放牧干扰评价是近年来评估放牧活动强度的重要内容之一, 对植被资源保护、可持续利用和植被恢复重建等具有重要意义^[1—2]。放牧干扰评价法是将特征指标客观赋值或纳入数学模型统一赋值, 对放牧干扰强度进行定量分析, 在草原生态系统上有较多的研究与应用^[3]。侯扶江等^[4]用路径密度、宽度、深度、土壤容重和路径内植物数量5类指标构建践踏综合指数及叠加各因子值, 将肃南冬季牧场划分为低、中、高3个不同梯度的放牧强度; 杨利民等^[5]通过对松嫩平原羊草草地群落的相对密度、相对盖度、相对高度3类指标的聚类分析, 定量划分为轻牧、中牧、重牧和过牧4个放牧强度。相关研究证明了这些方法的可行性与应用价值。在我国很多农林结合区域, 利用林下草本层放牧成为发展畜牧牧业的重要组成部分, 其产生的资源损耗与生态干扰效应不容小觑。因此, 立足森林放牧的实际情况, 应用已有的草原放牧干扰评价方法, 开展森林放牧干扰的评价研究, 探索正确认知森林生态健康状况与科学调控林牧矛盾的理论与方法, 对合理利用森林资源具有重要的发展意义。

新疆野果林作为我国重要的天然混牧林区之一, 对维持当地生态建设与经济发展具有重要作用^[6]。与典型草原无固定采食路径的放牧方式相比, 新疆野果林放牧则是以牧道作为转运家畜, 控制家畜采食方向以及采食地点的一种扰动方式(图 1), 即放牧家畜由山底沿牧道向上进入林区, 沿牧道向两边扩张采食面, 形成沿山体横向分布的牧道格局, 并且随着放牧强度的增大, 致使林下草本植被群落的高度、盖度和生产力降低, 群落物种的多样性水平发生变化, 林地侵蚀加剧^[7]。此外, 处于其中的野生果树天然更新幼株生存受到威胁, 林分结构趋向简单化, 野果林生态系统功能减弱, 进而影响当地的生态安全和经济社会发展^[8—9]。然而, 目前国内外有关野果林放牧对植被的群落特征、物种多样性与土壤理化性质等方面的研究较多^[10], 但对于野果林放牧活动本身的关注、放牧强度的量化方法及其分级标准等研究还鲜有报道。为此, 本文选择新疆野果林分布的主要区域的伊犁河谷为研究地, 以6个典型放牧区为试验地, 调查对比各区的草本群落组成结构、生长特征、物种多样性以及牧道宽度、数量、密度、分布格局等指标, 分析根据这些指标划分放牧干扰强度的主导因子, 对其放牧干扰强度进行定量评价, 以期为新疆野果林建立合理的放牧制度提供科学依据。

1 材料与方法 1.1 研究区概况

研究区位于新疆伊犁河谷野果林(43°11′41″—44°26′01″ N; 80°46′19″—83°26′23″ E), 地处天山山脉中部, 海拔900—1600 m的中、低山地带, 地势由东向西延伸至开阔平原, 有效截留来自西部的湿润气流^[11]。该区年均降水量260—800 mm, 春季湿润, 4—6月降水丰沛。年均气温10.3℃, 年均日照2500 h以上, 无霜期145—169 d^[12]。土壤类型为山地黑棕色土, 腐殖质较厚, 质地结构良好、土壤肥力较高^[13]。野果林植物群落垂直结构分层明显, 乔木层主要树种有新疆野苹果(Malus sieversii)、新疆野杏(Prunus armeniaca)、准噶尔山楂(Grataegus songarica)、新疆樱桃李(Prunus cerasifera)等, 灌木层主要有绣线菊(Spiraea salicifolia)、忍冬(Lonicera japonica)、黑果小檗(Berberis atrocarpa)、锦鸡儿(Caragana sinica)、野蔷薇(Rosa multiflora)等, 草本层种类丰富, 是当地农牧民发展畜牧业的主要天然林牧场。该区放牧家畜主要有新疆褐牛、哈萨克马和新疆细毛羊等, 自1984年实行“草畜双承包”制度以来, 放牧方式由原来的游牧转向为定牧, 牧户在林区或旷地以网围栏定居放牧为主, 但近些年牲畜业规模持续增长, 野果林载畜量显著增加, 林区监管措施不到位等, 导致部分林区草本群落退化严重。

