亚热带森林生态系统在当前全球碳循环中起重要作用, 研究表明东亚季风区亚热带森林总净生态系统生产力占全球森林的8%, 碳汇能力高于亚洲热带和温带森林^[1]。作为森林生态系统碳循环过程和碳收支研究的重要组成部分, 森林植被的总初级生产力(Gross Primary Productivity, GPP)扣除植被自养呼吸量(Autotrophic Respiration, R_a)为净初级生产力(Net Primary Productivity, NPP), NPP减去土壤中异养生物呼吸量(Heterotrophic Respiration, R_h)则为净生态系统生产力(Net Ecosystem Productivity, NEP)。GPP决定了进入陆地生态系统的初始物质和能量；NPP反映了植物固定和转化光合产物的效率；NEP表示大气CO₂进入生态系统的净光合产量, 当NEP＞0时, 表示该生态系统为净碳汇, 反之为碳源^[2—3]。

目前, 关于森林生态系统碳收支的主要研究方法有样地清查法、涡度相关法、大气反演法、模型模拟法等^[4], 国内外已开展了许多基于全球动态植被模型的森林生态系统碳循环相关研究, 最为广泛应用的模型有VECODE^[5]、IBIS^[6—7]、CASA-DGVM^[8]、LPJ^[9]、CLM-DGVM^[10]、SEIB^[11]等模型。IBIS模型作为最复杂但描述过程最详细的全球动态植被模型之一, 集陆面过程、植被冠层生理过程、植被物候过程、植被动态过程以及土壤生物地球化学过程于一体, 可研究气候变化、植被变化、生态系统生产力、碳收支、水平衡和温室气体排放等^{[6—7, 12—13]}。我国已有基于IBIS模型的森林生态系统碳收支年积累量特征研究, 同时模型模拟结果发现不同纬度地区的不同植被类型NPP、NEP变化规律有明显差异^[14—17]。

我国亚热带地区的南岭山地拥有独特的地理位置和水热条件, 有别于世界上同纬度的稀树草原或热带沙漠地区, 其保存着同纬度带上最完整的亚热带植被, 包括亚热带常绿阔叶林、针阔叶混交林、山顶矮林等多种森林植被类型^[18—19]。尽管当前有研究表明我国南岭山地部分森林在过去二十多年NPP较高^[20], 但南岭沟谷常绿阔叶林、山顶常绿阔叶矮林等典型森林植被的碳收支年积累量特征研究仍相对较少。南岭山地森林碳收支变化特征研究多集中土壤CH₄通量月特征^[21—22], 但该地区不同森林植被类型的NPP、NEP和R_h月动态规律尚不明确, 有待进一步研究。本研究运用IBIS模型对南岭沟谷常绿阔叶林、山地常绿阔叶林、针阔叶混交林和山顶常绿阔叶矮林的GPP、NPP、NEP和R_h进行模拟, 结合基于样地调查数据的NPP估算结果进行验证, 探究南岭不同植被类型的碳收支年积累量特征, 揭示不同植被类型碳收支的月变化特征, 以期为我国亚热带地区南岭森林生态系统碳收支的研究、森林植被固碳能力的评价和森林资源的管理提供参考依据。

1 研究数据与方法 1.1 研究区概况

研究区位于广东南岭国家级自然保护区区内, 该保护区地处广东省韶关市和清远市的行政区域内, 地理坐标为24°37′—24°57′N, 112°30′—113°04′E。保护区在南亚热带与中亚热带过渡区中, 属亚热带湿润季风气候, 多年平均气温17.7℃, 极端最低气温-4.2℃, 极端最高气温34.4℃, ≥10℃积温为6483℃；区内降水丰富, 多年平均降水量为1705mm, 降水多集中于3—10月, 占全年降雨量的82%左右；历年平均日照时数为1234h, 年平均日照百分率为40%^[23]。区内植被型主要有亚热带常绿阔叶林、亚热带常绿与落叶阔叶混交林、亚热带常绿针叶林、亚热带常绿针阔叶混交林、亚热带草甸、亚热带灌丛等, 优势种多隶属于壳斗科、樟科、山茶科、木兰科、金缕梅科、安息香科^{[18, 24]}。

