城市照明的迅速蔓延所产生的人工光污染, 改变了自然光环境的固有属性(光周期、光谱与光强、光分布范围等)^[1—2]。昆虫普遍具有趋光性, 许多昆虫特别是一些夜行性昆虫, 对人造光表现出正趋光性。昆虫被人工光吸引, 改变原始觅食等活动路径, 最终会因能量枯竭或被天敌捕食而死。人工光污染已造成昆虫多样性和种群数量的锐减^[3—4]。昆虫物种持久性和多样性, 是生态系统平衡与可持续发展的重要内容。昆虫多样性受到严重破坏, 极大地威胁了自然生态系统的平衡^[5]。因此, 探索人工光对昆虫趋性的影响规律对保护生态具有重大意义。

生物学和农林学研究证明, 趋光昆虫具有显著的光谱趋性差异^[6], 这种特性广泛应用在防治消灭病虫害或监测农田益虫层面：查玉平等研究不同波长的发光二极管(LED)对成虫趋光行为的影响, 为研发专用LED诱虫灯提供科学依据^[7]。何旭栋等设计了一种多光谱诱虫实验装置, 探究多波长单色光源对实验昆虫的趋光性实验研究^[8]。此外, 有研究采用成虫趋光反应行为试验箱, 测定14种单色光波LED灯下、不同试虫密度下及不同光强下黏虫的趋光行为波长、密度和光强对黏虫趋光行为的影响^[9]。这类研究以实现昆虫诱捕为最终目的。因此, 研究成果多为“吸引”昆虫的人工光谱特性^[10—11], 例如, 棉铃虫成虫对333—383 nm的紫外光、400—450 nm的紫色光和525—538 nm的绿色光具有明显的趋性^[12]；中华通草蛉对400 nm的紫色光、460 nm的蓝色光、380 nm紫外光和562 nm的绿色光趋性较强^[13]。目前尚未明确趋光昆虫敏感性较弱的、“趋光友好”的光谱特性与波段。

学者们已意识到定制光谱以减少已知的生态影响研究的重要性^[14—18]。在光谱结构的转变对昆虫行为影响的国内外相关研究中^[19], 多采用实验室内实验箱的设置, 探究某一特定昆虫属种(例如黏虫)的趋光行为, 尚缺乏对特定生境下的典型昆虫物种与物种多样性的光谱趋性研究, 因而, 无法为生态照明设计指导与光源研发提供量化依据。

城市绿地系统, 是我国生态系统建设、生态城市建设的显著成果, 也是昆虫物种多样性与人工照明光污染矛盾最为突出的区域环境。昆虫的趋光反应也因昆虫种类和人工光属性而异, 人工光的波长是决定昆虫行为光反应水平的关键因素。绿地生态系统中的昆虫是食物网中重要的组成部分, 分为以植物为食的昆虫和以昆虫为食的昆虫, 保证两者的动态平衡是维持生态系统平衡的重要保障。并且, 98%以上种类的昆虫是对人类有益或者是中性的^[20], 是生态系统中的重要功能类群。为了保护生态系统平衡和生物多样性, 有必要开展围绕城市绿地的室外照明对昆虫多样性的影响研究。基于研究目的, 借鉴已有研究^[21—22], 面向昆虫主要类群, 本研究从昆虫“目”的维度开展人工光对城市绿地昆虫多样性的影响研究, 探究昆虫群落和类群在人工光暴露下的生态保护研究, 为营造和谐生态城市提供基础科学依据。

本研究在生态保护视角下, 以筛选“趋光友好”光谱为目标, 聚焦城市绿地系统, 以天津为例, 在野外实验条件下, 探究城市绿地生境下趋光昆虫的种群数量的基础数据, 建立光谱与趋光昆虫种群数量之间的量化关系, 旨在利用昆虫的光谱趋性差异, 以昆虫趋光性友好光谱的生态光源应用与生态照明设计, 促进昆虫物种的生态保护, 降低城市照明光污染的生态风险, 助力城市生态系统建设。