1.2 样地设置及调查

本试验于2021年6月初依次踏查新源县杏花沟、霍城县大西沟、伊宁县匹里青沟和巩留县莫乎尔沟、伊勒格代沟、吾都布拉克沟的野果林(下文各地区分别简称为杏花沟、大西沟、匹里青沟、莫乎尔沟、伊勒格代沟、吾都布拉克沟), 在各区沿山地两侧或单向一侧, 从坡底至坡顶自下而上分别设置9块大小为20 m×20 m的样地, 共计54块, 并记录下样地的经纬度、海拔、坡度、坡向等地形因子, 各区基本概况见表 1。于2021年和2022年的6月—9月的草本层植物生长旺季, 沿每块调查样地的四角及中心设置5个1 m×1 m的草本样方(若样方在牧道上, 则向上、下或左、右平移, 避开牧道), 每月测定样方内植物的种类、高度、密度、盖度以及地上生物量。其中高度为每种植物5株自然高度的平均值; 密度为样方内所有植物的株数或丛数; 盖度采用垂直照相法观测^[14], 将植物像素差比值作为样方盖度值; 地上生物量采用齐地刈割法测量各物种鲜重和干重(烘箱75℃烘干)。此外, 为全面反映林地内牧道分布格局, 在每个样地左、右边界上(以边线为中轴)和中间设置3条长20 m、宽2 m的平行样带, 观测样地内样带截取牧道的数量、宽度、长度与面积, 并计算出牧道密度(D)=样带截获牧道面积总和/样带面积×100%, 样地牧道密度以三条样带牧道密度的均值表示^[15]。

1.3 草本植物群落α多样性计算

本研究采用α多样性指数度量各放牧区草本植物群落的物种多样性水平^[16—17], 即Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Simpson优势度指数(P)、Pielou均匀度指数(E)、Margalef丰富度指数(MA)。草本植物群落中物种的优势度由重要值(P_i)确定^[18]。计算公式如下：

(1)

(2)

(3)

(4)

(5)

式中, S表示草本群落中物种数目; N表示所有物种个体数总和; P_i表示物种重要值。

1.4 牧道分布的格局指数计算

牧道属于干扰镶嵌体, 采用Morisita指数(I_δ)判断牧道分布格局。数据来源于以1 m为区段记录的样带所截牧道数目, 采用相邻区段合并的方法获得5 m尺度的Morisita指数^[19]。

(6)

式中, n为各区段中截取的牧道数目, N为样地内所有区段截取的牧道数目总和, q为样地内区段数。I_δ＜1为均匀分布, I_δ＝1为随机分布, I_δ＞1为聚集分布。

1.5 放牧干扰强度的模型构建

采用加权和法构建放牧干扰强度评价模型。即将多个不同度量单位的评价指标进行权重赋值, 然后将转化后的同度量的评价指标进行求和, 最后转变为一个综合性指标来进行对比分析的一种评价方法。本研究对样地内草本群落生长特征(盖度、高度、密度、生物量)、物种多样性指数(Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数、Pielou均匀度指数、Margalef丰富度指数)以及牧道特征(宽度、数量、密度、格局指数)等12个特征因子进行主成分分析, 筛选出主导因子作为评价放牧干扰强度指标, 通过加权和法评价模型计算出牧压指数(GI), 采用GI等距分组法将野果林放牧干扰强度划分为4个等级(表 2)。模型计算公式如下^[20]：

(7)

(8)

(9)

(10)

式中, F_in表示评价指标的原始数据经转化后的标准化参数值; 草本群落均为正相关指标依据公式7, 牧道均为负相关指标依据公式8;X_in代表评价指标的实测值, X_imax和X_imin分别代表评价指标i的最大值和最小值; C_i表示评价指标的公因子方差值。