1.2 样地设置

本研究选择广东南岭森林生态系统国家野外科学观测研究站于2017年根据植物调查样地的设置原则和体系^[25]建设的南岭生态监测永久固定样地, 海拔跨度从413m到1698m, 植被类型随海拔升高变化趋势为“沟谷常绿阔叶林—山地常绿阔叶林—针阔叶混交林—山顶常绿阔叶矮林”4种典型森林植被, 共有21个样地(图 1)；每个样地面积均为40m×40m, 具体信息见表 1。在2017和2020年对样地内所有胸径(DBH)≥1cm的木本植物进行每木调查, 逐株记录其种名、胸径、树高、冠幅。同时, 对样地内所有的枯立木胸径及树高、枯倒木和残枝的中央直径、长度及分解程度进行调查；并在每个样地中选择三个凋落物取样点, 使用1m×1m的收集框对地表上未分解、半分解的凋落物进行收集取样和称重。

1.3 IBIS模型数据及参数化

IBIS模型由美国威斯康星大学麦迪逊分校全球环境与可持续发展研究中心开发, 涵盖从60 min到1 a的时间尺度；模型使用Richardson天气发生器将月平均气象数据模拟出以60min为时间步长的天气条件, 并通过累加每小时碳通量(包括总光合作用和维持呼吸作用)来计算不同植被的每种植物功能型的碳平衡^[6]。IBIS模型运行所需输入数据包括气候数据、土壤数据、植被数据。气象数据包括月均气温、月均日温差、月降水量、月降水日数、月均相对湿度、月均风速和月均云覆盖率气象变量, 土壤数据指各土层深度的土壤质地数据, 植被数据包括植物残体碳储量等。

研究中的模型主要参数包括植被参数和土壤性质参数。植被参数根据南岭不同植被类型特点, 选择IBIS模型中亚热带常绿阔叶、亚热带常绿针叶、常绿灌木和C₃草本4种植物功能型, 对应的部分相关参数值见表 2, 包括15℃最大光合速率^[17]、比叶面积^[16—17]、生物量转换时间常数和自然植被的碳分配系数^[16], 其余生理参数如初始化水分胁迫因子、气孔导度等均使用模型原有参数^[6—7]。土壤性质参数包括饱和导水率、土壤孔隙度、土壤饱和持水量和持续萎蔫点含水量、水势等, 均使用模型原有设定参数^[7]。

1.4 数据来源及处理 1.4.1 气象数据

本研究所用气象数据的时间序列为2020年1月—2020年12月, 具体数据详见图 2。平均气温、月均最高气温、月均最低气温、降水量、降水日数、相对湿度和平均风速气象变量为月统计数据, 来源于广东南岭森林生态系统国家野外科学观测研究站的逐时监测数据；云覆盖率来源于欧洲中期天气预报中心(ECMWF)的第五代再分析资料ERA5 monthly averaged data on single levels from 1979 to present数据集(https://cds.climate.copernicus.eu)。温度和降水作为植物生长的重要条件, 是影响不同植被类型生产力的重要气候驱动因子^[26], 本研究使用联合国粮食及农业组织(FAO)提供的New_LocClim V1.10天气模拟器结合上述数据来估算各样地2020年气温和降水的逐月数据。

1.4.2 土壤数据

IBIS模型中的土壤质地数据包括沙粒含量、粉粒含量和粘粒含量的百分比, 数据来源于广东南岭森林生态系统国家野外科学观测研究站的实测数据, 详见表 3。

1.4.3 植被数据

植物残体作为森林生态系统的结构组成部分和十分重要的碳库, 存储于土壤表面的凋落物、枯立木、倒木和地下死亡细根中, 参与了森林生态系统的物质循环、能量流动和信息传递^{[7, 27]}。本研究所用数据中凋落物量数据采用现存量实测数据, 木质残体贮量数据采用经验方程^[28—29]结合样地中枯立木及倒木等实测数据进行估算, 死亡细根贮量数据采用死根输入量数据。以上数据结合含碳率估算出对应的碳储量, 具体如表 4所示。