1 材料与方法

昆虫诱捕种类与数量, 受很多因素的干扰, 如天气、风速、气温等, 因此存在系统误差而产生日间差异。为排除日间差异误差干扰, 特别设置趋光昆虫最敏感的紫外光为对照组, 以紫外光昆虫诱捕数量为基准, 计算昆虫光谱趋性概率K, 分析光谱趋性差异。即K= Nx/N_UV, 其中K为昆虫光谱趋性概率, Nx为x光谱诱捕昆虫数量, N_UV为紫外光诱捕昆虫数量。

前期调研发现, 实验场地的人流量、人员停留时间、人员距场地中心距离等是昆虫数量的干扰因素。故限定实验场地为轻度人工干扰度, 具体筛选为郊野城市绿地：人工化程度较弱, 自然程度较强, 生态系统尚未被光污染胁迫, 昆虫数量种类尚趋近于自然水平, 但城市照明建设迅速, 存在较大光生态隐患。

1.1 实验场地概况

实验场地的选址在湖畔水景式城市绿地生态片区, 该片区占地2.5 km², 绿化率为35.0%, 水系覆盖率为11.9%。在此范围内, 选取水边、草地、林地三个生境作为实验场地, 在类型上满足城市绿地的典型生境特征且面积大小相近。为避免实验场地之间的相互干扰, 测试点之间的直线距离均大于100 m^[23], 如图 1所示：水边与草地测试点间距150 m, 草地与林地测试点间距270 m, 林地与水边测试点间距310 m。此外, 测试点远离现有光源(约15—20 m), 且实验开展期间, 现有光源一直处于关闭状态, 因此测试点未暴露在现有环境的直接人工照明下。测试点区域的植物种类丰富, 植物空间配置疏密有致。如表 1所示。

1.2 实验变量设置 1.2.1 光谱

选取城市照明常用的7种窄带光(单色光), 并设置趋光昆虫最敏感的紫外光为对照组。灯具信息及光谱图如表 2和图 2所示。

1.2.2 光强

野外实验的光强数值设置, 以天津市典型城市绿地生境的光环境辐照度为标准依据。实地调研城市绿地, 共计获得3组绿地数据, 如表 3和图 3所示。计算辐照度均值为28.6 W/m²。因此, 野外诱捕实验的辐照度数值设置以28.6 W/m²为基准, 上下浮动0.5 W/m²。

1.3 实验仪器设置

实验装置及现场照片如图 4—图 6所示。实验装置包括灯具、承载框架、昆虫粘板3个部分, 其中灯具与粘板的距离为50 cm。设置灯具之间的距离为3 m, 这一距离可排除实验光源之间的相互影响, 并兼顾了实验场地的局限性^[24]。采用Mesh Lamp app软件调控实验灯具的辐照度, 利用Konica Minolta CL-500A分光辐射照度计测量粘虫板面辐照度。昆虫粘板定制尺寸为A3。为避免粘板颜色和折射光对光谱的影响, 选择白色的粘板进行实验。粘板相比于毒瓶类捕捉处理装置, 易于统计体型较为微小的昆虫基本数量信息, 并基本保持了其原始形态, 减少后续昆虫分类的工作量与统计误差。

1.4 实验条件设置

实验开展日期为8月25日至9月9日。由实地调研及预实验获知, 天空光辐照度在晚间20:00后趋于稳定(太阳完全落下, 路灯已完全亮起)。4小时为常见昆虫捕捉时长^[25], 因此, 野外诱捕实验时间范围为20:00—24:00, 共计4 h。实验过程中为避免因已有昆虫太多导致无法粘住新昆虫的情况发生, 每半小时更换一次粘虫板。

实验天气条件为无雨和风速＜12英里/h。按照水边、林地、草地的顺序, 以三天为一组实验, 共进行四组实验。每个场地完成一次实验, 间隔3天再继续实验, 以保证一定程度上的生态修复。