1.6 数据处理

用于统计分析的数据为2021和2022年2年各放牧区草本与牧道指标的平均数据。运用SSPS 22.0软件对各放牧区草本群落生长特征、物种多样性指数以及牧道特征进行单因素方差分析(One-way ANVOA)和差异显著性检验(α＝0.05), 并对草本群落和牧道特征指标进行相关性分析; 采用主成分分析法提取草本、牧道特征指标的载荷矩阵, 筛选出各成分中的主导因子作为放牧评价指标, 通过加权和法评价模型对各放牧区的放牧干扰强度进行综合评价。利用Origin 9.1作图。

2 结果与分析 2.1 放牧干扰下的野果林草本群落特征 2.1.1 草本群落组成与结构

如表 3所示, 放牧干扰下, 野果林草本群落共调查到14科40属41种, 禾本科(19.51%)、唇形科(17.07%)、菊科(14.63%)所占的比例大于其他科植物。不同放牧区草本群落的物种数量以及优势种组成上存在差异。物种组成：依次是杏花沟(31种)、莫乎尔沟(29种)、吾都布拉克沟(20种)、匹里青沟(19种)、伊勒格代沟(23种)、大西沟(24种)。物种重要值：杏花沟禾本科种属植物的重要值占比43.67%, 优势物种主要以家畜喜食的狗牙根、鸭茅、短距凤仙花为主, 其重要值占比分别为10.45%、7.64%、6.88%;与杏花沟相比, 莫乎尔沟和大西沟禾本科种属植物的重要值占比分别减少为20.43%、14.47%, 优势种波动较大; 吾都布拉克沟、匹里青沟与伊勒格代沟禾本科种属植物的重要值占比明显下降, 优势种重要值占比最大的均为大麻, 分别为12.29%、12.72%、12.66%, 且其他家畜不喜食物种灰绿藜、直齿荆芥、鹤虱等的重要值占比升高。

2.1.2 草本群落生长特征

如图 2所示, 野果林不同放牧区的草本群落生长受干扰程度不同。其中, 杏花沟和莫乎尔沟草本群落的盖度、密度均显著高于其他放牧区, 其盖度最大是杏花沟, 为77.24%, 比最低的匹里青沟高93.29%, 其密度最大是莫乎尔沟, 为29.04株/m², 比最低的匹里青沟高75.38%, 伊勒格代沟与大西沟之间草本的盖度、密度均无显著差异。草本群落的高度和生物量的变化规律基本一致, 杏花沟草本群落的高度、生物量均显著大于其他放牧区, 分别为33.28 cm、236.57 g/m², 其高度比最小的大西沟高89.92%, 其生物量比最小的匹里青沟高93.40%, 而吾都布拉克沟、匹里青沟、伊勒格代沟、大西沟之间的高度及生物量均无显著差异。

2.1.3 草本群落物种多样性

如表 4所示, 放牧干扰下, 杏花沟草本群落物种的Margalef丰富度指数最大, 为1.45, 与吾都布拉克沟、匹里青沟、伊勒格代沟和大西沟存在显著差异; 莫乎儿沟的Shannon-Wiener多样性和Simpson优势度指数均最大, 比杏花沟分别高1.56%、1.19%, 但这两区之间无显著差异; 而在Pielou均匀度指数上, 吾都布拉克沟、匹里青沟、大西沟显著高于杏花沟、伊勒格代沟。

2.2 放牧干扰下的野果林牧道特征 2.2.1 牧道分布数量及密度

如表 5所示, 野果林不同放牧区的牧道密度由大到小依次为伊勒格代沟、吾都布拉克沟、莫乎尔沟、匹里青沟、大西沟、杏花沟, 分别为19.23%、17.25%、16.49%、14.77%、10.49%、8.51%, 总体牧道密度为14.46%。其中, 在牧道宽度上, 匹里青沟的最大, 为45.55 cm, 比伊勒格代沟高15.98%, 杏花沟最小, 为28.72 cm。牧道数量的变化规律与牧道密度相似, 杏花沟和大西沟显著低于莫乎尔、吾都布拉克沟, 而伊勒格代显著高于匹里青沟。