1.4.4 模型验证数据

本研究采用基于样地调查数据的NPP估算结果来验证IBIS模型的NPP模拟结果^[15]。NPP估算数据由样地乔木生物量年均净增量(ΔB)与2020年凋落物产量(L)、死根输入量(F)和木质残体产量(W)总和来进行估算^[27], 具体见公式(1)。乔木生物量年均净增量为2017与2020年样地内乔木生物量现存量之差的年平均值^[30], 见公式(2)。乔木生物量现存量为样地内活立乔木的生物量之和, 乔木生物量通过样地每木调查数据结合相关异速生长方程计算而出^[31—34]。年凋落物产量采用相关的经验方程进行估算^[35], 见公式(3)。年死根输入量采用(4)式进行估算^[36—37]。木质残体年产量为每年样地内死亡乔木个体的生物量之和, 见公式(5), 本研究假定两期调查间每年样地内的木质残体产量相等。

(1)

(2)

(3)

(4)

(5)

式(2)中, B₂₀₂₀和B₂₀₁₇分别为2020年和2017年样地内单位面积的乔木生物量现存量。式(3)(4)中, L为森林植被年凋落量, B为单位面积的乔木生物量现存量, e、f为不同森林类型的常数, 分别取值为20.507、0.0383^[35]；F为死根输入量, AGB为单位面积的地上生物量, B_r为单位面积的根系生物量。式(5)中的B_wi代表样地内第i株死亡乔木个体的生物量, S为样地面积。本研究采用0.5作为生物量碳转换系数(含碳率), 以避免低估生物量碳库^[27]。以上参数单位均为kg C/m²。

1.5 数据验证与统计分析

为评估IBIS模型对南岭不同植被碳收支模拟准确性, 研究采用平均相对误差(MRE)来判断IBIS模型对不同植被类型的模拟精确度^[15], 见公式(6)；采用NPP模拟值与实测值采用一元线性回归模型进行拟合分析, 拟合优度R²计算见公式(7)。

(6)

(7)

式中, y_i代表第i个观测点实测值, 代表第i个观测点模拟值, 代表实测值的平均值, n代表同一植被类型观测点数量, k代表全部观测点数量。MRE值越接近于0, 表明模拟效果越精确。R²值越接近于1, 表明线性回归模型的拟合程度越好, 可解释程度越高。

同时, 采用单因素方差分析(One-way ANOVA)对IBIS模型模拟的GPP、NPP、NEP结果的显著性差异进行多重比较, 假设显著性水平为0.05。本研究在SPSS中完成数据分析, 在Origin中制图。

2 结果与分析 2.1 模型验证

南岭不同植被类型2020年NPP观测值和IBIS模型模拟值之间的关系如图 3所示。结果显示, IBIS模型的NPP模拟值对基于样地调查数据的NPP观测值的可解释程度为93%, 说明IBIS模型较好地模拟了南岭不同植被类型的NPP情况, 具有良好的模拟能力。

在不同植被类型的模拟结果中, 山顶常绿阔叶矮林和山地常绿阔叶林的模拟情况较好, 平均相对误差分别为1.16%和1.36%；沟谷常绿阔叶林的模拟效果次之, 平均相对误差为2.49%, 相对误差范围在0.18%—13.35%之间；模拟结果中平均相对误差较大的植被类型为针阔叶混交林, 平均相对误差为6.07%, 相对误差范围在0.29%—17.58%之间。总体而言, IBIS模型在常绿阔叶(矮)林模拟结果好于针阔叶混交林。

