2024, Vol. 44文章信息
- 冯宇, 王雨晴, 李沅楷, 韩路, 王海珍
- FENG Yu, WANG Yuqing, LI Yuankai, HAN Lu, WANG Haizhen
- 胡杨叶功能性状与土壤因子的关系
- Relationship between leaf functional traits of Populus euphratica and soil factors
- 生态学报. 2024, 44(4): 1717-1726
- Acta Ecologica Sinica. 2024, 44(4): 1717-1726
- http://dx.doi.org/10.20103/j.stxb.202212043499
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文章历史
- 收稿日期: 2022-12-04
- 网络出版日期: 2023-11-27
2. 塔里木大学农学院, 阿拉尔 843300;
3. 塔里木大学园艺与林学学院, 阿拉尔 843300
2. College of Agronomy, Tarim University, Alar 843300, China;
3. College of Horticulture and Forestry, Tarim University, Alar 843300, China
在干旱区, 降水量和地下水是影响植物生长、发育和群落组成及分布的重要水源[1—2]。但由于干旱荒漠区低降水量和高蒸发量, 降水补给的土壤水分易流失[3]。与之相比, 地下水则是一种相对稳定、持久的水源, 不仅可以被植物直接利用, 还可以通过毛管上升向根区土壤提供水分[4]。因此, 地下水埋深引起局域土壤水文过程的改变, 会直接影响植物生长发育和改变植物群落的内部环境, 进而引发植物功能性状进行适应性调整。植物功能性状是植物在漫长进化过程中, 随环境演变而产生了某些形态结构、生理特征上的变化, 这些变化能够客观的体现出植物对环境的响应策略[5]。叶片作为植物主要的生产器官, 可塑性强, 与资源获取、利用密切相关, 是研究植物和环境关系的关键切入点[6]。近年来, 国内外学者对植物叶功能性状展开了大量的研究, 发现在大尺度上植物叶功能性状的分异特征取决于气候因子[2, 5, 7—8]；而在区域尺度上, 植物功能性状主要受到地形与土壤因子的影响[9—15]。Wright等研究发现沿气候梯度, 常绿植物的比叶重随着降水或气温的增加而减小[7]；海拔显著影响了杜鹃花(Rhododendron maximum)叶干物质含量、叶面积的变化[10]。张慧文等报道土壤全氮显著影响天山云杉(Picea schrenkiana var. tianschanica)叶干物质含量、叶氮含量和比叶重[11]；土壤有机碳、全氮、全磷、速效磷含量显著影响白刺(Nitraria tangutorum)、芒萁(Dicranopteris dichotoma)叶功能性状的变化[12—13]；干旱区荒漠植叶片功能性状主要受土壤水分、有机碳与全氮、速效磷含量的影响[14—15]。由上可见, 局域尺度下土壤水分、养分是限制和调控植物生存、分布的重要土壤因子[14]。土壤理化性质可以影响植物生长、群落结构组成和生产力, 反之植物生长发育过程中以凋落物输入来影响土壤养分变化；而植物依靠根系从土壤中吸收生长发育所需的矿质元素, 并利用叶片进行光合作用来同化和累积有机物, 通过不断调节碳、氮、磷等营养元素在体内代谢与循环来维持内环境的相对稳定[11—15], 以适应复杂多变的环境。因此, 研究荒漠植物叶功能性状与土壤环境变化之间的相互关系, 有助于加深理解荒漠植被适应干旱贫瘠土壤环境的生态策略。
