湿地是世界三大生态系统之一, 尽管只占全球面积的4%—6%, 但其碳储量却占世界陆地碳储量的12%—24%^[1]。沼泽是湿地的一种重要类型, 在保持生态平衡、保护生物多样性、调节碳循环等方面具有重要作用^[1]。植被作为沼泽湿地的重要组成部分, 在涵养水源、净化水质、保护沼泽生态系统环境和促进地表能量交换等方面至关重要^[2—4]。植被净初级生产力(NPP)是反映生态系统功能和固碳能力的重要指标^[5—7]。气候变化能够对沼泽湿地植被NPP产生重要影响, 从而影响区域碳循环^[8]。目前, 许多研究分析了气候变化对陆地生态系统植被NPP的影响, 但这些研究大多集中于草原和森林生态系统植被NPP, 而对于沼泽植被NPP的研究较少^{[1, 9—10]}。在植被对气候变化的响应方面, 沼泽湿地与其他陆地生态系统可能存在不同。明确沼泽湿地植被NPP的时空变化及其对气候的响应机理, 对于进一步了解生态系统植被与气候变化相互关系, 以及准确估算和预测区域碳储量具有重要的意义。

作为对全球气候变化敏感的区域, 青藏高原存在大面积的草本沼泽^{[1, 11]}。草本沼泽较其他类型沼泽类型具有更快的固碳速率^[12], 其在调节区域碳循环和气候变化方面发挥着重要的作用^[1]。许多学者对青藏高原植被NPP变化及对气候的响应进行了研究, 例如, Liu等^[13]基于实验数据和荟萃分析探究了气候变化对青藏高原植被NPP的影响, 结果表明气候变暖和降水减少并不会改变青藏高原地区生态系统的NPP；梁大林等^[14]发现高寒草甸植被NPP主要受温度调节, 高寒草原植被NPP受降水和温度的双重调控；戴黎聪等^[15]认为温度对小嵩草草甸地上NPP无显著影响, 并且年均温和年降水对小嵩草草甸地下NPP也无显著影响。然而, 以往研究多侧重于对青藏高原草地生态系统植被NPP的研究, 而对青藏高原沼泽湿地生态系统植被NPP研究较少。沼泽生态系统和草地生态系统的植被生长环境不同, 这导致沼泽生态系统植被NPP对气候变化存在不同的响应^[16]。为了进一步探究揭示青藏高原地区植被动态变化并准确评估其碳储量, 有必要进一步分析青藏高原沼泽植被NPP的时空变化及其对气候变化的响应规律。已有部分研究分析了青藏高原沼泽植被NPP变化及对气候的响应, 例如郭斌等^[17]发现影响青藏高原若尔盖沼泽湿地植被NPP变化的主导气象因子是降水；李妍妍^[18]认为月平均气温、降水、相对湿度促进麦地卡湿地植被NPP的增加, 地表温度会限制麦地卡湿地植被NPP的增加。然而, 这些研究多侧重于对青藏高原局部地区沼泽湿地植被NPP的研究, 而对于整个青藏高原沼泽植被NPP研究较少。已有研究表明, 不同地区沼泽湿地的不同物种对不同季节或月份气候变化的响应存在差异^[1], 为了更加全面的揭示气候变化对青藏高原地区沼泽湿地生态系统的影响, 有必要分析整个青藏高原草本沼泽植被NPP的时空变化及对气候变化的响应。此外, 有研究发现, 白天和夜晚温度对松嫩平原草本沼泽植被产生不对称的影响, 白天气温升高不利于松嫩平原地区草本沼泽植被的生长, 而夜间气温升高能够促进该地区草本沼泽植被的生长^[4]。相较于气候温暖干燥的松嫩平原, 青藏高原地区气候寒冷湿润, 白天和夜晚温度变化对该地区草本沼泽植被是否存在不对称影响亟需揭示。

本文基于2000—2020年NPP数据和气象数据, 分析了青藏高原草本沼泽植被NPP的时空变化特征及其对气候的响应规律。明确青藏高原草本沼泽植被NPP的变化及其对气候变化的响应规律, 能为评估青藏高原沼泽湿地固碳潜力, 揭示草本沼泽植被对气候变化响应机理提供科学依据。