2.2 南岭不同植被类型碳收支年积累量特征

南岭4种植被类型2020年GPP、NPP和NEP总积累量的模拟结果显示(图 4), 南岭4种植被类型2020年GPP、NPP、NEP和R_h积累量的平均值分别为1.709、0.718、0.596和0.123 kg C m^-2 a^-1。不同植被类型GPP年积累量差异较大, 沟谷常绿阔叶林显著高于其他3种植被类型(P < 0.05), 山顶常绿阔叶矮林显著低于其他3种植被类型(P < 0.05), 具体表现为沟谷常绿阔叶林(1.980 kg C m^-2 a^-1)＞山地常绿阔叶林(1.782 kg C m^-2 a^-1)＞针阔叶混交林(1.716 kg C m^-2 a^-1)＞山顶常绿阔叶矮林(1.358 kg C m^-2 a^-1)。NPP年积累量表现为山地常绿阔叶林＞沟谷常绿阔叶林＞针阔叶混交林＞山顶常绿阔叶矮林, 山顶常绿阔叶矮林显著低于其他3种植被类型(P < 0.05)；NEP年积累量则表现为山地常绿阔叶林＞针阔叶混交林＞沟谷常绿阔叶林＞山顶常绿阔叶矮林。沟谷常绿阔叶林、山地常绿阔叶林、针阔叶混交林和山顶常绿阔叶矮林对应的R_a分别占其GPP的61.56%、56.83%、58.13%和53.98%, 对应的R_h约占其GPP的9.06%、6.99%、6.01%、和6.14%。

2.3 南岭不同植被类型碳收支月变化特征

如图 5所示, 在2020年碳收支逐月模拟结果中，南岭4种植被类型的逐月NPP总体上均具有双峰。沟谷常绿阔叶林的逐月NPP呈明显的双峰, 峰值主要在4月和10月, 基本表现为：从1月开始升高至4月达第一峰值, 后于7月到达波谷, 之后开始升高到至10月达到第二峰值。山地常绿阔叶林的双峰主要在5月和10月, 逐月NPP从1月开始升高至5月峰值后开始下降至7月, 再继续升高至10月后逐月下降, 其中4月稍低于3月。针阔叶混交林的双峰在5月和9月, 逐月NPP从1月开始升高至5月达一个峰值, 在6月稍低, 而后继续升高至9月达到峰值再逐渐下降。山顶常绿阔叶矮林的双峰在5月和7月, 逐月NPP从1月开始升高至5月达到一个峰值, 之后6月的NPP低于5和7月, 在7月达到峰值后再逐渐下降, 整体上呈现为“倒钟”型。沟谷常绿阔叶林、山地常绿阔叶林、针阔叶混交林和山顶常绿阔叶矮林的月均NPP分别为0.063、0.064、0.060和0.052 kg C/m², 4种植被类型均出现冬季(12、1和2月)各月NPP低于全年月均NPP的情况, 其中沟谷常绿阔叶林夏季(6—8月)各月NPP也低于全年月均NPP, 山顶常绿阔叶矮林5—10月的各NPP均高于全年月均NPP。

2020年南岭不同植被类型R_h的逐月变化趋势大致相同, 全年总体呈现冬季低、夏季高的单峰型(图 5), 其中在1月最低、7月最高。沟谷常绿阔叶林、山地常绿阔叶林、针阔叶混交林和山顶常绿阔叶矮林7月R_h比1月分别增长了0.024、0.017、0.013和0.012 kg C/m²。夏季时4种植被类型的月均R_h值表现为沟谷常绿阔叶林(0.024 kg C/m²)＞山地常绿阔叶林(0.017 kg C/m²)＞针阔叶混交林峰(0.014 kg C/m²)＞山顶常绿阔叶矮林(0.012 kg C/m²)。

