壤微生物群落活性变化的影响, 土壤DIN含量对增温的响应因生长季节而不同, 且增温主要影响土壤硝态氮含量。土壤温度、土壤水分、土壤MBC含量和脲酶活性是影响高寒灌丛土壤养分有效性的关键环境因子。这些结果表明, 增温能通过提高土壤温度, 促进土壤微生物和酶活性, 加速土壤有机质的矿化过程, 进而影响土壤养分有效性。未来气候变暖情景下, 青藏高原东部高寒灌丛生态系统土壤养分转化与循环速率将显著提高, 将能够满足高寒灌丛植物群落和土壤微生物群落生长与代谢的养分需求。这些研究结果可为深入认识高寒灌丛土壤生态过程对气候变暖的响应机制提供基础依据, 同时也可为该区域高寒灌丛生态系统可持续管理提供科学参考。
致谢: 感谢中国科学院成都生物研究所刘庆研究员在实验设计中提供建议, 感谢中国科学院成都生物研究所高寒灌丛长期定位研究场提供平台支持。| [1] |
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