当前, 地球迎来了第六次生物大灭绝, 我国同样面临着生物多样性灭绝等重大生态安全挑战^[1—2], 而国家公园是全球生物多样性保护的重要基地^[3—5]。为了应对生物多样性保护及生态安全挑战, 党中央、国务院紧紧围绕统筹推进“五位一体”总体布局和协调推进“四个全面”战略布局, 提出建立以国家公园为主体的自然保护地体系, 保护生态环境, 建设美丽中国^[6—7]。在此背景下, 钱江源国家公园于2016年6月, 作为全国首批十个国家公园体制试点区之一建立, 是长三角地区唯一的试点区, 地处浙、皖、赣三省交界。钱江源国家公园生物多样性丰富、区系兼具南北特点, 区内大面积集中分布的典型低海拔中亚热带常绿阔叶原始林是我国亚热带区域的典型代表^[8—9]。钱江源国家公园是国务院通过的《中国生物多样性保护战略与行动计划》(2011—2030)确定的全国生物多样性保护优先区域之一^[10], 加强对其生物多样性保护和管理尤为重要。

全面了解以国家公园为主体的自然保护地体系具体有哪些物种, 特别是代表植被类型主体的木本植物, 分析其区系特征及群落结构现状, 对国家公园物种保护, 特别是珍稀濒危物种, 具有重要意义^[11], 而基于高强度的详细而精确的野外调查监测是生物多样性保护和管理的基础^[12—15]。钱江源国家公园以往的资源调查主要分两个方面：(1)全面的资源考察, 以一次性踏查或典型调查等方式考察一个区域有哪些生物多样性资源；(2)典型生物群落的长期系统的监测, 如大型森林动态样地。但前期工作没有对生物多样性进行全域的、可比较的监测, 不能很好地阐明钱江源国家公园等自然保护地的木本植物种类有多少, 不利于国家公园生物多样性保护。目前国家公园植被类型研究较多集中在当地代表性的典型植被类型, 缺乏对国家公园森林群落不同植被类型结构的全面概况。在古田山24hm²森林大样地的植被调查中发现, 原始林具有温带落叶阔叶林和热带雨林的相关特征, 较好代表了中亚热带常绿阔叶林群落；木本植物物种总径级分布呈倒“J”形, 群落更新良好^[16]。然而, 一个大型森林样地不能表征整个钱江源国家公园各种生态系统植被特征和更新状况, 特别是钱江源国家公园在其一般控制区及其周边区域分布着不同干扰程度的次生林、人工林等各类型生态系统类型^[9]。那么, 包含各种植被类型的国家公园整体区系特征、非典型地带性植被的物种组成和分布特点是什么样的呢？开展相应的研究将对开展国家公园植被恢复具有重要的指导意义。

因此, 为了解国家公园整个森林群落的区系特征、物种特征, 特别是珍稀濒危物种, 以及不同森林群落物种组成、更新状况及结构特征等问题, 以钱江源国家公园为例, 于2018年对国家公园进行了精确的全域木本植物多样性监测, 对多种生态系统植被类型进行了调查。主要回答钱江源国家公园植物多样性的木本植物物种区系特征和数量信息, 特别是珍稀濒危物种；整体及不同群落类型的树木物种多样性的更新等现状分析, 以期研究成果为钱江源国家公园植被恢复, 保护中亚热典型森林植被生物多样性研究提供指导和范例。

1 研究区域概况 1.1 地理位置与地形

钱江源国家公园体制试点区(以下简称“钱江源”)位于浙江省开化县西北部, 浙、皖、赣三省交界处(118°01″—118°37″E, 28°54″—29°30″N), 由古田山国家级自然保护区、钱江源国家森林公园、钱江源省级风景名胜区以及连接上述自然保护地之间的生态区域整合而成, 总面积252km^2[17]。钱江源国家公园地处白际山脉东南麓, 岗岩侵入体风化形成许多悬崖峭壁, 地形复杂, 地势险要^[18]。

