火炬树(Rhus typhina L)又称鹿角漆, 是一种原产于加拿大和美国的大型落叶灌木, 在北美地区分布范围北至魁北克, 南至乔治亚, 西至爱荷华。其生长速度快, 适应能力强, 常种植在贫瘠的沙土和砾质土上, 具有涵养水源、保持水土的功能以及较高的观赏价值。1959年中国科学院植物研究所将其作为观赏树引入中国, 后因其具有高繁殖率和高扩散率的优势, 被栽培在黄河以北, 如山东^[1]、河北^[2]、北京^[3]等地用于植树造林和恢复退化的土地。但由于火炬树根系繁殖的特性, 在适宜条件下入侵性和扩散能力强, 易向四周蔓延占据灌丛、草地、林地和农田等, 会对侵入地植物群落的演替过程和分布格局产生重要影响, 对生态系统的稳定产生重大威胁^[4]。

由于全球气候变化以及人类活动为物种迁移创造了新途径, 中国植物群落的潜在分布可能将会有所增加^[5], 土地管理者深入认识火炬树适宜生境分布的范围及主要影响因素有助于其制定控制入侵植物的全面战略和保护当地的生态环境。通过GIS技术从目标物种的已知分布点位入手, 利用统计学技术和模型归纳的方法对生物与环境之间的关系进行回归分析, 从而预测物种的空间分布并进行适宜性评价, 是国内外生态保护和入侵物种管控领域热门研究方向之一。已有许多模型被科学家们应用于物种分布模拟, 如最大熵模型(MaxEnt)^[6], 广义加法模型(GAM)^[7], 人工神经网络(ANNs)^[8], 随机森林模型(RFs)^[9]及遗传算法预测模型(GARP)^[10]等。在对众多模型进行测试后, MaxEnt模型因为具有以下优势：(1)在数据样本量较小或数据不完整的情况下仍能得到较为稳定的结果和较高的预测精度(2)估计未知分布的概率时, 约束条件少而选择更多(3)可以处理连续变量和分类变量(4)模型软件源代码公开, 可根据研究的实际情况进行灵活性编程, 所以被认为是目前分析植物适生区精度最高, 应用范围最广的模型^[11—12]。例如, 姬柳婷等^[13]利用最大熵模型预测了北重楼在当前时期和未来时期的潜在适生区, 并分析了影响其地理分布的主导气候因子。赵儒楠等^[14]基于ArcGIS与MaxEnt模型预测了千金榆在中国的潜在分布区, 为植物的引种和保存提供了重要的指导。Arogoundade等^[15]将MaxEnt模型与遥感数据和环境变量结合模拟夸祖鲁-纳塔尔省的银胶菊入侵, 预测潜在的五种外来入侵植物在内布拉斯加州北普拉特河蔓延的可能性；Luizza M W等^[16]结合当地牧民知识、参与式制图和物种分布模型评估入侵植物橡胶藤的适宜栖息地和潜在影响, 揭示了橡胶藤对阿法尔地区构成的威胁日益严重以及许多提供重要生态服务功能的当地特有树种正濒临灭绝。

上述研究充分验证了MaxEnt模型预测植物适生区分布的准确性, 然而都局限于单个区域。为了探究某一外来入侵物种的生存特性, 将其原产地和入侵地的空间分布进行比较是一种行之有效的研究方法。因此, 本文在利用GIS和MaxEnt模型相结合分别得到火炬树在北美和中国的适宜生长区分布范围及其主要环境影响因子后, 进一步地通过对比不同地区火炬树的分布差异来深入剖析其环境因子阈值发生变化的原因, 探讨火炬树入侵可能对中国本地生物群落和生态环境带来的危害, 并提出了一些合理的入侵防范和监管措施。

1 材料与方法 1.1 分布点数据的采集与处理

为了得到更加准确的火炬树分布预测结果, 首先必须要有一定量精度准确又具有代表性的分布点数据。北美地区的火炬树分布点数据来自GBIF数据库(https://www.gbif.org/), 共18007条记录；中国地区的火炬树分布记录较少, 本文通过实地调查、查阅地方植物志, 文献报告和国家标本资源共享平台(http://www.nsii.org.cn)得到275个火炬树在中国的分布点位。在剔除信息不完整的点, 进行空间自相关性处理和利用ArcGIS缓冲区分析功能删去分布过于密集的点后, 最终分别得到北美地区1202个和中国地区77个具有准确经纬度且地理分布较均匀的火炬树点位数据。