1 数据与方法 1.1 研究区域

青藏高原位于中国西南部, 范围在东经73°—105°、北纬26°—40°, 包括中国的青海、甘肃、西藏、新疆等6个省区, 总面积为261.5万km^2[19]。青藏高原平均海拔4000 m以上, 总体上呈现出西北高、东南低的分布规律^[20]。青藏高原空气相对干燥稀薄, 高原腹地年均气温低于0℃, 昼夜温差大, 年均降水量也呈现较大差异, 年均降水量由西北向东南逐渐增加, 降水季节性差异显著^[20]。青藏高原草本沼泽湿地面积约为14552.7 km², 主要分布于青藏高原的西南部和东北部^[11]。该地区草本沼泽多为水生和沼生草本植物, 优势种主要有藏北嵩草(Kobresia littledalei)、华扁穗草(Blysmus sinocompressus)、芦苇(Phragmites australis)等^[11]。

1.2 研究数据

本研究使用由美国国家航空航天局(https://ladsweb.modaps.eosdis.nasa.gov)提供的覆盖研究区域的逐年NPP(MOD17A3)数据集, 时间范围为2000—2020年, 空间分辨率为500 m × 500 m, NPP数据已经过质量检测^[1]。本文中使用的沼泽分布数据是由中国湿地生态与环境数据中心提供的2010—2015年青藏高原草本沼泽矢量分布数据集(http://wdcrre.data.ac.cn/), 该数据集已通过野外准确性验证^{[16, 21]}。本研究中的气象数据是由国家气象中心提供的时间范围为2000—2020年的青藏高原地区气象站的逐月降水、平均温、平均最高温和平均最低温数据(http://data.cma.cn/en), 数据已经过严格的质量检验^{[19, 22]}。

1.3 研究方法

本研究将从气象站获取的气候数据通过普通克里格法进行空间插值, 使其投影坐标和空间分辨率与NPP数据统一。以逐月气候资料为基础, 本文计算了研究区域内所有草本沼泽植被像元的算数平均值, 得到区域平均降水量、平均温、最高温和最低温。为了进一步探究不同季节气候变化对草本沼泽植被NPP的影响, 本文还利用月气象数据计算了春季(3、4、5月)、夏季(6、7、8月)、秋季(9、10、11月)和冬季(12、1、2月)的气象因子的平均值。本文利用趋势分析法对草本沼泽植被NPP及气象因子的变化趋势进行计算, 计算公式如下^[19]：

(1)

式中, n为研究的时间序列长度即为21年；i为年序号；X_i为第i年的NPP或气象因子值；θ_slope为各个像元NPP或气象因子的变化趋势, 若θ_slope为正值, 则表示该像元NPP或气象因子的变化呈上升趋势, 相反则为下降趋势。

本文利用Pearson相关分析方法分析NPP与各气象因子之间是否存在显著的相关关系^[19], 计算公式如下^[19]：

(2)

式中, R_xy为相关系数, R_xy值介于+1与-1之间, 正(负)代表NPP与气象因子之间为正(负)相关, 0代表两个因子之间无明显相关性；n为研究的时间段累计年数即为21年；x_i为研究时间段内某年份的某气象因子的平均数值, x为21年的某气象因子的平均值；y_i为研究时间段内某年份的NPP值；y为21年的NPP平均值。显著性检验采用双尾检验, 当显著性P值≤0.01时, 两个因子之间存在极显著相关；当P值≤0.05时, 两个因子之间存在显著相关；当P值＞0.05时, 两个因子之间无明显相关性^[19]。

2 结果 2.1 青藏高原草本沼泽植被NPP的时空变化特征

2000—2020年青藏高原草本沼泽植被NPP多年平均值为122.80 g C/m², 草本沼泽植被年NPP较大值集中分布于研究区南部, 较小值分布于研究区西部和东部(图 1)。青藏高原草本沼泽植被NPP在2000—2020年总体呈现显著(P＜0.05)上升趋势, 上升趋势为0.79 g C m^-2 a^-1(图 2)。在空间上, 2000—2020年青藏高原草本沼泽植被NPP呈现增加趋势的像元占总像元的80.29%(图 1), 其中增加趋势最为显著的地区分布于研究区北部, 减少趋势最为显著的地区分布于研究区西南部(图 1)。