1.2 气候特征

按照国家气候区划标准(GB/T 17297—1998), 钱江源属中亚热带湿润气候大区。季节显著, 气候温和, 四季分明, 降水充沛, 无霜期长。一年中降水量变化一般呈“两湿两干”型, 即3—6月为第一雨季, 7—8月为伏旱期, 8月底至9月秋雨来临受台风影响形成第二雨季, 10月至翌年2月为干期。1958—2016年平均气温为16.54℃, 近60年年平均气温呈极显著上升趋势, 但增长率小于我国平均气温增长率^[18]。7月月平均气温最高, 为27.6℃, 1月月平均气温最低, 为4.7℃。1958—2016年年平均降水量为1821mm, 降水充沛, 但年际差异较大^[18]。

1.3 土壤特征

钱江源国家公园母岩以花岗岩为主, 外围有含砾粉砂岩及紫红色细砂岩, 国家公园内分布有红壤、黄壤、水稻土和沼泽土四种土壤发生类型^[17]：红壤主要分布于500—700m以下的区域, 成土时间较短, 肥力较好；黄壤主要分布于600m以上的区域, 以山地黄泥砂土种分布最广。水稻土分布于附近周围的农田中, 为长期耕作形成；沼泽土分布在海拔850m左右的古田庙一带局部低洼处, 土壤呈酸性反应, pH值在5.5—6.5之间, 表层土呈褐色, 地下水位较高。

1.4 植被特征

分布有全球罕见、典型的中亚热带地带性植被-低海拔原生性常绿阔叶林, 被称为“亚热带常绿阔叶林之窗”。钱江源国家公园核心保护区内完好保存了大面积、集中分布的中亚热带低海拔原生性常绿阔叶林, 是独特的中亚热带典型的纬度地带性顶级群落, 其原真性和完整性具有国家代表性, 在研究全球和国家大尺度生态过程中不可或缺, 具有重要保护价值。此外, 在其一般控制区及其周边区域分布着不同干扰程度的次生林、人工林、经济林、农田、荒地等各类型生态系统类型及完整的演替序列, 是我国亚热带区域各类生态系统的典型代表^[9]。

2 研究方法 2.1 调查方案 2.1.1 全域样地布设

以钱江源国家公园古田山片区(原古田山国家级自然保护区)全域植物多样性监测网络为基础, 在钱江源国家公园苏庄片区, 将该片区划分为350m×350m的网格, 在天然林分布区, 每个网格节点设置1个20m×20m样方；在人工杉木林分布区, 因群落类型单一, 仅在每个人工林连片分布区选择典型区域设置1个20m×20m样方；在人工油茶(Camellia oleifera)经济林分布区不设调查样方；共设置380个20m×20m森林群落监测样方(图 1)^[19]。同时, 将钱江源国家公园苏庄片区区域划分为公里网格, 每个公里网格包含3个随机生成的监测样点, 它们之间的距离不小于300m。根据每个公里网格植被的异质性状况, 植被异质性降低的公里网格, 监测样点数量相应减少, 植被高度均质的公里网格保留一个监测样点, 使得每个公里网格有1—3个监测样点, 共设置283个监测位点, 在每个监测位点设置1个20m×20m森林群落样方(图 1)^[19]。在钱江源国家公园全域, 总计663个20m×20m森林群落样方；对所有监测样方, 测量样方内所有所有胸径(DBH)≥ 1cm木本植物个体的胸径, 并鉴定到物种；对每一样方, 利用专业高精度手持全球定位系统, 至少实测并记录样方西南角的经纬度坐标^[20]。

2.2 数据分析

钱江源国家公园森林区系特征根据吴征镒等关于我国科、属地理区系成分的划分^[21—24]。根据《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》^[25]和《中国珍稀濒危保护植物名录》对物种的特有性和濒危等级进行认定。

