根据第六次国际耦合模式比较计划(Coupled Model Intercomparison Project Phase 6, CMIP6)的预测结果, 云南省的降雨量减少并且伴随较大增温幅度, 这将加剧云南省的干旱情况^[1—2]。2023年云南省第一季度自然灾害数据显示(http://yjglt.yn.gov.cn/html/2023/jzjz_0406/26927.html), 云南省的平均降雨量较常年同期偏少60%, 平均气温偏高0.8℃, 气候变化对于云南干热河谷等生态脆弱区的植被维持原有生态习性和地理分布提出了新的挑战^[3]。云南干热河谷植被类型称为半稀树草原植被(Semi-Savanna)或河谷型萨王纳植被(Valley-Type Savanna), 干热河谷植物约有1971种, 其中特有属21个, 特有种46种^[4]。研究发现, 极端气候变化情景下, 云南境内1996个被测物种中有多达1400个物种将丧失超过30%的分布区面积, 物种最大灭绝率6%, 气候变化直接影响着植物未来分布和种群动态^[5—6]。深入了解植物对气候变化的响应是制定区域植物保护策略的必要条件, 对维持干热河谷地区生物多样性和生态平衡具有重要意义^[7]。

物种分布模型(Species Distribution Models, SDMs)的原理是利用生态分布数据与环境的关系预测物种分布情况^[8—9]。Sandoval-Martínez等^[10]采用SDMs设计适应气候变化的森林恢复计划, 得出SDMs可用于筛选区域恢复树种。最大熵模型(Maximum Entropy Model, MaxEnt)是目前SDMs中应用最广泛、预测效果最准确的模型之一^[11—12]。然而, MaxEnt模型在模拟树种适生区存在概率的同时, 受到研究区局地小气候和耕地政策等其它因素的影响, 因此, 需要在目标恢复区域调查适生树种实际生存情况, 以此来弥补适生树种适生区存在概率和实际生存情况的差异。

云南干热河谷植物适生区预测大多为单一树种, 如云南油杉(Keteleeria evelyniana)^[13]、余甘子(Phyllanthus emblica)^[14]、川滇无患子(Sapindus delavayi)^[15]、麻栎(Quercus acutissima)^[16]、红椿(Toona ciliata)^[17]及部分干热河谷特有植物^[18]等。相关研究多是关于树种资源多样性研究^[19]、引种评价^[20]和植被恢复应用^[21]等方面, 甚少有研究能达到依据适生区选择树种的目的。本实验选取40种具有代表性的云南干热河谷潜在适生树种, 基于当前气候情景下的限制环境因子和适宜生境筛选适生树种, 用于预测未来气候变化下的适生区动态分布格局, 制定适生树种优先种植区域和空白种植区域, 以实地调查结果验证模型结论, 意在改善和恢复干热河谷地区生态治理能力, 为其提供流域整体或系统水平的研究与示范。

1 数据与方法 1.1 研究区概况

云南省干热河谷面积约1.38×10⁴km², 分布在金沙江、怒江、澜沧江和元江流域等沿江区域河谷盆地和两旁山地(23°00′—28°10′N, 98°50′—103°50′E), 呈带状连续或间断分布格局(图 1)^[22]。干热河谷海拔500—1600m, 全季炎热干燥、干湿分明、气温年较差小, 地区热量资源丰富^[21—22]。其优势种或常见种多为生态适应种和耐干热种类, 主要为余甘子、车桑子(Dodonaea viscosa)和扭黄茅(Heteropogon contortus)等^[21—23]。