2.2 气象因子变化趋势

本文对2000—2020年青藏高原草本沼泽分布区的气温及降水变化趋势进行了计算。年平均温、年最高温和年最低温均呈上升趋势, 其中年平均温和年最低温呈极显著增加趋势(P＜0.01)(表 1)。研究区春季最低温呈显著增加趋势(P＜0.05), 夏季、秋季平均温和最低温、秋季最高温呈显著增加趋势(P＜0.05), 其中夏季和秋季最低温增加趋势达到极显著水平(P＜0.01)(表 1)。此外, 8月、9月平均温、最低温和9月最高温均呈现出极显著增长趋势(P＜0.01), 8月最高温呈显著增长趋势(P＜0.05)(表 1)。

空间上, 8月、10月降水除了在青藏高原草本沼泽分布区南部和西南部呈减少趋势外, 在其他大部分区域均呈现增加趋势, 9月降水在研究区西南部和东北部呈减少趋势, 在其他区域呈增加趋势(图 3—图 5)。8月、10月平均温、最高温和最低温在研究区西北部呈减少趋势(图 3—图 5), 在其他区域呈增加趋势, 9月平均温、最高温和最低温在研究区整体上呈现增加趋势。

2.3 青藏高原草本沼泽植被NPP与气象因子的相关性

为了探究气候变化对青藏高原草本沼泽植被NPP的影响, 分析了气象因子和青藏高原草本沼泽植被NPP的相关性。研究结果表明：2000—2020年青藏高原草本沼泽植被NPP与年均降水呈弱负相关, 而与年均温度呈正相关, 其中NPP与年均最低温正相关程度达到显著水平(P＜0.05)(表 2)。在不同季节降水影响方面, 青藏高原草本沼泽植被NPP与春季和冬季降水呈现弱正相关, 与夏季和秋季降水呈现弱负相关。此外, 青藏高原草本沼泽植被NPP与8月降水呈现显著负相关(P＜0.05)(表 2)。在不同季节温度影响方面, 研究发现青藏高原草本沼泽植被NPP与夏季温度(平均温、最高温和最低温)和秋季平均温、最高温呈显著正相关(表 2)。与此同时, 青藏高原草本沼泽植被NPP分别与8月、9月和10月平均温、8月和9月最低温以及10月最高温呈显著正相关(P＜0.05), 其中青藏高原草本沼泽植被NPP与平均温和最高温的相关性在8月和9月达到极显著水平(P＜0.01)(表 2)。

考虑到8月、9月和10月气象因子变化对青藏高原草本沼泽植被NPP的显著影响, 进一步分析了青藏高原草本沼泽植被NPP与8月、9月和10月气象因子相关性的空间分布。研究发现青藏高原草本沼泽植被NPP与8月、9月、10月降水的相关性的空间分布规律基本一致, 与降水呈负相关的区域主要分布于研究区的南部和西南部, 与降水呈正相关的区域主要分布于研究区的北部(图 6—图 8)。除此之外, 青藏高原草本沼泽植被NPP与8月、9月、10月的平均温、最高温、最低温相关性的空间分布基本一致, 与平均温、最高温、最低温呈正相关的区域为研究区南部和北部, 呈负相关的区域主要在研究区的西南部(图 6—图 8)。

3 讨论 3.1 青藏高原草本沼泽植被NPP变化

2000—2020年青藏高原草本沼泽植被NPP多年平均值为122.80 g C/m², 该结果小于Shen等^[1]分析2000—2020年青藏高原沼泽植被NPP的结果(184.37 g C/m²)。分析其原因是因为Shen等的研究对象为所有沼泽植被, 其中包含生物量较大的灌丛沼泽植被。而本文研究对象仅为生物量较小的草本沼泽植被, 属于沼泽植被的一种类型, 因此导致了本文与Shen等研究结果的差异。在NPP变化方面, 青藏高原草本沼泽植被NPP以0.79 g C m^-2 a^-1的趋势增加。Shen等^[23]和李红英等^[24]通过对近20年青藏高原植被覆盖度分析, 发现青藏高原植被总体生长状况在不断改善, 本文通过对草本沼泽植被的分析, 进一步发现该地区草本沼泽植被生长状况正在明显改善。