图 5中南岭不同植被类型全年各月均表现出净碳汇(NEP＞0), 与逐月NPP动态特征相似, 4种植被类型逐月NEP变化趋势总体上呈双峰曲线。沟谷常绿阔叶林双峰最为明显, 峰值分别位于3月和10月, 逐月NEP整体从2月开始升高至3月达第一峰值, 于7月到达波谷后开始升高至10月, 达到第二峰值之后逐月下降, 其中1月的NEP比2月稍高。山地常绿阔叶林的峰值也位于3月和10月, 逐月NEP基本表现为从1月升高至3月达到峰值, 在7月的NEP值较低, 后升高至10月达到另一峰值再逐渐下降。针阔叶混交林的双峰分别在5月和10月, 逐月NEP从1月开始升高至3月, 在4月稍低、在5月达到一个峰值, 6月降低之后继续升高至10月达到一个峰值, 之后逐月下降。山顶常绿阔叶矮林逐月NEP变化趋势表现为从1月开始升高至5月达到一个峰值, 在6月时较低, 于8月又达到峰值之后开始逐渐降低, 也即是峰值为5月和8月。在季节尺度上, 沟谷常绿阔叶林夏季NEP积累量低于其他季节NEP积累量, 山地常绿阔叶林、针阔叶混交林和山顶常绿阔叶矮林冬季NEP积累量低于其他季节NEP积累量；而山顶常绿阔叶矮林夏季的NEP值高于其他季节的NEP值, 除此之外的其他植被类型春季(3—5月)的NEP值高于其他季节的NEP值。从图 5中可以看出, 不同植被类型7月NEP表现为山顶常绿阔叶矮林＞针阔叶混交林＞山地常绿阔叶林＞沟谷常绿阔叶林, 其中沟谷常绿阔叶林7月NPP非全年最低值而NEP位于全年最低值。

3 讨论 3.1 南岭森林碳收支与其他研究结果的比较

在我国不同纬度地区森林植被GPP研究的比较中, 由于植被GPP易受到地带性、气候、植被类型等多重因素的影响^[38—39], 南岭典型森林植被平均GPP年积累量高于我国温带长白山^[40]和石羊河流域^[41]、亚热带长江流域^[42]等地区多种森林植被的GPP多年平均值, 符合我国“南高北低”的GPP空间分布特征, 可见南岭典型森林植被的总光合作用较高。与我国亚热带其他地区森林植被NPP研究相比, 南岭森林植被NPP年积累量低于赣南森林的NPP多年平均值, 但高于神农架林区森林以及赣南中部、东部和北部等部分森林地区^[43—44], 处于亚热带森林植被中的平均水平, 总体上位于前人研究结果的范围内, 结果具有可信度^{[17, 20, 45]}。同时, 南岭不同植被类型NEP积累量均处于我国由南向北的热带雨林、常绿阔叶林、常绿针叶林和落叶阔叶林森林生态系统2003—2012年NEP的多年观测值范围之中^[46], 说明南岭典型森林植被具有较好的净碳汇能力。

3.2 南岭不同植被类型碳收支特征

南岭4种植被类型GPP年积累量与“沟谷常绿阔叶林—山地常绿阔叶林—针阔叶混交林—山顶常绿阔叶矮林”的植被类型垂直分布规律相一致, 总体上呈现垂直梯度变化, 原因可能与海拔影响了植被生长环境的水热条件有关^{[23, 40, 47]}。在不同的水热条件下, 南岭4种植被的植物光合碳同化能力也进一步受到影响, 出现了海拔低、气温高的植被GPP高的现象^[48]；另一方面, 温度较高可能加速了土壤氮矿化, 增加了植物可吸收的土壤养分, 进而促进植物的生长^[49—50]。水热条件影响着植被自养呼吸和土壤异养呼吸, 温度较高的环境促进植物自养呼吸, 也促进了土壤微生物的活性进而增加土壤呼吸速率^[51—52]。因此, 南岭出现山地常绿阔叶林NPP年积累量高于沟谷常绿阔叶林的情况, 也出现不同植被类型NEP年积累量随海拔变化趋势呈单峰曲线分布格局。

植物的生长发育随海拔升高而逐渐受到光水热的条件限制, 因而在不同海拔梯度的环境下所采取的生存策略不同^[53]。有研究表明, 高海拔地区的植物主要通过调节叶形态机构、叶绿素含量、酶的作用以及营养分配等途径来减少高海拔低温、紫外线等不利环境因子对光合器官的损伤, 降低光能的吸收和消耗、减弱对光合系统的压力以保证自身的正常生存, 因此光合固碳量下降^[54—55]。相比其他植被类型, 山顶常绿阔叶矮林GPP、NPP和NEP均表现较低, 推测可能是在海拔高、风速大、光合有效辐射强的南岭山顶特殊环境中, 植物的生长发育受到温度、水分和光照为主的环境限制, 因而矮林森林群落的生存策略更倾向于对自身存活的保护, 对能量和资源的分配更多用于抵御恶劣的生境。

