崩岗主要发育在华南和东南热带和亚热带湿润季风气候区丘陵坡地^[1], 是在水力和重力作用下, 边坡土壤和石体崩塌, 植被毁坏的侵蚀现象^[2]。近年来对于崩岗地区早期的修复多采用基于自然的解决方案来进行生态修复, 如通过不同树种来大量营造人工林, 并根据树种特征来对林下植物进行合理配置, 以此能更快达到较好的近自然修复效果^[3—5]。崩岗地区常用的修复树种有包括桉树、杉树、松树、茶树和麻竹等, 而不同树种因为不同特征, 在成林过程中会形成不同的林下植物群落^[6]。

林下植物是森林生态系统中重要的组成部分, 通常包括本土植物和外来植物, 其中外来植物可能会与本土植物产生激烈竞争从而成为入侵植物, 占据更多的生态位, 降低群落物种多样性, 对种间关系产生负面影响^[7—8]。物种多样性反映了不同物种及物种组合对不同环境的适应力^[9]。生态位是物种在群落中占据的位置及功能与地位, 反映物种利用资源的能力, 能作为筛选先锋植物的重要依据^[7]。种间关系是物种在空间上的竞争、共存或随机关系, 体现物种之间的稳定性, 可应用于植物群落配置过程中^[10]。植物的多样性、生态位和种间关系是现代生态学的热门话题^[11—12], 许多学者对林下植物进行多角度研究以此来探究生态修复的效果^[13—14], 但对于崩岗区林下植物的研究较少。

雷州半岛地处于属于粤西剥蚀台地, 暴雨气候和人类活动等造成严重的水土流失, 其中崩岗侵蚀占水土流失的20%, 位于全广东省之首, 严重破坏生态系统稳定, 恶化环境^[15]。本研究以雷州半岛为研究区域, 选择崩岗区内4种不同类型的人工林进行调查, 旨在：(1)探讨林下入侵植物和本土植物的多样性和生态位特征来比较不同林分抵抗林下入侵植物的能力；(2)以生态位特征和种间联结为基础, 探讨合适的林下植物群落配置。

1 研究方法 1.1 研究地概况

研究地为广东三岭山国家森林公园(109°30′—110°55′E, 20°12′—21°35′N), 地处雷州半岛, 总面积738.79 hm²。气候属热带北缘海洋性季风气候, 阳光充足, 历年平均气温22.8—23.5℃, 年均降雨量1396.3—1759.4 mm。公园为崩岗地貌, 侵蚀强度剧烈, 且高于自然沟蚀阶段侵蚀强度的上限^[15]。土壤类型为砖红壤和砂砾土, 成土母岩为花岗岩、砂页岩, 土层中厚, 含砂量较大, 土壤较松散。植被类型以人工单一林为主, 主要有桉树林、松树林和相思林等^[15—16]。

1.2 样地设置

于2019年7月, 在广东三岭山国家森林公园的湿地松、尾叶桉、大叶相思和樟树等4种林分中, 分别设置10个20 m×20 m的样方, 调查每个样地的乔木种类、树高、胸径、叶面积指数、郁闭度, 在每个样方的四角和中心设置5个2 m×2 m小样方, 调查林下灌木和草本植物的物种、多度和盖度。2013年3月—5月进行人工种植4种林分的幼苗, 林下植物任其自然生长。根据中国外来入侵物种信息系统和《中国入侵植物名录》来确定外来入侵植物。仅研究已产生危害的外来入侵植物, 即入侵等级为前三级的入侵植物^[17]。

1.3 数据分析与处理

重要值表示植物物种在群落中的相对重要性, 选取各林分下重要值排名前十的不同物种进行分析研究^[18]。重要值是反映某个物种在森林群落中的作用和地位的综合数量指标^[19]

重要值=相对多度+相对盖度+相对频度

式中相对多度=某种植物的个体数/样方内全部个体总数×100%；相对盖度=某种植物的盖度/样方内全部植物的盖度和×100%；相对频度=某种植物的频度/所有物种的总频度×100%。