胡杨(Populus euphratica)是杨柳科(Salicaceae)杨属(Populus)中最古老、最原始的宝贵孑遗树种, 具有耐旱、耐盐碱、防风固沙等特点, 且中国89%的胡杨林分布于新疆塔里木盆地；作为塔里木荒漠河岸林的生态关键种, 在维持荒漠干旱区生物多样性与生态系统稳定性方面发挥着重要作用[3, 16—19]。自然条件下胡杨叶形多变, 随树龄增长在同一棵树上自下而上顺序出现条形叶、披针形叶、卵状菱形、卵形叶和锯齿阔卵形叶等多样叶形, 这种叶形变化是胡杨长期对荒漠干旱环境的适应结果[19—21]。异形叶随立地条件发生明显变化, 条形、披针形叶随地下水位下降逐渐消失, 随后是卵形叶等过渡型叶的消失, 最后整株树冠上全部为锯齿阔卵形叶[17]。近年来, 全球气候变暖与人类干扰使全球的胡杨林资源日趋枯竭, 珍贵濒危植物拯救和天然胡杨林的生态保育受到人们广泛重视, 对胡杨研究也日趋深入。目前, 关于干旱荒漠区胡杨的研究主要集中在群落、种群、生理生化和叶形分化等方面[3, 16—22], 对胡杨功能性状的研究主要在与气象条件、经纬度、地下水位的关系[16—18, 23—24], 而关于地下水埋深增加而引起的土壤水文、养分变化如何影响胡杨叶功能性状及影响其变化的关键土壤因子尚不清楚。因此, 本研究以极端干旱区塔里木河干流上游地下水埋深梯度下的胡杨群落为研究对象, 分析胡杨叶功能性状、土壤因子随地下水埋深梯度的变化规律, 探讨影响胡杨叶功能性状的关键土壤因子, 揭示胡杨对干旱荒漠区贫瘠土壤环境的适应策略, 以期为塔里木极端干旱区胡杨种群保育复壮与荒漠植被恢复提供科学依据。
1 材料和方法 1.1 研究区概况研究区位于新疆塔里木河干流上游荒漠河岸林内, 海拔在800—1300m。该区域属于典型的暖温带大陆性干旱荒漠气候, 区内光照资源充足, 年均日照时数高达2729h, 年平均气温10.6—11.5℃, 年降水量低于50mm, 年均蒸发量1998.4mm, 土壤类型主要为胡杨林土。该区植物群落结构简单、乔灌草三层结构明显, 植被种类少、稀疏。优势种为胡杨(Populus euphratica)、灰胡杨(Populus pruinosa), 林下主要分布多枝柽柳(Tamarix ramosissima)、铃铛刺(Halimodendron halodendron)、黑果枸杞(Lycium ruthenicum)、骆驼刺(Alhagi sparsifolia)、芦苇(Phragmites australis)等植物。
1.2 样地设置与群落调查2021年7—8月通过实地调查, 结合研究区胡杨群落结构组成、人为干扰状况以及地下水埋深等因素[18], 分别在塔里木河干流上游的塔河源(A1)、南口镇(A2)、沙雅县(A3)、阿瓦提县(A4)选择林相整齐、生长健康的代表性胡杨林, 随机设置3块50m×50m样方, 每木检尺。不同生境样地基本特征(表 1)。
| 样地 Site |
经纬度 Longitude and latitude |
地下水埋深 groundwater depth/m |
密度 Density/hm2 |
胸径 Diameter at breast height/cm |
株高 Height/m |
| A1 | 80°57′49″, 40°28′36″ | 1.5 | 548.3 | 31.34 | 8.21 |
| A2 | 81°09′10″, 40°26′29″ | 3.0 | 340.5 | 29.35 | 8.29 |
| A3 | 81°59′43″, 40°41′19″ | 4.8 | 214.2 | 28.12 | 7.24 |
| A4 | 80°24′05″, 40°19′54″ | 7.1 | 180.8 | 19.53 | 4.56 |
| A1塔河源Headstream of Tarim river; A2南口镇Nankou town; A3沙雅县Shaya county; A4阿瓦提县Awati county | |||||
在每个样方内随机选择生长良好的胡杨10株, 从树冠中上部四周各剪取叶片完整、无病虫害的当年生小枝1枝, 装入自封袋做好标记后带回实验室。以小枝为单位, 采用电子天平(精度为0.0001g)称量叶鲜重, 然后用电子游标卡尺(精度为0.01mm)测量叶片中脉旁上、中、下三个点的叶厚度取平均值。通过CanoScan LiDE200扫描仪扫描叶片, 运用Image J软件计算叶长(叶柄基部与叶片相交处至叶尖的距离, LL, cm)、叶宽(叶片最宽处与叶轴垂直的距离, LW, cm)、叶面积(LA, cm2)等指标, 再将叶片放入烘箱105℃杀青30min、80℃烘干48h至恒重, 称量叶干重。比叶面积(SLA, cm2/g)=叶面积/叶干重、叶干物质含量(LDMC, g/g)=叶干重/叶鲜重、叶组织密度(LTD, g/cm3)=叶干重/(叶面积×叶厚度)[14, 18]。