1.2 分布数据

研究所涉及的树种主要是指课题组在实地调查的基础上, 结合《云南植物志》^[24]、《中国西南地区乡土树种选择研究》^[25]以及《云南省主要乡土树种名录(第一批)》(http://lcj.yn.gov.cn/html/2021/gongshigonggao_0916/63894)等资料拟选定的40种云南潜在适生树种(表 1)。这40种树种包含云南乡土树种和引进树种两类, 代表着干热河谷植被全年的生长状况, 可用于气候变化评估。树种分布数据来自全球生物多样性信息网络平台(http://www.gbif.org(访问日期, 2023年3月20日))、国家标本资源共享平台(http://www.naii.org.cn(访问日期, 2023年3月21日))、中国数字植物标本馆(http://www.cvh.ac.cn(访问日期, 2023年3月21日))、文献资料和课题组实地调查数据, 分布数据年份为1970—2023年。为避免分布数据的重叠, 清除错误重复和不在研究区域内的数据, 使用ENMTools工具对树种分布数据进行筛选, 使每个栅格(1 km×1 km)中只保留一个数据。

1.3 环境因子

为充分考虑树种适生区分布与环境因子的关系, 选取气候、土壤、地形、干旱指数^[26]、地表太阳辐射量、植被归一化指数和人类活动强度用于模型运算(表 2), 设置空间分辨率30s。当前和未来(2021—2040年)气候数据源于世界气候数据(http://www.woldclim.org), 其中未来气候数据选取CMIP6中适合中国地理环境的BCC-CSM2-MR气候模型, 包括增温限制在2℃以内的可持续发展路径(SSP126)、增温限制在3℃以内的适度发展路径(SSP245)、增温限制在4.1℃以内的局部发展路径(SSP370)和增温限制在5℃以内的常规发展路径(SSP585)^[27]。坡度和坡向数据利用ArcGIS表面分析工具从世界气候数据的数字高程数据提取得到。土壤因子来自国际粮农组织提供的世界土壤数据库的HWSD栅格数据集(http://www.fao.org/soils-portal)。地表太阳辐射量来源于国家青藏高原科学数据中心(http://data.tpdc.ac.cn), 植被类型和植物归一化指数来源于资源环境科学与数据中心(http://www.resdc.cn), 人类活动强度数据来源于国际地球科学信息网络中心(http://ciesin.org)的人类足迹(Human Footprint)数据层, 云南省底图源于全国地理信息资源目录服务系统网站(www.webmap.cn)。

1.4 模型构建与评价 1.4.1 环境因子筛选

环境因子间的相关性直接导致MaxEnt模型结果过度拟合, 影响MaxEnt模型结果中环境因子贡献率和物种潜在分布区的准确性^[28]。将当前环境因子与分布数据导入MaxEnt模型初次建模, 去除贡献率为0的环境因子; 利用SPSS 27.0工具对剩余环境因子进行相关性分析, 将相关性系数 < 0.8的环境因子保留, 相关性系数≥0.8的环境因子取贡献率较大的一个。最终筛选出18个环境因子用于建模, 使用R4.2.3制成建模环境因子相关性热图(图 2)。假设土壤等环境因子未来不产生变化, 提取出与当前对应的环境因子用于未来时期模型构建。

1.4.2 MaxEnt模型设置

将树种分布数据和建模环境因子导入MaxEnt(V3.4.4)模型, 随机取样并设置训练子集(Testing Data)设置为总数据的75%, 测试子集(Training Data)设置为总数据的25%, 重复次数(Replicates)10次, 剩余参数由软件自动设置。采用刀切法(Jackknife)检验环境因子贡献权重, 设置受试者特征曲线(Receiver Operating Characteristic, ROC)检验模型精度, 受试者工作特征曲线与横坐标围成的面积称为AUC值(Area Under the Curve), 可作为评价模型的指标。AUC取值范围在[0.5, 1], AUC值越接近1模型可信度越高, AUC值≤0.6则模型预测结果失败^[29]。

1.4.3 潜在适生区分类

将模型预测结果导入ArcGIS 10.8, 对其进行适宜性划分和可视化处理, 适生区划分为非适生区(0≤P < 0.2)、低适生区(0.2≤P < 0.4)、中适生区(0.4≤P < 0.6)和高适生区(0.6≤P≤1)^[30—31]。依据潜在适生树种适生区(低适生区+中适生区+高适生区)范围能否覆盖干热河谷和树种特性筛选适生树种, 适生树种适生区通过重分类、栅格运算和分区统计, 得到未来适生树种适生区空间格局变化情况, 并分析适生树种发生点概率与海拔关系。