3.3 南岭森林碳收支动态变化规律

在植被生产力动态规律上, 南岭不同植被类型的全年逐月NPP总体上呈双峰曲线的变化特征, 该特征与已有南亚热带地区人工林逐月NPP均呈明显双峰特征^[16]、中温带地区东北东部森林逐月NPP呈明显单峰^[15]、寒温带地区针阔混交林和灌丛逐月NPP呈双峰曲线^[14]的现象有所不同。亚热带南岭不同植被类型全年逐月NPP双峰值所在月份不一致, 海拔由低到高的植被类型的逐月NPP双峰值所在位置逐渐由春秋季向夏季集中, 出现了夏季时沟谷常绿阔叶林NPP较低、山顶常绿阔叶矮林NPP较高的现象。分析原因, 可能是南岭沟谷地区的水热条件延长了植被生长季的长度, 进而影响了植物在春秋季对碳的固定能力^[56]；同时夏季高温促进了植被自养呼吸, 光合作用所同化的碳分配到自养呼吸的比例较多, 因此沟谷常绿阔叶林夏季NPP较低^{[51, 57—58]}。

在森林生态系统碳汇动态规律上, 南岭典型森林植被全年各月均表现为净碳汇(NEP＞0), 不同植被类型的全年逐月NEP呈现出双峰规律且峰值位置也有所不同, 原因与土壤异养呼吸速率有关。南岭不同植被类型全年逐月R_h均呈夏季高、冬季低的单峰型曲线, 可能是南岭山地夏季气温高、降水集中在3—9月, 适宜的土壤温度及水分条件有利于土壤异养微生物的代谢活动^[59]。南岭沟谷地区温度及凋落物等土壤微生物可利用底物含量相对于其他植被类型较高, 其适宜的条件增强了土壤微生物活性, 因此夏季时沟谷常绿阔叶林R_h较高^[59—60], 进而导致沟谷常绿阔叶林夏季NPP较低, 尤其7月NEP处于全年最低水平。而位于南岭山顶的山顶常绿阔叶矮林在夏季NEP高于其他季节, 加上此时土壤微生物代谢活动较弱, 从而植被净碳汇能力达到最大值。

4 结论

本研究运用IBIS模型对南岭沟谷常绿阔叶林、山地常绿阔叶林、针阔叶混交林和山顶常绿阔叶矮林的总初级生产力、净初级生产力、净生态系统生产力和土壤异养呼吸量进行模拟, 并结合净初级生产力估算数据验证, 系统研究了南岭不同森林植被碳收支特征。主要结论如下：

(1) 2020年南岭4种典型森林植被GPP、NPP、NEP和R_h积累量的平均值为1.709、0.718、0.596和0.123 kg C m^-2 a^-1。GPP总体上高于其他纬度地区的森林植被, 具有较高的植被总光合作用；NPP和NEP均处于亚热带森林植被中的平均水平, 表现了该地区森林具有较好的固碳作用。

(2) 在南岭4种植被类型碳收支年积累量比较中, GPP最高的是沟谷常绿阔叶林, NPP、NEP最高的是山地常绿阔叶林；与其他植被类型相比, 山顶常绿阔叶矮林的GPP、NPP和NEP均相对较低。

(3) 南岭全年各月均表现为碳汇, 不同植被类型的全年逐月NPP和NEP总体上呈现出双峰曲线的变化特征, 但其两个峰值所在月份不一致, 表现为沟谷常绿阔叶林—山地常绿阔叶林—针阔叶混交林—山顶常绿阔叶矮林的双峰值位置逐渐由春秋季向夏季集中。沟谷常绿阔叶林夏季R_h相对较高, 其夏季NEP尤其在7月处于全年最低水平, 而山顶常绿阔叶矮林夏季NEP高于其他季节。