3.2 青藏高原草本沼泽植被NPP对气象因子的响应

本文分析了气候变化对青藏高原草本沼泽植被的影响(表 2), 研究发现2000—2020年青藏高原草本沼泽植被NPP与年均最低温呈显著正相关(表 2), 表明年均最低温的升高可以促进植被NPP的增加。这是因为青藏高原是高海拔地区, 气候寒冷, 温度是影响青藏高原草本沼泽植被生长的主要因子^[1], 因此最低温度的升高能够减少霜冻等灾害的发生, 进而促进草本沼泽植被NPP的增加。青藏高原草本沼泽植被NPP受不同季节气候变化的影响程度不同。青藏高原草本沼泽植被NPP与夏季温度(平均温、最高温和最低温)呈显著正相关(表 2), 表明夏季温度升高可以促进植被生长, 进而引起NPP的升高。本文进一步发现夏季最高温和最低温的升高对青藏高原草本沼泽植被的生长存在不对称影响, 夜晚最低温升高对沼泽植被NPP的促进作用更显著(表 2)。夏季是沼泽植被生长最旺盛的时期, 夏季白天温度的升高通过促进酶的活性, 来促进光合作用的增加^{[1, 25]}, 进而促进青藏高原草本沼泽植被的生长。夏季夜晚最低温度的升高虽然能促进植被在夜间进行呼吸作用, 消耗一定量的有机物^[26], 然而植被可以通过补偿效应促进第二天光合作用产生更多有机物^{[1, 27]}。以往研究表明, 湿地具有充裕的水分和养分是发生补偿效应的最佳场所^[1], 因此夏季最低温能显著促进青藏高原草本沼泽植被的生长, 且促进作用比白天最高温更显著。此外, 本文发现夏季温度和秋季温度对青藏高原草本沼泽植被生长的影响也存在不对称, 夏季最低温对沼泽植被生长的促进作用更显著, 而秋季最高温对沼泽植被生长的促进作用更显著(表 2)。秋季温度的升高能够导致青藏高原草本沼泽植被NPP的增加, 其原因是由于秋季温度的升高会导致植被叶片变黄或衰老的时间延迟, 从而导致植被生长季节延长^[28], 促进沼泽植被NPP的增加。

为了进一步探讨气候变化对青藏高原草本沼泽植被NPP的影响, 分析了不同月份的气象因子与青藏高原草本沼泽植被NPP的相关性, 研究结果表明6月和7月夜晚最低温的升高能在一定程度上促进青藏高原草本沼泽植被的生长(表 2)。由于青藏高原草本沼泽植被NPP与6月和7月最低温的相关系数远大于与最高温的相关系数, 所以尽管草本沼泽植被NPP与8月最高温的相关系数要高于与8月最低温的相关系数, 也使得草本沼泽植被NPP与夏季最高温的相关系数要低于与夏季最低温的相关系数。这就在一定程度上解释了夏季最低温的升高对青藏高原草本沼泽植被生长的促进作用比白天最高温更显著的原因。青藏高原草本沼泽植被NPP与8月降水呈现显著负相关(表 2), 由于8月时该地区处于雨季, 该地区草本沼泽水分条件充裕, 水分因素不是植被生长的限制因子。而降水的增多可能会伴随云量的增加和辐射减少, 影响植被的光合作用^[29—30], 不利于植被的生长, 从而使得植被NPP降低。青藏高原草本沼泽植被NPP与8月和9月最低温呈显著正相关, 与8月最低温的相关系数高于与9月最低温的相关系数(表 2), 最低温的升高可能通过减少霜冻, 降低最低温对植被组织器官生理机能的损害^[7], 从而提高植被NPP。青藏高原8月水热充足, 草本沼泽植被夜间补偿作用显著, 9月降水减少, 草本沼泽植被夜间补偿作用减弱, 这解释了9月最低温相关系数低于8月最低温相关系数的原因。青藏高原草本沼泽植被NPP与9月最高温呈极显著正相关(P＜0.01), 与10月最高温呈显著正相关(表 2)。其原因是随着白天温度的升高, 能够促进光合作用^{[1, 25]}以及延缓植被衰老^[28], 从而增加了植被NPP^[31]。青藏高原草本沼泽植被NPP与10月最低温相关性并不显著(表 2), 是因为降水减少植被夜晚补偿作用减弱, 呼吸作用大于补偿作用从而导致植被NPP减少, 与此同时夜晚最低温的升高会减少霜冻^[32], 导致植被NPP增加, 彼此之间相互抵消^[33], 因此解释了草本沼泽植被NPP与10月最低温的相关系数较小的原因。研究发现青藏高原西南部区域草本沼泽植被NPP与8、9、10月最高温呈现负相关, 表明这三个月最高温的升高对该地区沼泽植被的生长不利。其原因是青藏高原西南部地区较为干旱^[34], 水分条件是该地区草本沼泽植被生长的限制因子, 最高温的升高能够导致蒸散量增加和土壤含水量降低^[35], 从而对沼泽植被生长不利, 进而导致沼泽植被NPP下降^{[16, 36]}。