1.4 土壤样品采集与养分测定在每个样地采用对角线法(5点)取样, 用土钻采集0—20、20—40、40—60、60—80、80—100cm土样, 分别装入自封袋并做好标记带回实验室, 经自然风干后过0.15mm的筛, 过筛土壤进行养分含量测定。土壤有机碳(SOC, g/kg)采用重铬酸钾氧化—外加热法测定；全氮含量(TN, g/kg)采用半微量凯氏法测定；全磷含量(TP, g/kg)采用钼锑抗比色法测定；全钾含量(TK, g/kg)采用火焰光度法测定[8, 15]。碳氮比(C/N)=有机碳/全氮、氮磷比(N/P)=全氮/全磷。
1.5 数据处理采用Excel 2010、R 4.1.2对数据进行处理和分析。首先对叶功能性状、土壤因子求平均值和标准差, 计算变异系数CV=(标准差/平均值×100%)。通过单因素方差分析(One-way ANOVA)和多重比较(Duncan法)检验不同地下水埋深下胡杨叶功能性状和土壤因子的差异性, 然后用Pearson相关分析胡杨叶功能性状与土壤理化性质的相关性, 并通过冗余分析(Redundancy analysis, RDA)来评估土壤因子影响胡杨叶功能性状的相对重要性, 最后采用逐步回归方法分析显著影响胡杨叶功能性状的关键土壤因子。
2 结果和分析 2.1 胡杨叶功能性状对地下水埋深梯度的响应图 1可见, 胡杨叶长(LL)、叶干物质含量(LDMC)和叶组织密度(LTD)随地下水埋深(GWD)增加而增大, 叶宽(LW)、叶面积(LA)和比叶面积(SLA)则相反, 随GWD增加而降低。不同GWD生境胡杨6个叶性状差异显著(P＜0.05)。胡杨叶性状的变异系数由高到低依次为LW、LA、LTD、LL、SLA、LDMC, 其中LW、LA的变异系数较高(48.6%、39.4%)、LDMC变异系数最小(<15%)(表 2)。
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| 图 1 胡杨叶功能性状对地下水埋深梯度的响应 Fig. 1 The response of leaf functional traits of P. euphratica to groundwater depth gradients 不同小写字母代表地下水埋深梯度下叶性状之间差异显著(P＜0.05) |
| 叶性状与土壤因子 Leaf traits and soil factors |
最大值 Maximum |
最小值 Minimum |
平均值±标准差 Mean±SD |
变异系数/% Coefficient of variation |
| 叶长Leaf length/cm | 8.64 | 3.25 | 5.28±1.28 | 24.31 |
| 叶宽Leaf width/cm | 7.13 | 0.48 | 3.75±1.82 | 48.60 |
| 叶面积Leaf area/cm2 | 24.00 | 2.54 | 11.30±4.45 | 39.40 |
| 比叶面积Specific leaf area/(cm2/g) | 110.11 | 32.93 | 66.40±15.52 | 23.37 |
| 叶组织密度Leaf tissue density/(g/cm3) | 0.75 | 0.21 | 0.38±0.1 | 27.60 |
| 叶干物质含量Leaf dry mass content/(g/g) | 0.73 | 0.28 | 0.42±0.06 | 14.88 |
| 土壤有机碳Soil organic carbon/(g/kg) | 5.16 | 1.83 | 3.25±1.33 | 40.79 |
| 土壤全氮Total nitrogen/(g/kg) | 0.74 | 0.23 | 0.46±0.22 | 47.00 |
| 土壤全磷Total phosphorus/(g/kg) | 0.72 | 0.55 | 0.65±0.06 | 9.66 |
| 土壤全钾Total potassium/(g/kg) | 20.15 | 18.56 | 19.24±0.48 | 2.51 |
| 土壤碳氮比Carbon nitrogen ratio | 9.98 | 6.32 | 7.50±1.36 | 18.12 |
| 土壤氮磷比Nitrogen phosphorus ratio | 1.08 | 0.37 | 0.69±0.28 | 39.84 |