群落多样性^[21]采用Patrick丰富度指数(Pa)、ShannonWiener指数(H′)、Simpson优势度指数(R)和Pielou均匀度指数(E)测定。

(1)

(2)

(3)

(4)

式中, S为群落中的物种总数目, P_i为样方内第i个物种的个体数占所有物种个体数的比例, n_i为样方内i个物种的个体数, N为样方内所有物种的个体总数。

生态位宽度体现物种利用资源多样性的能力, 生态位宽度越大其利用资源的能力越强, 在群落中更占优势地位^[20]。运用Levins生态位宽度指数计算五种林分下重要值前十的物种生态位宽度, 公式如下：

其中,

式中, B_i是种i 的生态位宽度; P_ij是种i 在第j 个资源位的重要值与它在全部资源水平的重要值的比值; n_ij为种i 在资源位j上的重要值; r为资源位总位数(即样方数)。

生态位重叠度反应群落中两个物种利用相同资源的能力, 生态位重叠度高, 可能会导致一些物种之间的相互作用更加冲突(如竞争和排斥), 相反重叠度较低, 物种间的相互作用较小, 资源利用差异化大^[21]。采用Pianka生态位重叠指数^[22]来计算林下入侵植物和本土植物之间的重叠关系, 计算公式如下：

式中, O_ij为种i和种j的生态位重叠度指数, P_ik和P_jk分别种i和种j在资源梯度级k的重要值, r是样方数量。O_ij取值范围为0—1, O_ij> 0.6和O_ij> 0.3分别表示物种i和物种j显著重叠和重叠有意义。

生态响应是植物在与环境资源综合作用下彼此竞争表现出发展性或衰退性结果, 反映物种对生态资源的反应速率^[18]。生态响应的公式如下：

式中, 是指种群i占用其他种群的资源总量；是指种群h被其他种群占用的资源总量。ΔL_ih＞0时, 说明i种群属于发展性物种；当ΔL_ih＜0时, 说明i种群属于衰退性物种；当 ΔL_ih=0时, 说明该种群是中性物种。R值是不同物种在生态位宽度不同的基础上的生态响应速率, 其大小体现了物种的发展或衰退程度。

种间联结是指群落物种之间在空间上的关联性, 采用基于物种有无的Ochiai指数(OI)以及基于物种数量特征的Pearson指数(r_p)^[23]来计算林下入侵植物和本土植物的联结程度, 能反应两者之间的竞争、共存或随机的关系, 公式如下。

式中, a为2个物种同时出现的样方数, b、c分别为2个物种单独出现的样方数；OI指数的值域为[0, 1], 值越高, 2个物种同时出现的概率越大, 但不一定表示种间的正关联程度高^[23]；N为总样方数, x_ij和x_kj分别是物种i和物种k在样方j中的重要值；x_i和x_k分别是j个样方中物种i和k的重要值的平均值；r_p指数的值域为[-1, 1], 表示种间联结从负联结到正联结^[24]。

应用SPSS 26软件对所获数据进行处理和相关统计分析。采用Origin 2021软件绘图。

2 结果与分析 2.1 林下植物群落组成和多样性

4种林分中尾叶桉林的平均树高和平均胸径均最大, 其次是大叶相思林, 湿地松林和樟树林相近且最小, 说明尾叶桉的生长速度比其他3种树种都快。平均密度大小分别为大叶相思林>湿地松林>尾叶桉林>樟树林, 郁闭度大小分别为大叶相思林>樟树林>尾叶桉林>湿地松林, 说明大叶相思林最为密集且郁闭(表 1)。

4种林分下共有植物104种, 隶51科92属, 本土和外来植物分别有93种和11种, 其中菊科(Asteraceae)种类最多, 有33种, 其次是禾本科(Poaceae)24种。湿地松林下本土植物为46种；尾叶桉林次之, 有33种；樟树林有24种；大叶相思林最少仅14种。而各林分下入侵植物种类分别为尾叶桉(4种) < 大叶相思林(6种) < 樟树林(7种)=湿地松林(7种)。