2.2.2 牧道分布格局

如图 3所示, 放牧干扰下, 野果林牧道格局指数范围为0.71—1.86, 不同放牧区的牧道分布格局存在显著差异。其中, 匹里青沟的牧道格局指数大于1, 说明该区牧道呈现聚集分布; 其他放牧区的牧道格局指数均小于1, 为均匀分布。从阈值上可以看出, 吾都布拉克沟、伊勒格代沟和大西沟牧道格局指数的最大阈值大于1, 说明该3个放牧区的牧道分布格局的整体指向性并不完全一致。

2.3 野果林放牧干扰强度综合评价 2.3.1 草本群落和牧道特征的相关关系

如表 6所示, 野果林草本群落和牧道特征各指标之间的紧密相关。其中, 草本群落的盖度、密度、高度以及生物量之间均呈极显著正相关关系; 草本群落Simpson优势度、Margalef丰富度指数与Shannon-Wiener多样性指数呈极显著正相关关系, 但Pielou均匀度指数与其他指标相关性不显著; 牧道宽度与草本群落的盖度、密度、高度以及生物量呈极显著负相关关系; 而牧道数量与草本群落高度、生物量呈现显著负相关; 牧道密度与草本高度、草本生物量、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数、Margalef丰富度指数均呈现显著负相关; 而牧道格局指数除了与草本盖度呈显著负相关关系外, 与其他指标均无显著相关性。

2.3.2 草本群落和牧道特征的主成分分析

对反映草本群落与牧道特征的指标进行主成分分析(表 7), 提取初始特征值大于1的主成分累积方差贡献率为77.63%, 对野果林放牧干扰强度有较好的解释作用。其中第1成分中起主要作用的指标是草本群落盖度(0.850)与生物量(0.823), 可归结为草本生长因子; 第2成分中起主要作用的指标是草本群落的Shannon-Wiener多样性指数(0.713)与Simpson优势度指数(0.755), 可归结为草本多样性因子; 第3成分中牧道密度(0.613)与格局指数(0.712)的载荷值最大, 可归结为牧道分布特征因子。

2.3.3 放牧干扰强度划分及评价

将上述各成分中起主要作用的6个指标作为野果林放牧干扰强度的评价指标。采用加权和法评价法(见1.5), 得知各放牧区的牧压指数(表 8)。杏花沟的牧压指数最小, 为0.15, 放牧干扰强度处于轻度干扰阶段; 莫乎尔沟牧压指数为0.32, 放牧干扰强度处于中度干扰阶段; 伊勒格代沟、大西沟牧压指数分别为0.62、0.71;均处于重度干扰阶段; 吾都布拉克沟与匹里青沟牧压指数均大于0.79, 处于极度干扰阶段。综合分析, 当前新疆野果林整体的放牧干扰严重。

3 讨论与结论 3.1 野果林草本群落特征反映放牧干扰强度的作用

放牧是森林草本植被最主要的利用方式, 亦是影响草本群落结构与功能的关键因素之一^[21]。新疆野果林作为当地牧民常态化放牧的主要林地草场, 对其合理的利用开发才能维持生产与生态资源可持续发展。以往研究表明, 不同放牧强度干扰会导致草本群落的高度、密度、盖度以及生物量等呈现出显著差异^[22]。本文研究结果与此相似。这是因为随着放牧强度的增加, 家畜对草本植被枝叶的采食强度增大, 植物体内营养物质的积累减少, 导致植株矮小化, 生产力下降^[23]。此外, 从群落中的优势类群(优势种)来看, 各放牧程度的干扰区同样存在一定差异, 这可能与放牧家畜的选择性采食有关^[24]。在放牧过程中, 家畜往往会优先选择适口性较好的禾本科植物进行取食, 降低了其重要值, 并且在植被条件可优先满足适口取食的需求下, 大麻、灰绿藜、直齿荆芥等适口性较差的植物, 将得以留存或者只是在缺少草食的情况下受到较轻干扰, 从而逐渐获得放牧干扰形成的空间和光照的资源优势^[25], 利于其生长发育。由此可见, 野果林不同放牧区的草本群落特征变化, 在一定程度上反映了各干扰区内的放牧强度, 并对野果林生态系统的更迭产生影响。