如图 2所示, 土壤有机碳(SOC)、全氮(TN)、全磷(TP)和氮磷比(N/P)随GWD增加而降低, 不同GWD生境间存在显著差异(P＜0.05)；全钾(TP)在不同GWD生境无显著差异(P＞0.05)。SOC、TN、N/P在GWD 1.5m生境最高, 碳氮比(C/N)则在GWD 7.1m生境最高, 均显著高于其它生境(P＜0.05)。土壤因子的变异系数由高到低依次为TN、SOC、N/P、C/N、TP、全钾(TK)(表 2), 其中TN、SOC、N/P的变异系数较高(≥40.0%), TP与TK变异度较低(<10%), TK在不同GWD生境变化较小, 基本保持稳定。
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| 图 2 林下土壤因子沿地下水埋深梯度的变化 Fig. 2 The variation of soil factors along groundwater depth gradients 不同小写字母代表地下水埋深梯度下土壤因子之间差异显著(P＜0.05) |
Pearson相关分析结果显示(图 3), 胡杨叶长(LL)与叶干物质含量(LDMC)、叶组织密度(LTD), 比叶面积(SLA)与叶面积(LA)、叶宽(LW), 叶宽(LW)与叶面积(LA), 叶干物质含量(LDMC)与叶组织密度(LTD)呈极显著正相关(P＜0.01)；LL与LW、LA、SLA, LDMC、LTD与LW、LA、SLA呈极显著负相关(P＜0.01)。土壤有机碳(SOC)与全氮(TN)、全磷(TP)、氮磷比(N/P), TN与TP、N/P, TP与N/P呈极显著正相关(P＜0.01)；碳氮比(C/N)与氮磷比(N/P)则呈显著负相关(P＜0.05)。
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| 图 3 胡杨叶片性状之间及土壤因子之间的相关系数 Fig. 3 Correlation coefficient of leaf traits of P. euphratica and soil factors ** P＜0.01, * P<0.05;LL:叶长leaf length;LW:叶宽leaf width;LA:叶面积leaf area;SLA:比叶面积specific leaf area;LDMC:叶干物质含量leaf dry mass content;LTD: 叶组织密度leaf tissue density;SOC:土壤有机碳含量soil organic carbon;TN∶土壤全氮含量soil total nitrogen;TP:土壤全磷含量soil total phosphorus;TK:土壤全钾含量soil total potassium;C/N∶碳氮比carbon nitrogen ratio;N/P: 氮磷比nitrogen phosphorus ratio |
冗余分析(RDA)显示(图 4), 胡杨叶功能性状在第Ⅰ轴、第Ⅱ轴的解释量分别为69.33%、4.05%, 前2轴累计解释叶性状特征量为73.38%, 前2轴能够较好地反映胡杨叶性状与土壤因子的关系, 并且主要由第Ⅰ轴决定。其中第Ⅰ轴主要体现了碳氮比(C/N)、氮磷比(N/P)、全氮(TN)、有机碳(SOC)对叶性状的影响, 贡献率为C/N(34.46%)>N/P(22.54%)>TN(20.48%)>SOC(15.13%)。第Ⅱ轴则主要体现了全磷(TP)、全钾(TK)对叶性状的影响, 贡献率为TP(5.45%)> TK(1.92%)。从排序图上可见, LW、LA与土壤N/P、TN、SOC、TP含量, SLA、LL、LTD、LDMC与C/N、TK呈正相关, 其中LW与N/P, LDMC与C/N的正相关性最大。可见, 土壤N/P、TN、SOC、TP含量高的生境下胡杨LA、LW较高；而在土壤C/N高的生境下LL、LTD、LDMC、SLA则较高, 表明C/N、N/P、TN、SOC是影响胡杨叶功能性状变化的主要因子。
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| 图 4 胡杨叶功能性状与土壤因子的冗余分析 Fig. 4 Redundancy analysis of leaf functional traits of P.euphratica and soil factors |