1.4.4 优先种植区域划分

适生树种多时期适生区模糊叠加, 得到其稳定适生区, 使用ArcGIS 10.8栅格计算器统计, 获得适生树种丰富度, 分析适生树种发生点概率与丰富度的关系。考虑到适生树种优先种植区域受到土地利用/覆盖情况数据和农业耕地政策限制, 将水土保持地类(林地、灌木和草地)和耕地地类叠加多时期相关图层(2000、2010、2020和2022年)^[32], 得到水土保持稳定地类和耕地稳定地类。适生树种丰富度≥12种的区域与水土保持稳定地类叠加, 定义为优先种植区域, 并重叠自然保护区和国家生态屏障区域(http://www.resdc.cn)。由于农业耕地政策的影响, 种植空白区域划分标准为: 未被优先种植区域覆盖且适生树种丰富度≥12种的区域; 保留耕地稳定地类的区域。

1.4.5 实地调查分析

为了验证MaxEnt模型在适应气候变化的干热河谷生态恢复适生树种选择的合理性和正确性, 结合模型预测结果, 课题组于2022年12月—2023年8月实地考察了云南省楚雄州元谋县干热河谷段, 海拔500—2500m。结合元谋县林业局日常资料、意见征集和森林资源监测数据, 分析适生树种适生区存在概率与其实际分布情况的差异。

2 结果与分析 2.1 MaxEnt模型评估和环境因子分析

本研究采用受试者特征曲线来检验模型的精度, 并统计了各树种当前时期的AUC值。结果显示(图 3), 云南干热河谷40种潜在适生树种的AUC值均大于0.920, 位于0.922(黄荆)—0.991(云南卫矛)之间, 平均AUC值0.960(±0.017)。因此, MaxEnt模型有效地模拟了潜在适生树种的分布, 在预测不同树种适宜性方面具有较高的准确性和有效性, 可用于干热河谷潜在适生树种生境适宜性评价。

用于建模的18种环境因子中(图 4), 气候(bio4、bio7、bio11、bio12、bio17)、海拔(elev)、植物归一化指数(ndvi)、地表太阳辐射量(rs)和人类足迹(hfp)贡献率达到93.29%, 为影响云南干热河谷潜在适生树种的适生区分布的主导环境因子。其中, bio4平均贡献率达到20.93%, 为主要环境因子; bio11(14.23%)、bio12(12.88%)、bio17(12.16%)、ndvi(13.44%)、elev(5.81%)和hfp(8.52%)平均贡献率在5%—20%之间, 为次要环境因子; 剩余环境因子平均贡献率均低于5%, 为一般环境因子。气候因子中, 温度变量因子(bio4、bio7、bio11)平均贡献率(37.7%)显著高于降水变量因子(bio12、bio17)的平均贡献率(25.04%)。

2.2 适生树种选择

结果显示(表 3): 川滇桤木、滇刺枣、钝叶黄檀、复羽叶栾、窿缘桉、木豆、木麻黄、山槐、山桐子、四蕊朴和新银合欢非适生区面积占研究区面积80%以上(320000km²), 适生区域沿干热河谷带状和零星分布, 适生区域分布分散, 故这11种树种不宜作为适生树种。杜鹃、肋果茶、美丽马醉木、雅榕和云南含笑稍耐干旱、喜湿润(表 1), 因此, 在干燥炎热的河谷地区, 这5种树种不适宜在干热河谷生长。剩余24种树种适生区面积占研究区面积21%(80000km²)—89%(350000km²)之间, 适生区分布较集中, 高适生区主要集中于云南昆明、曲靖、玉溪、保山、丽江、楚雄、红河和文山等州市, 零星分布于昭通、普洱、大理、德宏和迪庆等州市(图 5), 基本覆盖云南干热河谷区域。结合树种抗旱抗贫瘠能力, 共筛选出以下24种树种作为云南干热河谷适生树种: 白枪杆、车桑子、川滇无患子、滇榄仁、滇青冈、高山栲、红椿、华西小石积、黄荆、楝、麻栎、尼泊尔桤木、山黄麻、酸角、台湾相思、铁橡栎、西南栒子、余甘子、云南黄杞、云南卫矛、云南油杉、长柄胡颓子、长梗润楠和锥连栎。