钱江源国家公园主要分布有常绿阔叶林、天然针叶林(以自然恢复的马尾松为主要优势物种)、杉木林等森林植被类型。基于钱江源国家公园全境植物多样性的监测数据, 分析了钱江源国家公园总体及各种森林类型的种-个体曲线的变化特征。为了克服在空间上取样强度的偏差, 对钱江源国家公园全域663个相邻水平间距大于300m的20m×20m植物多样性监测样方进行种-个体曲线的分析。针对钱江源国家公园总体、常绿阔叶林、天然针叶林、杉木林, 从相应的监测数据总体中不重复随机抽取20、40、60、80、100、……、2000个植物个体, 分别计算所包含的相应物种数量；对每一个体数量级, 重复100次随机抽样, 计算相对应的物种数量平均值及95%上限和下限；平均值用于构建期望的种-个体曲线, 95%上限和下限用于构建相应的种-个体曲线的95%上限和下限。给定抽样个体数量, 种-个体曲线可以用来比较不同森林类型的物种多样性^[26]。

3 结果 3.1 区系组成特征

钱江源国家公园木本植物调查共涵盖68个科、167个属, 区系特征分析结果(表 1)：有4个科(Arecaceae、Leguminosae、Paulowniace和Poaceae)、8个属(Gamblea、Houpoea、Morella、Neoshirakia、Oligostachyum、Pertusadina、Wikstroemia和Triadica), 在吴征镒等关于我国科、属地理区系成分划分的文献里没有记录, 其余科的分布区类型以北温带分布最多, 达30.88%, 代表科如槭树科、小檗科、桦木科等, 其次是泛热带分布(16.17%), 如大戟科、梧桐科、茶科等；总体而言, 温带分布的科多于热带分布的科(22/35)。属分布区类型中北温带分布占比最多(19.3%), 代表属有槭属、桤木属、栗属等, 泛热带分布次之(17.5%), 热带代表属如冬青属(Ilex), 热带分布的属略少于温带分布的属(28/31)；有7个中国特有属, 鸡仔木属(Sinadina)、石笔木属(Tutcheria)等。

3.2 物种组成特征 3.2.1 物种组成

钱江源国家公园植被调查总计涵盖313个物种, 427263株, 多度前10的物种占比45.48%；前20的物种占比64.43%；平均每公顷小于1株的物种有149个, 占总物种数的47.6%, 占总个体数的0.58%。其中101个特有种, 共监测到181756株；10个中国珍稀保护物种, 共计26528株；17个属于IUCN红色名录的近危、易危和濒危物种, 共计18354株(表 2, 3, 4)。

整体上甜槠(Castanopsis eyrei)、木荷(Schima superba)、马尾松(Pinus massoniana)、短柄枹(Quercus serrata)、马银花(Rhododendron ovatum)、映山红(Rhododendron simsii)等物种为森林群落里不同垂直层的优势种。但是在不同的森林类型中, 物种重要值有差异, 其中甜槠、木荷和马尾松在常绿阔叶林、天然针叶林、杉木(Cunninghamia lanceolata)林中都属于优势种(表 5)。

3.2.2 种-个体曲线

为减少取样偏差, 本分析仅采用663个相邻水平距离大于300m的20m×20m样方数据, 包含常绿阔叶林、天然针叶林及杉木林分别为245、162、120个样方, 占总样地数36.95%、24.43%和18.10%。通过分析, 获得钱江源国家公园全域森林、常绿阔叶林、天然针叶林及杉木林的种-个体曲线, 结果表明(图 2)：对国家公园全域和上述三类森林类型, 随着取样个体数增加, 物种数量先快速增加, 然后逐渐缓慢上升。总体而言, 钱江源国家公园全域, 如随机取样1000个个体, 包含的物种数量平均值为123.2；常绿阔叶林物种多样性最高, 随机取样1000个个体, 包含的物种数量平均值为125.4；天然针叶林次之, 所包含的物种平均数量为112.0；杉木林物种多样性最低, 所包含的物种平均物种数量为106.8。