单因素方差分析结果表示, 不同林分下入侵植物的Patrick丰富度(F=11.204, P < 0.005)、Pielou均匀度(F=4.384, P < 0.005)、Simpson优势度(F=7.926, P < 0.005)和Shannon-Wiener多样性指数(F=9.205, P < 0.005)有显著性差异, 本土植物的Patrick丰富度(F=11.719, P < 0.005)、Pielou均匀度(F=6.804, P < 0.005)、Simpson优势度(F=3.251, P < 0.005)有显著性差异, 而Shannon-Wiener多样性指数(F=1.799, P=0.165)无显著差异。

由图 1可知, 尾叶桉林的林下入侵植物的Patrick丰富度、Pielou均匀度、Simpson优势度和Shannon-Wiener多样性指数均小于其他三种林分。在林下本土植物中, 湿地松林、尾叶桉林和樟树林的林下本土植物Simpson优势度和Shannon-Wiener多样性指数无明显差距。樟树林下本土植物Pielou均匀度最大, 其次是尾叶桉林, 而湿地松和大叶相思林指数较小。本土植物丰富度指数为湿地松林最大, 其次是尾叶桉林, 大叶相思林和樟树林近似且最小。

2.2 种群重要值与生态位宽度

在重要值排名前十的林下植物中, 本土植物的数量分别为：尾叶桉林(7种)>湿地松林(6种)>大叶相思林(5种)>樟树林(4种), 入侵植物的数量顺序则相反(表 2)。其中尾叶桉林和湿地松林重要值排名前三的均为本土植物, 而大叶相思林和樟树林仅有一种本土植物。重要值较大的本土植物有芒萁、芒、筒轴茅等, 入侵植物有红毛草、假臭草等, 以上植物在群落中处于优势地位。生态位宽度较大的本土植物有芒萁、芒、桃金娘等, 入侵植物有假臭草、红毛草、阔叶丰花草等, 以上植物在群落中的资源利用能力更佳。其中尾叶桉林生态位宽度排名前三的均为本土植物, 湿地松林有两种本土植物, 而大叶相思林和樟树林仅有一种本土植物。

尾叶桉林和湿地松林的林下本土植物种类多于入侵植物, 且重要值和生态位宽度排名前列的也是本土植物较多, 这表明这两种林分本土植物群落比入侵植物群落更占优势。而大叶相思林和樟树林则相反, 入侵植物群落更占优势。

2.3 生态位重叠

由图 2可知4种林分下林下入侵植物和本土植物组成种对的重叠度指数有较大的差异性, 重叠度指数范围0—0.3的种对数占总种对数的比例分别为尾叶桉林(71.43%)>湿地松林(58.33%)>樟树林(50.00%)>大叶相思林(32.00%)。生态位重叠度在0.3—0.6和>0.6的范围中, 尾叶桉林的种对数均最小, 所占比例分别为23.81%和4.76%, 大叶相思林的种对数均最大, 所占比例分别为44.00%和24.00%。说明尾叶桉林的林下入侵植物与本土植物重叠程度最小。

2.4 生态响应

4种林分下发展型物种数湿地松林最多, 有6种；其次是尾叶桉林和樟树林, 均有5种；大叶相思林最少, 只有4种(表 4)。其中林下本土发展型植物数量分别为：湿地松林4种>尾叶桉林3种>樟树林2种>大叶相思林1种(表 4)。本土发展型植物越多, 说明本土植物在未来发展中相比于入侵植物更占优势, 因此湿地松林的未来发展趋势最佳, 其次是尾叶桉林, 大叶相思林最差。

各林分中发展型植物的发展程度以湿地松-鬼针草、尾叶桉-假臭草、大叶相思-红毛草以及樟树-筒轴茅的最大, 可预见这些物种将在各自林分中逐渐取代其他衰退型植物(表 4)；各林分中衰退型植物的衰退程度不大, 只有大叶相思-乌毛蕨、大叶相思-簕欓花椒有明显的衰退趋势, 说明除大叶相思林外, 其他3种林分发展型的平均速率大于衰退型, 林下植物群落处于正向发展(表 4)。