2000—2020年, 青藏高原草本沼泽分布区年均、夏季、秋季、8月和9月温度(平均温、最高温、最低温)在总体上呈现出上升趋势(表 1), 根据气象因子与NPP之间的相关性, 可以得出夏、秋季(尤其8月和9月)温度的上升是导致草本沼泽植被NPP增加的主要原因。从空间上分析, 2000—2020年青藏高原草本沼泽植被NPP在研究区南部、东部和北部呈增加趋势(图 1), 该地区8—9月温度呈现上升趋势, 8月降水呈现出减少趋势。由于青藏高原草本沼泽植被NPP与8—9月温度呈正相关与8月降水呈负相关性(表 2), 因此8—9月温度的升高和8月降水的减少(图 3、图 4)部分解释了研究区南部、东部和北部草本沼泽植被NPP的增长。2000—2020年青藏高原西南部草本沼泽植被NPP呈减少趋势, 8—10月温度和8月降水均呈现出增加趋势, 由于青藏高原草本沼泽植被NPP与8—10月温度和8月降水均呈负相关性(图 6、7、8), 因此8—10月温度的升高和8月降水的增加(图 3—图 5)是该区域草本沼泽植被NPP减少的原因。

3.3 不足与展望

本文目前可能还存在一些不确定性。首先, NPP数据空间分辨率为500 m × 500 m, NPP数值可能无法代表其范围内所有草本沼泽植被的NPP数值, 此外气象站点的分布不均也可能会对研究结果产生一定影响, 未来还需利用更高分辨率的NPP及气象数据进行分析和验证。其次, 草本沼泽湿地分布数据可能存在不确定性, 未来应利用更多的沼泽分布资料进一步分析及验证本文的研究结果。此外, 本文只分析了青藏高原草本沼泽植被年NPP变化以及气温和降水对NPP的影响, 但不同季节植被NPP变化存在明显差异, 且太阳辐射、相对湿度、人类活动等其他的因素也可能对草本沼泽植被NPP产生影响。为了更准确地揭示青藏高原草本沼泽植被变化及其机理, 未来研究需加强对不同季节植被NPP变化以及其他气象要素和人类活动等对青藏高原草本沼泽植被NPP影响的分析。

4 结论

青藏高原草本沼泽植被NPP多年平均值为122.80 g C/m², 并在2000—2020年呈现显著上升趋势(0.79 g C m^-2 a^-1), 增加趋势最显著的区域分布于研究区北部。青藏高原草本沼泽植被生长主要受年均气温的影响, 年降水对青藏高原草本沼泽植被NPP的影响并不显著。研究发现夏季和秋季升温均能够显著增加青藏高原草本沼泽植被NPP, 其中白天和夜晚温度对草本沼泽植被的生长存在不对称影响：夏季夜晚最低温升高对青藏高原草本沼泽植被的生长促进作用比夏季白天最高温升高更显著, 而秋季白天最高温升高对沼泽植被生长的促进作用更显著。在全球不对称增温背景下, 未来模拟青藏高原草本沼泽植被NPP时, 还应重点关注白天和夜晚温度对草本沼泽植被的不对称影响。本文研究结果有助于预测青藏高原草本沼泽植被的变化, 并为准确评估青藏高原沼泽湿地固碳潜力提供科学依据。