1.5 数据分析

参考相关光阱研究, 采用OLYMPUS奥林巴斯解剖镜进行昆虫样本的鉴定工作, 按照“目”鉴别统计昆虫的整体数量与种类^[26—31], 如图 7所示。本研究首先去掉极端值和异常值, 利用SPSS 21.0统计软件对实验数据进行分析, 方差分析显著性水平为α=0.05。对不同光谱下的单色光数据进行Kolmogorov-Smirnov正态性检验, 以确定具体的数据描述方法。若不符合正态分布, 使用非指数独立样本Kruskal-Wallis检验进行对比, 来比较单色光数据在昆虫种类上和数量上是否存在差异, 如存在差异则进行相关性分析。

2 结果与分析

实验共捕获14种“目”下的45409只昆虫, 如图 8所示。其中双翅目、半翅目、鞘翅目、鳞翅目4类昆虫受光吸引数量最多, 占比分别是61.1%、19.7%、11.1%、5.7%, 共计占比97.6%。下文对昆虫总体数量进行分析, 以这四类昆虫为典型昆虫探究趋光昆虫的光谱差异性。

2.1 不同光谱下的趋光昆虫数量与种类分析

对不同光谱吸引下的昆虫数据进行Kolmogorov-Smirnov正态性检验结果显示, P＜0.05, 不符合正态分布。因此使用非指数独立样本Kruskal-Wallis检验进行对比, 结果显示, P＜0.05, 即各个光谱下的数据有差异, 因此可以对不同光谱吸引的昆虫数量进行相关性分析。

根据数据类型选择“按区间标定”相关性分析法, 对光谱与昆虫数量之间的相关性进行分析。卡方检验P＜0.05, 呈显著性相关, 且光谱峰值波长和昆虫数量呈正相关关系。在设定光谱值时按照波长从长到短的顺序输入数据, 即从1到8为远红色光(Far Red)到紫外光(Ultraviolet)灯。数据结果显示昆虫数量在总体上随着光谱峰值波长的减小而增加。

从总体上看, 城市绿地趋光昆虫数量在总体上随着光源光谱峰值波长的减小而增长, 长波长光谱的Far Red (660 nm)与Deep Red(740 nm)可认为是绝对生态光源。但绿色光与蓝色光波段数据结果, 与总体趋势不同：波长较短的青色光(Cyan，500 nm)吸引数量少于绿色光(Green，519 nm)光源；波长较短的蓝紫色光(Royal Blue，447 nm)吸引数量少于蓝色光(Blue，478 nm)光源。即Cyan(500 nm)与Royal Blue(447 nm)可认为是相对生态光源, 如图 9所示。

三种实验场地下不同光谱下的数据如图 10所示。从总体趋势上看, 城市绿地受光吸引昆虫数量差异的总体趋势是草地场地数量＞水边场地数量＞树林场地数量。对3个实验场地下同一光谱吸引下的昆虫数据进行Kolmogorov-Smirnov正态性检验结果显示, P＜0.05, 不符合正态分布。因此使用非指数独立样本Kruskal-Wallis检验进行对比, 结果显示, P＞0.05, 即3个实验场地下同一光谱的数据无明显差异。

2.2 典型昆虫的光源光谱趋性差异分析

分别对四种典型昆虫在不同光源下的吸引数量, 进行Shapiro-Wilk正态性检验, 以确定具体的数据描述方法。四组数据的正态性检验结果均为P＜0.05, 不符合正态分布, 因此选择其中位数进行描述。非指数独立样本Kruskal-Wallis检验结果P＜0.05, 即各光谱下的数据存在差异, 因此可以对不同光谱吸引的四种典型昆虫数量进行相关性分析。四种典型昆虫相关数据的卡方检验显示P值＜0.05, 呈显著性相关。光谱峰值波长和四种典型昆虫数量均呈正相关关系。