2.5 种间关联

4种林分下入侵植物和本土植物的种间联结呈中下水平, OI种间联结指数都不大于0.5。尾叶桉林中种对联结指数大于0.4的仅假臭草-筒轴茅, 其余三种林分种对联结指数大于0.4的种对分别有湿地松林4对、大叶相思林8对、樟树林9对(图 3, 4, 5, 6)。这表明该4种林分下种间联结程度不大, 入侵植物和本土植物的种对同时出现的概率不高, 其中以尾叶桉林种对出现的概率最小。

各林分下优势植物分别有45组种对, 其中显著正联结的种对数为大叶相思林5对>尾叶桉林3对>樟树林2对>湿地松林1对, 4种林分下呈负联结的种对数量均大于正联结(图 7—10)。上述说明4种林分林下群落均不稳定。

3 讨论 3.1 崩岗修复中林下植物的多样性

本研究中尾叶桉林、樟树林和湿地松林的林下本土植物多样性指数相近, 大叶相思林则最小, 而林下入侵植物多样性指数最小是尾叶桉林, 樟树林则最大。这说明尾叶桉林在林下本土植物丰富茂盛的情况下, 入侵植物较少。林下植物的生长与光照透过率密不可分, 其中林分的郁闭度影响林下透光率, 郁闭度较小树种其林下光照较多, 林下植物的物种丰富度更高^[25—27]。相比于高郁闭度的树种, 中等郁闭度的树种对林下植物多样性起着正向增加的作用, 将郁闭度控制在0.45—0.6能保持较大的林下植物多样性^[28—30], 而本研究中桉树林的郁闭度为0.56±0.10, 处在该阈值中, 冠层疏密有致, 适合林下植物生长, 而大叶相思林的郁闭度为0.83±0.03, 冠层最为郁闭, 其林下植物种类最少。杨民胜、余雪等^[31—33]学者认为桉树会使林下物种丧失, 多样性降低, 而周笛轩、张卫强、段文军等^[34—36]学者认为桉树不会对林下植物多样性产生负面影响, 本研究与后者的研究结果一致, 桉树林的林下植物多样性并未显著低于其他人工林。本土植物多样性越大, 其群落内入侵植物能占据的生态位较小, 使入侵植物获得较少的资源, 在一定程度上有利于减少植物入侵^[37—38]。尾叶桉林下的本土物种数量位居第二, 对降低外来植物成功入侵有一定的正向作用。而湿地松林的林下本土植物虽丰富度最高, 但入侵植物也最多, 这是因为其Pielou均匀度指数最小, 而较大的物种均匀性会提高群落生产力, 减少成功入侵的机会^[39]。樟树林的林下入侵植物和本土植物多样性指数近似, 说明其入侵和本土植物在群落中竞争, 两者互不相让。大叶相思林下本土植物和入侵植物多样性指数均较小, 说明其林下植物本土植物和入侵植物种类均最小。

3.2 崩岗修复中林下植物的生态位特征

尾叶桉林的林下入侵植物生态位宽度最小, 且入侵植物与本土植物的生态位重叠度也最小, 说明林下本土植物据有更高的资源利用能力, 入侵植物在群落中所占优势较小, 两者之间互相竞争不激烈。尾叶桉存在化感作用, 能对入侵植物产生一定的抑制作用^[40]。同时尾叶桉林下有大量的芒萁, 其重要值和生态位宽度均最大, 芒萁据有生态筛效应, 强竞争性, 能使其他物种难以入侵^[41]。湿地松林的林下入侵植物虽最多, 但生态位宽度不大, 林下本土植物更占优势, 而大叶相思和樟树林的林下入侵植物鬼针草、假臭草和红毛草的生态位宽度较大, 分布范围广, 对资源的利用高, 且具有化感作用, 对其他本土植物有着抑制作用^[42—44]。