2.3 未来气候变化对适生树种的影响

由图 6可以看出, 适生树种适生区在未来时期(2021—2040年)4种气候情景下分布差异不大, 整体来看主要分布于昆明、大理、保山、楚雄、玉溪、红河、文山和曲靖等州市, 基本覆盖云南干热河谷区域。滇青冈、尼泊尔桤木、山黄麻、西南栒子、云南黄杞、云南油杉和长柄胡颓子适生区呈现块状连续分布; 滇榄仁、高山栲、黄荆、楝、麻栎、酸角、台湾相思、铁橡栎和云南卫矛适生区呈现散点分布; 白枪杆、车桑子、川滇无患子、红椿、华西小石积、余甘子、长梗润楠和锥连栎适生区呈现聚集连续沿河谷狭长分布(图 5)。未来(表 4), 滇榄仁、滇青冈、高山栲、红椿、楝、尼泊尔桤木、山黄麻、台湾相思、铁橡栎、西南栒子、云南油杉、长梗润楠和锥连栎适生区面积呈现增长趋势; 云南卫矛和长柄胡颓子适生区面积均呈现减低趋势; 白枪杆、车桑子、川滇无患子、华西小石积、黄荆、麻栎、酸角、余甘子和云南黄杞在不同气候情景下适生区面积均有所增减, 增减幅度不一。

从观测值的拟合曲线和散点图可以看出(图 7), 适生树种发生概率与海拔关系呈单峰分布, 即适生树种发生概率随海拔的增加呈现先增加后降低的趋势, 曲线的峰值差异不显著, 适生树种发生概率与不同气候模式相关性不显著。当海拔在1000—1600m之间, 适生树种存在概率最高, 海拔达到4000m后适生树种存在概率基本为0。

2.4 干热河谷适生树种空间格局变化

由表 5可知, 2021—2040年四种气候情景下, 车桑子、滇榄仁、黄荆、麻栎、酸角、长柄胡颓子和长梗润楠稳定区域面积达20000km²; 白枪杆、华西小石积、铁橡栎、西南栒子、云南卫矛和锥连栎稳定区域面积小于10000km²; 适生树种缩减区域面积均大于扩张区域面积。结果显示(图 8), 适生树种的稳定区域主要分布在云南以东的低山、丘陵和喀斯特(岩溶)地貌区域, 少部分区域位于云南以西的高山峡谷地貌区域。台湾相思、云南卫矛、楝、铁橡栎、酸角和黄荆稳定区域在云南省较为分散, 除此之外, 其余适生树种稳定区域集中并且覆盖云南干热河谷区域。

2.5 适生树种丰富度

当前和2021—2040年四种不同气候情景下, 干热河谷适生树种丰富度均随着潜在分布区域海拔的增加而降低, 高海拔下适生树种丰富度将降低(图 9)。适生树种发生点多位于丰富度24的区域, 平均海拔800—2500m;丰富度12—23的区域, 平均海拔500—2500m;丰富度10以下的区域, 平均海拔3500m以上。丰富度分布海拔差异显著, SSP245气候情景下适生树种丰富度更易受到海拔的影响(t_Student=-9.79)。适生树种丰富度在19—24之间的区域分布于楚雄、大理、丽江、昆明、玉溪等地, 主要位于元谋、元江、元阳、澜沧和盐边等地; 适生树种丰富度在13—18之间的区域主要沿河谷镶嵌于丰富度在19—24的区域周边, 主要为瑞丽、盈江和勐腊等地; 适生树种丰富度在0—12之间的区域主要分布云南大部分的地区。