不同光源光谱下的典型昆虫数量统计结果如表 4所示, 典型昆虫的光源光谱趋性概率K如图 11所示。

三种实验场地下典型昆虫种类及数量如图 12所示, 从总体趋势上看, 三种实验场地下的典型昆虫种类数量均为双翅目＞半翅目＞鞘翅目＞鳞翅目。

2.2.1 同种昆虫的光源趋性差异

分别探究四种典型昆虫对不同光源的趋性概率, 探究每种昆虫趋性较小光源, 筛选趋性友好光谱。结合图 11的分析可知：

(1) 四类典型昆虫对光源的趋向性排序均为：红光波段＜绿光波段＜蓝光波段。实验中得到的昆虫光源倾向性数据基本和昆虫的三种视觉感受器感光范围一致^[32]。

(2) 双翅目、半翅目昆虫在红光波段中的Far Red(660 nm)和Deep Red(660 nm)光源下被吸引到的昆虫数量极少, 其光谱趋性概率均小于5.0%。从红光波段中的Red Orange(627 nm)到绿光波段和蓝光波段, 双翅目、半翅目的趋性概率明显上升, 上升幅度分别为43.2%和18.4%。

(3) 双翅目昆虫：对绿光波段中波长较短的Cyan(500 nm)光源的趋性概率略大于Green(519 nm)光源, 趋性概率K分别为28.2%和31.3%；对蓝光波段中波长较短的Royal Blue(447 nm)光源的趋性概率小于Blue(478 nm)光源, 且差异较大, 趋性概率分别为27.0%和52.3%。

(4) 半翅目昆虫：对绿光中波长较短的Cyan(500 nm)光源的趋性概率小于Green(519 nm)光源, 趋性概率K分别为24.6%和35.0%；对蓝光波段中波长较短的Royal Blue(447 nm)光源的趋性概率小于Blue(478 nm)光源, 且差异较大, 趋性概率分别为22.7%和39.7%。

(5) 鞘翅目昆虫：在红光波段下的趋性概率小于2.0%、绿光波段下的趋性概率小于8.0%。对蓝光波段中波长较短的Royal Blue(447 nm)的趋性概率大于Blue(478 nm)光源, 且差异较大, 趋性概率分别为50.8%和18.4%。

(6) 鳞翅目昆虫：在红光波段下的趋向概率小于2.0%、绿光波段下的趋性概率小于3.0%。对蓝光波段中波长较短的Royal Blue(447 nm)光源的趋性概率略小于Blue(478 nm)光源。

2.2.2 同种光源的昆虫趋性分析

分别对7种光源所吸引昆虫的趋性概率进行分析, 探究对各光源趋性概率较大的昆虫种类及典型昆虫对各光源的总体趋性概率, 筛选对典型昆虫总体的趋性友好光谱。结合图 11的分析可知：

(1) 红光波段, 包括Far Red(740 nm)、Deep Red(660 nm)及Red Orange(627 nm)。4种典型昆虫对红光波段光谱的趋向性较小, 均小于3.0%。典型昆虫总体趋性概率为11.4%。

(2) 绿光波段, 包括Green(519 nm)、Cyan(500 nm)。Green(519 nm)趋性概率最大的是半翅目昆虫, Cyan(500 nm)趋性概率最大的是双翅目昆虫, 趋性概率分别为35.0%和31.3%。四种典型昆虫的总体趋性概率为45.7%。

(3) 蓝光波段, 包括Blue(478 nm)、Royal Blue(447 nm)。Blue(478 nm)趋性概率最大的是双翅目昆虫, Royal Blue(447 nm)趋性概率最大的是鞘翅目昆虫, 趋性概率分别为52.3%和50.8%。四种典型昆虫的总体趋性概率为67.8%。

3 讨论

研究明确了城市绿地的典型趋光昆虫, 证实了趋光昆虫的光谱趋性差异, 揭示了光源的相对与绝对生态光谱, 从而能够对城市生态照明提供理论与数据基础, 以减少夜间人工光的生态危害。

(1) 从总体上看, 城市绿地趋光昆虫数量在总体上随着光源光谱峰值波长的减小而增长, 长波长光谱的远红色光Far Red (660 nm)与深红色光Deep Red(660 nm)可认为是绝对生态光源。