4种林分下林下植物生态位分化较为明显, 本土植物和入侵植物重叠度不算大, 这与郭朝丹等^[18]的研究结果类似。崩岗地区不稳定的环境条件和人工林系统中人类的频繁干扰使得林下本土植物会聚集在局部适宜的环境下, 具有空缺的生态位可以接受其他种群, 易被外来物种入侵^[45—46]。在入侵过程中, 本土植物为了能更好的生存, 在资源需求上产生了分化, 使得与入侵植物的生态位重叠度降低, 进而在一定程度上减少了种群间对资源的竞争^[47]。生态位宽度较大的物种多数为发展型, 如入侵植物鬼针草和假臭草在多个林分中均为发展型, 且部分响应速率较大, 这意味着它们不仅现在是群落中的优势物种, 而且在未来群落演替中也处于优势地位^[48]。对于为衰弱型且窄生态位的本土植物其在未来可能会被入侵植物进一步侵占生存空间和资源, 处于劣势地位^[49]。因此从生态环境恢复的角度来看, 可通过人为干扰来限制群落中优势入侵植物的部分空间和物种数量, 适当增宽劣势本土生态位宽度, 使之成为发展型物种^[50]。

3.3 崩岗修复中林下植物的种间联结

群落中正联结种对间能互利互补, 提升群落的稳定性；负联结种对间则多出现竞争排斥, 降低群落的稳定性^[51]。本研究中4种林分优势林下植物多为负联结, 说明物种间存在竞争, 群落还处于不稳定状态, 其中尾叶桉林的林下本土植物和入侵植物联结程度最低, 说明其竞争程度最小。种间联结在一定程度上能体现群落中物种的相互关系, 因此可以将种间联结运用于植物配置过程中, 王敉敉^[52]、陈家龙等^[53]的研究表明, 将正联结的植物进行配置组合, 物种间多生长健康且长势良好, 并且能充分利用环境资源。随着群落演替的进行, 种间联结的正联结比例和显著程度都会增加, 种间竞争减弱, 群落处于稳定状态^[54]。胡文强等^[55]对山顶矮林群落和刘益鹏等^[56]研究表明, 群落内种间关系均呈显著正联结, 群落处于稳定的演替后期, 可见本研究中4种林分均处于演替前期, 这点也与胡贝娟等^[57]研究结果一致。

3.4 崩岗修复中林下植物对群落稳定性影响

4种林分的林下入侵植物入侵等级均为1级或2级, 分别为恶性入侵类和严重入侵类, 多位学者研究表明入侵植物会使群落处于不稳定状态, 与本土植物产生竞争关系^[58—61]。孙成^[62]、郑晓阳等^[50]研究表明林下植物的发展性物种越多, 则植物群落越稳定。种间联结能体现出群落物种之间的相互影响, 正联结物种能避免不必要的竞争, 使得群落趋向稳定^[63]。而群落的稳定性和种间联结等都会受入侵植物的影响。因此对于林下植物群落的构建, 先选择合适的先锋植物来迅速占据群落中较大的生态位, 之后再选取发展型或与先锋植物呈正联结的本土植物进行配置, 并抵抗高风险的外来入侵植物, 以此形成相对稳定的植物群落。如群落配置模式可优化为：湿地松-芒-白茅-乌毛蕨(图 11)；尾叶桉-芒萁-筒轴茅-芒(图 12)；大叶相思-芒-乌毛蕨-桃金娘(图 13)；樟树-桃金娘-筒轴茅-白茅(图 14)。同时要通过必要的人工干预措施来控制鬼针草、假臭草和红毛草等入侵植物。植物配置情况如下：

4 结论

在崩岗修复早期, 可用尾叶桉作为先锋树种, 快速成林, 其林下本土植物丰富同时入侵植物较少, 在后期则可加入其他乔木物种如湿地松、大叶相思和樟树等增加林分的多样性, 形成更近自然的修复模式, 并继续进行追踪研究。本研究仅对4种林分的林下植物进行分析, 下一步将从林分冠层、土壤理化性质等角度来进行更详细的探究, 为崩岗区的生态修复提供合理的依据。