2.6 优先种植区域及空白分析

由表 6可知, 干热河谷水土保持稳定地类面积为5485.01km², 占云南省水土保持稳定地类面积的2.58%, 干热河谷树种丰富度≥12种区域面积大于水土保持稳定地类, 干热河区耕地稳定地类面积占云南省耕地稳定地类面积的5.59%, 干热河谷地区空白种植区域面积为8537.76km²。云南适生树种优先种植区域零星分布于云南省各州市, 镶嵌于空白种植区域之中, 大部分区域并未在自然保护区内。干热河谷适生树种优先种植区域主要分布于丽江、大理、保山、楚雄、红河、昆明和昭通等地, 其区域面积仅为3989.41km², 仅为干热河谷面积的29.36%, 沿金沙江、怒江、澜沧江和元江流域两岸呈狭长分布, 几乎不在自然保护区内, 仅西北部大部分区域位于川滇-黄土高原生态屏障区(图 10)。

2.7 元谋县实地调查分析

实际调查结果显示(表 7), 一共收集到22种适生树种分布信息, 适生树种面积实际达到780.07km²。其中, 车桑子和麻栎实际分布面积大于200km², 川滇无患子、楝和云南黄杞实际分布面积小于1km²。22种适生树种主要分布于元谋县羊街、新华、物茂、平田、黄瓜园和江边等地。与预测结果对比(表 6), 元谋县适生树种丰富度≥12种区域面积为1548.75km², 较适生树种实际分布面积多768.68km²。元谋县适生树种最佳种植区域591.20km², 较适生树种实际分布面积少188.87km²。

3 讨论 3.1 影响潜在适生树种分布的主导环境因子

环境变量的综合性影响是植物空间分布格局主要驱动因素之一, 限制不同植物分布的主导因子存在较大差异。研究结果表明bio4、bio7、bio11、bio12、bio17、elev、ndvi、rs和hfp是影响干热河谷潜在适生树种的适生区分布的主导环境因子, 相关研究结果印证了此结论^[13—18]。其中, 温度变量因子对潜在适生树种的影响明显大于降水、土壤和海拔等相关变量。刘瑞斌等^[33]得出温度和降水是影响铁橡栎地理分布的主要决定因子, 这进一步验证了本研究的结果。干热河谷每年旱季长达8个月, 年均仅有降雨量800mm, 蒸发量却是降雨量3倍^[21], 此区域植物通过提高渗透调节物质含量和降低叶面积等方式来维持植物蒸腾作用和光合作用, 提高其对于干热气候的抗逆性^[34—35]。总结适生树种花期及果期发现(表 8), 其花期基本在3—6月, 果期9—11月, 此期间温度和降水变化直接影响适生树种种子结实、萌发和幼苗生长^[36]。其次, elev、ndvi和hfp直接或间接影响温度及降水来改变物种分布格局^[30]。其余环境因子贡献率相对较低, 对适生树种的分布起着补偿作用^[37]。

3.2 适生树种的选择

适应暖热干旱气候的适生树种是保护干热河谷生态安全的重要资源^[38]。基于MaxEnt模型预测树种适生区分布对于干热河谷适生树种选择至关重要。根据预测结果可知, 白枪杆、车桑子和川滇无患子等树种适生区分布较集中且面积均大于80000km², 基本覆盖云南干热河谷区域, 相关研究证实了此结果的准确性^[13—18]。比对潜在适生树种适生区分布及树种抗旱特性共得到24种树种作为干热河谷生态造林的树种。然而, 在具体选择这些适生树种之前, 仍需要进一步研究其在未来气候变化下的适生区变化趋势, 并结合实地考察, 确保MaxEnt模型用于适生树种选择的准确性和实用性。