3.3 径级结构特征

对钱江源国家公园树木个体大小分布进行分析。为减少取样偏差, 本分析仍仅采用663个相邻水平距离大于300m的20m×20m样方数据, 包含胸径(DBH) ≥ 1cm的个体209, 403株, DBH > 10cm的有26051株, DBH > 25cm的有2490株, DBH > 50cm的有75株；最大胸径为74cm, 平均胸径为4.80cm(图 3)。其中, 常绿阔叶林包含个体71922株, 平均胸径为4.85cm, 最大胸径为74cm；天然针叶林包含个体56723株, 平均胸径4.53cm, 最大胸径为62.8cm；杉木林包含个体40131株, 平均胸径4.91cm, 最大胸径为59.9cm(图 3)。

样地中所有个体的总径级分布呈现明显的倒“J”形, 胸径1—4cm的个体数占总个体数的64.54%, 没有明显的断层现象, 群落总体上更新良好, 且97.33%的个体集中在1cm < DBH < 20cm区间(图 3)；不同林型(常绿阔叶林、天然针叶林和杉木林)的径级分布同样显示倒“J”形分布, 分别有96.86%、97.50%、97.78%的个体DBH在1cm < DBH < 20cm区间, 没有明显的断层出现(图 3)。

4 讨论

亚热带常绿阔叶林是世界重要植被类型之一, 我国的亚热带常绿阔叶林在世界范围内分布面积最广, 最为典型, 与青藏高原高寒植被同为我国独特的植被类型^[27]。中亚热带是常绿阔叶林的重要分布区, 钱江源国家公园目前保存着大面积、原始的低海拔天然常绿阔叶林, 物种丰富, 在中亚热带十分少见。然而从钱江源国家公园区系分析结果来看, 温带区系分布比例与原始林相比偏高。全境科的区系分布类型与古田山24hm²森林大样地不一致, 大样地原始林以热带植物分布为主(泛热带和北温带分布的科数比为14/10), 然而钱江源国家公园整体则以温带植物分布的较为普遍(泛热带和北温带分布的科数比为22/35)；钱江源全境属的区系分布类型中热带成分比例低于温带成分(泛热带和北温带分布的属数比为28/31), 而古田山24hm²森林大样地的热带分布属的比例要高于温带分布属的比例(泛热带和北温带分布的属数比为22/14)^[16]。钱江源国家公园全境植物多样性监测包含了大量次生林, 甚至经济林, 温带成分属的分布比例较高符合预期结果。在植被区划上钱江源位于中亚热带常绿阔叶林地, 常绿阔叶林是当地原始顶级植被类型^[8]。在一定程度上, 说明了古田山24hm²森林大样地能代表钱江源国家公园森林植被的原始类型, 但是从另一个角度来讲, 钱江源国家公园还包含大量次生林植被, 有待采取措施恢复到原生植被中亚热带典型常绿阔叶林。

研究结果发现钱江源国家公园物种丰富, 特别是中国特有种比例较高, 珍稀濒危、红色名录植物物种丰富, 占比较大的珍稀濒危物种和中国特有种, 以及个体数较少的物种, 需要采取措施重点加强保护。从外貌、结构和种类组成上看, 钱江源国家公园常绿阔叶林具有我国典型常绿阔叶林科属种特征, 更多的植株数量, 涵盖了更多的物种, 包括蔷薇科31种、樟科21种、壳斗科21种和山茶科16种, 拥有甜槠林、青冈林等中亚热带常绿阔叶林典型群系, 在人为干扰严重的中亚热带地区低海拔山地, 存在保存如此完好的植被极为罕见。而其他经济林或灌丛, 在单位面积上的物种数量和个体数量都最低。在不同的森林类型中, 物种重要值有差异, 其中甜槠、木荷和马尾松在常绿阔叶林、针阔混交林、杉木林中都属于优势种, 中亚热带典型优势种占比突出。与钱江源国家公园处于相似纬度带的武夷山自然保护区同属中亚热带生态系统^[28—29], 在常绿阔叶林区域两者有相似的优势种^[30—31]。