3.2 野果林牧道特征反映放牧干扰强度的作用

牧道是放牧家畜采食过程中反复践踏所形成的微小地貌形态, 也是衡量放牧强度和研究家畜与植被层面互作效应的重要指标^[26]。目前国内外关于放牧对牧道特征的影响研究较为罕见。刘金鑫等^[27]研究发现, 高强度牧区的牧道密度显著高于低强度牧区; Hiltbrunner等^[28]研究表明, 不同放牧强度下, 草场的表层土壤容重、牧道坡度以及牧道宽度存在较大差异, 与本研究牧道变化特征结果相符。通常情况下, 牧道的形成是放牧家畜为适应采食环境选择出的最优结果。家畜为了减小能量支出并获得采食的最大净能, 往往会沿牧道进入林区并向两侧扩散采食范围, 会寻找到下个草本量满足需求与体位舒适的地形, 成为长期采食地点, 并随着家畜的啃食力度和踩踏强度增加, 导致植被盖度减小, 土壤裸露面积和容重增大, 进而形成新的牧道, 改变了牧道的分布特征^[29]。这也进一步验证了野果林各放牧区的牧道分布密度与放牧强度紧密相关, 并导致其牧道分布密度存在显著差异。而不同放牧区的牧道分布格局, 除匹里青沟外, 其他干扰区均无显著差异, 其原因可能与放牧区地形、载畜量、植被类型、饮水地点以及放牧生境等有关^[30—31], 这些方面需要纳入今后关于野果林放牧干扰强度评价体系的研究中进行全面分析。

3.3 基于草本群落和牧道特征综合评价野果林放牧干扰强度的效果

建立科学合理的放牧干扰强度评价体系, 是科学认知野果林生态系统结构和功能的基础。以往关于放牧干扰强度的评价研究主要针对于草原生态系统, 如Dara等^[32]根据物种组成、总植被覆盖率、裸露地面和植被高度对哈萨克斯坦北部草原的放牧强度进行了评估; 王梦佳等^[33]通过Landsat遥感数据计算草地植被净初级生产力的变化对呼伦贝尔草甸草原放牧强度进行评价。而在草本与牧道相互交织的野果林生态系统中, 牧道的分割导致植被出现斑块景观, 同时改变了植被空间异质性^[34]。此外, 与草原放牧不同, 放牧家畜沿牧道进行的取食行为具有明显的边际效应, 即植被距离牧道越近其干扰越显著^[35]。这说明野果林放牧是由牧道与草本植被空间异质性相互作用机制的结果。为此, 本研究将草本与牧道综合指标纳入野果林的放牧评价体系中, 在调查野果林放牧概况与草本层群落结构和牧道特征的基础上, 采用相关性和主成分分析筛选出6个特征指标可作为放牧干扰强度的评价因子, 涵盖放牧干扰下的野果林草本群落结构特征、多样性水平以及牧道分布特征等方面, 通过加权和法构建的放牧干扰强度综合评价体系, 综合反映出野果林整体放牧程度, 并将其分为4个等级, 其中, 与其他放牧区相比较, 杏花沟与莫乎儿沟草本群落与牧道特征综合指标较优, 放牧强度评价结果为轻、中度放牧干扰, 这与野果林放牧干扰的实际情况基本相符, 且较为客观、合理。

3.4 保护建议

野果林林区放牧与植被资源保护的矛盾, 一直都是当地畜牧业发展中核心问题, 但近年来, 随着畜牧业发展规模不断扩大, 野果林林下植被退化严重, 生物多样性降低, 处于其中的林木天然更新幼株生存受到威胁, 造成种群延续障碍, 严重破坏森林群落结构其生态系统的稳定性, 为维护野果林植被资源与畜牧业经济的可持续发展, 基于本研究结果, 提出以下保护建议：(1)针对轻、中度干扰区, 应实施“精准控牧”, 对草本植被退化严重、牧道分布密集区域, 进行重点监管; (2)针对重度干扰区, 应采取植被生长季禁牧制度, 同时, 严格把控林区内的家畜数量, 限制放牧家畜对同一牧道的使用频次; (3)针对极度干扰区, 应建立保护区, 禁止一切放牧活动干扰, 必要时, 适当的进行人为干预保护; (4)加强野果林牧民和管理人员的宣传教育, 提高保护意识。