逐步回归分析可知(表 3), 胡杨叶功能性状与土壤因子存在显著的回归关系(P＜0.01)。其中, 叶长(LL)、叶宽(LW)主要受土壤碳氮比(C/N)和氮磷比(N/P)的影响, 叶面积(LA)主要受土壤碳氮比(C/N)和全氮(TN)的影响, 比叶面积(SLA)、叶干物质含量(LDMC)、叶组织密度(LTD)分别受土壤碳氮比(C/N)、氮磷比(N/P)、全氮(TN)的影响。标准化回归系数可知(表 3), 土壤C/N是影响LW、LA、SLA变化的关键土壤因子, 土壤N/P是影响LL、LDMC变化关键土壤因子, TN则是影响LTD变化的关键土壤因子。
| 指标 Indicator |
回归方程 Regression equation |
标准化回归系数 Standard regression coefficient |
R2 | P |
| 叶长Leaf length(LL) | LL=3.726+0.462C/N***-2.569N/P*** | BC/N=0.521, BN/P=-0.577 | 0.973 | 0.000 |
| 叶宽Leaf width(LW) | LW=8.506-0.906C/N***+3.050N/P*** | BC/N=-0.662, BN/P=0.441 | 0.986 | 0.000 |
| 叶面积Leaf area(LA) | LA=25.899-2.311C/N***+6.480TN** | BC/N=-0.762, BTN=0.331 | 0.966 | 0.000 |
| 比叶面积Specific leaf area(SLA) | SLA=130.550-8.493C/N** | BC/N=-0.828 | 0.654 | 0.001 |
| 叶干物质含量Leaf dry mass content(LDMC) | LDMC=0.533-0.171N/P** | BN/P=-0.772 | 0.555 | 0.003 |
| 叶组织密度Leaf tissue density(LTD) | LTD=0.580-0.412TN* | BTN=-0.682 | 0.412 | 0.014 |
| *** P＜0.001, ** P＜0.01, * P<0.05 | ||||
叶片作为植物与外界环境接触面积最大的功能构造及对环境变化最为敏感的光合器官, 其功能性状能够客观的反映出植物对环境的适应能力[25]。本研究发现, 地下水埋深梯度下胡杨叶功能性状的变异系数从高到低依次为叶宽、叶面积、叶组织密度、叶长、比叶面积、叶干物质含量, 其中叶宽、叶面积的变异程度较高(>39.0%), 对环境的变化较为敏感。此外, 叶宽、叶面积、比叶面积随地下水埋深的增加均呈降低趋势, 而叶长、叶干物质含量、叶组织密度则呈上升趋势。说明植物在土壤含水量高的生境下, 根系能够充分吸收水分满足植物生命活动, 促进细胞分裂伸长, 因而胡杨表现出较高的叶宽、叶面积和比叶面积, 有利于提高光截获效率并积累更多生命活动所需要的光合产物。随地下水埋深增加, 土壤水分减少与水势降低, 水分运输距离增长, 引发水力限制作用增强[21], 从而抑制细胞分裂伸长, 叶片扩张受阻(叶宽、叶面积降低)；同时为减少水分损失, 维持体内水分平衡, 植物通过增加叶组织密度和叶干物质含量来降低蒸腾失水、增加叶片保水性、减缓叶温快速升高、增强耐旱性[14, 21, 26—27]。另外, 本研究还发现随地下水埋深增加, 胡杨叶片长度随之增大而叶宽、叶面积、叶片边界层阻力(叶面积/叶周长)则降低, 意味着胡杨叶片长度适当增加既可以防止叶面积快速增加带来的植物体水分大量损失, 又能够在适当增加叶面积的同时使叶边界层阻力维持在较低水平, 有助于抵御干旱区高温强光的伤害[26]。同时, 受区域地下水埋深持续增加的影响, 长期持续干旱胁迫抑制胡杨枝叶扩张及生长发育进程, 深地下水埋深的生境形成了稀疏分布的“小老树”(表 1), 树冠上着生的大多为过渡形(卵状菱形、卵形)叶片。Fan等研究也发现荒漠灌木红砂倾向于改变叶长以应对环境变化[28]。