3.3 适生树种适生区分布格局的变化

未来4种气候情景下适生树种适生区基本覆盖干热河谷, 这与前人研究结果一致^[13—18]。张春华等^[39]研究发现, 高山栲未来适生区面积变化幅度与现代基本相同, 这与本研究结果有相同之处。适生树种发生概率呈单峰分布, 差异不显著(图 6), 与Zu等^[40]发现贡嘎山地区分布区由降水主导的物种倾向于上移, 由温度主导的物种倾向于下移的结论一致。海拔及地形异质性地区气候变化速度较缓^[41], 故海拔在1000—1600m之间更适合适生树种的生存。找到树种空间格局变化区域对于该树种在干热河谷的推广种植和未来种群的延续非常重要。例如Bezeng等^[42]得出部分树种潜在地理分布范围表现出向其它地区扩散的趋势, 可见不同物种的潜在地理分布范围对气候变化会产生不同的响应。本研究中, 适生树种在干热河谷地区均有不同的区域扩散或缩减的情况, 大部分树种适生区分布范围都处于稳定状态, 这与适生树种耐旱耐贫瘠的习性符合。Li等^[43]发现当前和未来高海拔地区杜鹃花属(Rhododendron)丰富度将下降, Hu等^[44]得出兰花属(Orchidaceae)丰富度基本上随着海拔的升高而下降, 这与本研究得出高海拔下适生树种丰富度将降低的结论一致。

3.4 优先种植区域及实地调查结果分析

由于干热河谷气候的特殊性, 随着气候的变化, 此区域适生树种适生区域也将随之发生变化, 故而难以正确制定适生树种优先种植区域。本研究发现干热河谷适生树种几乎不在自然保护区内, 仅西北部区域位于川滇-黄土高原生态屏障区, 自然保护区对于适生树种保护作用有限, 不利于适生树种形成稳定的种群。干热河谷空白种植区域相对较大, 此区域可能为干热河谷生态造林的困难区域。为了验证MaxEnt模型选择适生树种的准确性, 课题组实地考察发现元谋县适生树种实际分布区域主要为造林极端困难地段, 与MaxEnt模型预测的最佳种植区域相同, 适生树种主要以乔木为主, 植被覆盖度较低, 实生苗稀少。元谋县适生树种实际分布区域面积高于最佳种植区域面积多达188.87km², 这可能由于“退耕还林”“云南省生态保护红线”等政策的影响。研究结果表明, 使用MaxEnt模型用于干热河谷地区适生树种选择是可行的。然而, 基于MaxEnt模型筛选适生树种的路线图并不是保护干热河谷生物多样性、控制水土流失和提高森林覆盖率的最佳选择, 过往用来制定生态恢复计划的适生物种一般建立在文献综述和相关专家意见的基础上, 适生树种适生性表现可能不能确保未来几十年适生树种选择方案的可行性, 单一的方法难以适用于干热河谷所有地区^[45]。因此, 模型的预测应结合实地调查和森林资源监测等数据, 因地制宜确定最佳适生树种, 咨询当地林务人员或森林管理机构, 以对干热河谷适生树种选择提供有力支撑。

4 结论

MaxEnt模型结果中AUC值均大于0.920, 准确地预测了40种潜在适生树种的地理分布范围, 影响潜在适生树种分布的主导环境因子是bio4、bio7、bio11、bio12、bio17、elev、ndvi、rs和hfp。筛选出24种适生树种, 适生树种未来适生区处于稳定状态, 发生概率呈现单峰趋势且高海拔下适生树种丰富度将降低。适生树种优先种植区域沿干热河谷两岸呈狭长分布, 实际调查发现元谋县适生树种实际分布区域面积略高于最佳种植区域面积。因此, 可得出使用MaxEnt模型用于干热河谷地区适生树种选择计划是可行的, 建议干热河谷优先种植区域建立适生树种示范区, 决选典型适生树种种源或母树, 开展其引种、抗旱和开发利用研究。