种-个体曲线指物种数量随植物个体取样数量的变化, 反映了群落的结构, 是群落生态学的核心内容, 也是保护生物学的基础^[32—33], 对预测气候变化、生境丧失、人为干扰等因素造成的物种灭绝具有重要意义^[34—35]。钱江源国家公园全域森林、常绿阔叶林、天然针叶林及杉木林的种-个体曲线都显示出, 随着取样个体数增加, 物种数量先快速增加, 然后逐渐缓慢上升, 说明取样能够比较好地代表钱江源国家森林公园全域以及不同森林类型的物种组成。在三种森林类型中常绿阔叶林物种多样性最高, 物种及个体数量平均值均高于国家公园全域森林, 天然针叶林物种多样性次之, 杉木林物种多样性最低, 二者物种数量平均值均低于国家公园全域森林, 显示出钱江源国家森林公园特有的亚热带常绿阔叶林在全域森林物种多样中的主要贡献。

钱江源国家公园森林总体及各种主要森林类型树木的径级呈倒“J”形分布, 没有明显的断层现象, 群落总体上更新良好。但是树木个体平均胸径较小, 这可能与国家公园全境植物多样性监测样地涵盖了大量次生林、人工林相关, 树龄偏低。此外, 各种林型径级分布为倒“J”形分布, 没有明显断层, 说明原古田山国家级自然保护区、钱江源国家森林公园等自然保护地对森林的保护和管理措施有效, 促进了不同林型更新良好；为了使钱江源国家公园内的森林群落持续处于进展演替的轨道, 最终发展到结构更复杂、功能更强大的地带性顶级群落阶段, 保护措施的持久性是有必要的。

5 结论与展望

钱江源国家公园物种丰富, 珍稀濒危物种多样, 但是整体呈现热带成分偏低、温带成分偏高的区系特征, 与典型地带性的常绿阔叶原始林有差异；与次生林和杉木林相比, 常绿阔叶林包含物种多样性更高, 尤其是大径级树木数量更多, 钱江源国家公园还包含大量次生林植被, 亟待继续加强林地管护, 稳步进行不同生态系统植被修复等措施恢复到典型常绿阔叶林植被；钱江源国家公园森林整体及不同植被类型木本植物更新良好, 说明自然保护地对森林的保护和管理措施有效。

保护国家公园原真性和完整性是促进国家公园管理和建设、落实国家生态文明发展战略的重要措施^[36—38]。在国家公园建立全域野外科学观测综合平台, 针对各类生态系统进行完整、综合、长期的监测研究, 有助于揭示典型地带性生态系统的演化规律及其维持机制, 为国家公园生物多样性保护和植被恢复提供科学依据。本研究基于浙江钱江源森林生物多样性国家野外科学观测研究站综合平台, 对钱江源国家公园全域范围木本植物物种, 尤其是珍稀濒危物种的组成和结构进行了研究, 为未来研究钱江源国家公园物种多样性和分布长期动态变化、评估物种保护成效奠定了坚实的研究基础, 同时也为其他国家公园开展长期生物多样性和生态保育研究提供范例。不同于国家公园植被研究大多聚焦现存的典型地带性植被, 本研究还就次生林、经济林与典型地带性植被类型在物种组成和结构上进行对比分析, 研究结果为钱江源国家公园不同植被类型恢复管理和保护提供科学指导, 对其他国家公园植被恢复研究有重要借鉴意义。

致谢: 感谢浙江钱江源森林生物多样性国家野外科学观测研究站为本研究提供数据支持, 感谢钱江源国家公园管理局余建平、陈声文和浙江师范大学陈建华教授在野外工作、物种鉴定中给予的帮助。