植物在漫长的进化过程中, 除了通过与生境条件相适应的性状来减少环境异质性带来的伤害之外[7], 各功能性状之间也会呈现出协同或权衡关系[29]。叶长、叶宽、叶面积体现了植物叶片光合能力的强弱, 比叶面积反映了植物对资源的获取和利用, 叶干物质含量与叶组织密度则反应了植物对养分和水分维持及防御能力[14, 18, 30—31]。研究发现, 叶宽、叶面积和比叶面积两两之间互为显著正相关, 表明叶片的投资成本随着叶面积的增加而增大[32], 胡杨在浅地下水埋深生境则通过增大光截获效率和提高碳同化能力, 从而适应竞争环境。但增大叶面积存在着生存风险, 即光合作用所增加的碳收益可能会低于因蒸腾作用加快而造成的水分散失[33], 因而随着环境胁迫程度增加, 植物会通过牺牲部分功能性状和投资为代价, 来维持自身生存与繁衍[17—18]。本研究中叶宽、叶面积、比叶面积与叶长、叶干物质含量、叶组织密度呈显著负相关；叶长、叶干物质含量、叶组织密度互为显著正相关。表明胡杨通过降低叶面积来减少蒸腾作用的同时, 将更多的资源用于防御组织的构建、合成更多的干物质来增强保水性能、维持体内水分平衡和提高抗逆性, 这与低叶面积、比叶面积和高叶组织密度、叶干物质含量植物可更好适应干旱贫瘠环境的研究结果一致[14, 18, 26, 34]。
3.2 胡杨叶功能性状与土壤因子的关系土壤水分不仅影响植物生长发育、分布及存活, 还影响土壤养分的分布格局[35—37]。研究发现地下水埋深梯度下土壤因子的变异系数由高到低依次为全氮、有机碳、氮磷比、碳氮比、全磷、全钾, 其中全氮、有机碳、氮磷比的变异系数较高(≥40.0%), 全钾变异系数最小(2.51%), 表明干旱荒漠区土壤钾素较稳定, 立地条件(地下水埋深/土壤水分)对其影响极弱。随地下水埋深的增加, 土壤有机碳、全氮、全磷、氮磷比呈下降趋势, 碳氮比则呈上升趋势。因为浅地下水埋深生境, 土壤水分充足完全可满足胡杨生长、更新需求和多物种共存及微生物活动, 促进了根系分泌有机酸、氮素矿化与微生物分解凋落物, 从而表现出较高的养分含量。随地下水埋深增加及土壤水分减少, 由于水分运输距离增大, 水力限制增强, 抑制植物生长, 凋落物归还量减少；同时干旱抑制根系与土壤微生物的活性, 凋落物分解与土壤氮磷矿化速率减慢及加快土壤氮素的挥发损失[38—39], 导致土壤碳、氮、磷含量降低。
土壤环境作为植物群落生长的重要物质来源和能量来源, 为植物提供了所需的养分、水分及能量, 是影响植物生长策略的主导因素[14, 36]。本研究发现, 土壤碳氮比与叶宽、叶面积、比叶面积呈显著负相关, 与叶长呈显著正相关；氮磷比与叶宽呈显著正相关, 与叶长、叶干物质含量呈显著负相关；全氮与比叶面积呈显著正相关, 与叶组密度呈显著负相关。多元统计分析表明胡杨叶功能性状受土壤碳氮比、氮磷比、全氮、有机碳的影响最大。这是因为在干旱区, 植物生长不仅受水分短缺限制, 还受土壤养分限制[40]。由于研究区干旱少雨、地下水埋深持续增加, 干旱加剧土壤沙化、土壤氮素损失及岩石分化、淋溶作用弱[15], 致使土壤贫瘠化, 直接抑制了荒漠植物养分吸收、生理代谢与生长[14, 41]。因此, 面对日益干旱贫瘠的土壤, 胡杨除了通过改变叶片结构来适应逆境之外, 还通过增加叶干物质含量、叶组织密度的方式来提高对水分、养分资源的保存能力。此外, 植物在面临环境异质化时, 往往通过对功能性状进行调控, 形成最适宜生境的性状组合, 从而实现对资源的最大化利用[42]。RDA排序轴上显示, 轴Ⅰ从左到右, 随着地下水埋深逐渐增加生境愈发恶化, 土壤碳、氮、磷含量降低, 胡杨则通过增加叶长、叶干物质含量、叶组织密度和降低叶宽、叶面积、比叶面积的性状组合来适应日益干旱贫瘠的荒漠环境。
4 结论通过分析塔里木极端干旱区地下水埋深梯度下胡杨叶功能性状特征及其对土壤因子的响应, 表明地下水埋深显著影响了胡杨叶功能性状与土壤养分含量(P＜0.05), 其中叶宽、叶面积与土壤全氮、有机碳变异性最高, 叶干物质含量与土壤全钾变异性最小。胡杨叶功能性状主要受到土壤碳氮比、氮磷比、全氮、有机碳的调控, 其中碳氮比显著影响叶宽、叶面积、比叶面积, 氮磷比影响叶长、叶干物质含量, 全氮影响叶组织密度。随全球气候变暖与区域水资源短缺、土壤沙化贫瘠, 胡杨通过降低叶宽、叶面积、比叶面积, 增加叶长、叶组织密度与叶干物质含量来适应日益旱化贫瘠的荒漠环境。
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