(2) 在绿光波段的Green和Cyan光源中, Cyan(500 nm)光源吸引的昆虫数量一般更少。尤其是半翅目在Cyan(500 nm)光谱范围内明显较少。因此, 从生态保护的角度, 绿色波段可以倾向选择Cyan(500 nm)光源, 以免对昆虫产生更多不利影响。

(3) 在蓝光波段的Blue和Royal Blue光源中, Royal Blue(447 nm)光源吸引的昆虫数量一般更少(除了鞘翅目), 这体现了昆虫的光源趋向性。因此, 从生态保护的角度, 蓝光波段可以倾向选择Royal Blue(447 nm)光源, 以免对昆虫产生更多不利影响。

本研究仅以正趋光的城市绿地昆虫作为研究对象, 主要关注数量大、占比多的4种典型目昆虫, 因此无法明确代表其他少数昆虫的光谱趋性。但根据已有研究, 蚜虫^[33]和草地螟^[34]等昆虫的趋光敏感光谱集中于440、400、420 nm紫光及562 nm处绿色短波光。因此, 有理由认为, 短波光对多数趋光昆虫影响较大。本研究的人工光环境仅分析了不同光谱对城市绿地昆虫的吸引影响, 在后续实验中可参考相关研究, 从生境类型、昆虫行为和生理反应、以及其他光学指标, 如光照强度、光照范围、光照时长等方面开展更广泛且深入的研究。

此外, 根据相关资料^[35]分析本次实验所捕获的昆虫：半翅目包括仰蝽科、划蝽科、臭虫科、蚜科、叶蝉科等害虫较多；鞘翅目包括步行虫科和萤科益虫、金龟子科和象鼻虫科害虫；鳞翅目包括夜蛾科、天蛾科、凤蝶科、粉蝶科等害虫、蛱蝶科益虫；双翅目包括蚊科、毛蚋科、丽蝇科、虻科等害虫和食蚜蝇科益虫。在本文所采用的昆虫诱捕方法下, 所留存的样本及样本图像可清楚辨析昆虫细节, 这将为昆虫鉴别的进一步细分提供支撑, 如按“种”鉴别、明确害虫与益虫等, 从而或可针对性的减少对有益昆虫的光污染危害, 进而为今后的防控策略制定提供精准数据依据。

4 结论

从生态保护的角度出发, 筛选昆虫“趋光友好”光谱, 在野外实验条件下, 探究城市绿地生境下趋光昆虫的种群数量的基础数据, 建立趋光昆虫种群数量与光谱之间的量化关系。结果显示：7种光源光谱吸引到最多的昆虫种类依次为双翅目、半翅目、鞘翅目和鳞翅目, 数量占比分别为61.1%、19.7%、11.1%、5.7%, 占诱捕总量的97.6%。城市绿地昆虫趋光性的整体趋势为随着光源峰值波长的增大趋光昆虫数量减少。对照紫外光(Ultraviolet, 369 nm), 典型昆虫对光源的趋性概率及占比分别为：远红色光(Far Red)0.5%、深红色光(Deep Red)2.0%、橘红色光(Red Orange)9.0%、青色光(Cyan)22.8%、绿色光(Green)22.9%、蓝紫色光(Royal Blue)27.6%、蓝色光(Blue)40.1%, 即典型昆虫对光源的趋性为红光波段＜绿光波段＜蓝光波段。不同昆虫目的光谱趋性存在差异：双翅目和鞘翅目昆虫对Green(519 nm)和Royal Blue(447 nm)光源的趋性较小, 半翅目昆虫对Cyan(500 nm)和Royal Blue(447 nm)光源的趋性较小, 鳞翅目昆虫对Cyan(500 nm)光源的趋性较小。

绿地生境下的典型昆虫对人工光光谱的趋性不同, 绿地生境下的人工光绝对生态光谱为红光, 相对生态光谱为青色光(Cyan, 500 nm)和蓝紫色光(Royal Blue, 447 nm)。本研究筛选了对昆虫趋光性影响小的光谱, 为降低夜间人工光对城市绿地典型昆虫的生态危害提供依据和思路。