1.2 环境数据

本研究采用的环境因子数据包括气候、土壤和地形三个方面。其中, 气候数据来源于Worldclim数据库(www.Worldclim.org), 空间分辨率为30s, 共有年均气温、等温性、年降水量等19个生物气候变量。土壤数据是利用R语言从国际土壤信息中心(https://www.isric.org/)下载的250 m空间分辨率的栅格数据, 包含土壤沙含量、土壤有机碳含量、土壤酸碱度等11个指标。DEM数据源自美国国家海洋和大气管理局地形数据网站(https://www.ngdc.noaa.gov/mgg/global/global.html), 其空间分辨率为1 km, 并利用ArcGIS中3D Analysis工具计算出坡度和坡向变量集。

1.3 地图数据

北美和中国地图数据是从中国科学院资源环境科学与数据中心(https://www.resdc.cn/)下载的1 ∶ 100万全球国家行政边界数据。

1.4 数据的处理

生物气候变量之间的强相关性会使最大熵模型出现过拟合现象, 导致模型预测的准确度和解释性变差。因此本文遵照数据涵盖信息量最大且冗余度最小的原则, 以已知的火炬树分布点位数据为基础, 运用SPSS软件进行Pearson分析, 剔除相关性高于0.7的土壤因子及高于0.8的气候因子, 最终得到16个环境因子变量集, 其中包含7个气候、7个土壤及2个地形因子(表 1)。

1.5 模型评价

本研究随机选择75%的分布点数据用于训练模型, 剩余的25%数据用于测试模型的准确性。进行拟合时, 在MaxEnt软件中设置迭代次数为10000, 收敛阈值为0.00001, 并选择刀切法分析环境因子的重要性。拟合结果的精度采用由特异度作为横坐标轴、灵敏度作为纵坐标轴围成的ROC曲线进行评价。曲线下面积称为AUC值, 表示可分离程度或测度, 取值范围为0—1之间, 数值越接近于1则模型预测能力越强。一般当AUC值大于0.7时, 模型的预测结果就被认为是可用的^[17]。

2 结果与分析 2.1 火炬树的空间适宜分布

本文在经过10次重复运算后得到北美地区的平均AUC值为0.928, 中国地区的平均AUC值为0.917, 表明最大熵模型预测结果准确性优秀, 模拟精度高。将MaxEnt模型模拟得到的预测结果导入到ArcGIS中, 按照适生指数从低到高将火炬树适宜分布区划为非适生区(< 0.05)、低适生区(0.05—0.3)、中适生区(0.3—0.7)、高适生区(>0.7)四个等级, 并以此绘制火炬树在北美和中国地区的适宜空间分布图(图 1、图 2)。研究结果显示, 北美和中国地区的火炬树都主要分布在30°—40°N之间, 气候较湿润的区域。北美地区火炬树适宜生境(中适生区和高适生区)面积为416.32万km²。其中, 高适生区主要分布在美国东部五大湖周围, 包括威斯康星州、密歇根州、印第安那州、俄亥俄州、宾西尼亚州、西弗吉尼亚州以及纽约州, 面积为48.04万km²；中适生区主要集中分布在北美洲的东南部以及呈破碎状分布在美国的西部地区, 面积为368.28万km²。中国火炬树适宜生境面积为124.64万km²。其中, 高适生区主要分布在山东省、河南的北部、河北的南部以及新疆伊犁, 面积为20.98万km²；中适生区分布在华北平原、黄土高原、东北平原的南部以及新疆的西北部, 面积为103.66万km²。

2.2 生态环境因子分析

表 2是通过迭代算法计算出的各环境因子对MaxEnt模型模拟火炬树适宜生境分布的贡献百分比。由表 2可知, 影响北美地区火炬树分布的主要环境因子为昼夜温差日均值(贡献率为29.3%)、等温性(贡献率为23.0%)和年均气温(贡献率为17.2%), 影响中国地区火炬树分布的主要环境因子为年均气温(贡献率为27.7%)、坡度(贡献率为23.2%)和年降水量(贡献率为16.5%)。

利用刀切法深入对每一个环境因子进行分析, 判断不同环境情况对火炬树分布的影响程度。图 3、4中的蓝色条带越长表示只使用该变量建模预测的正则化训练效果越好。由图 3、4可知, 无论是在北美还是中国地区, 三类环境因子中对MaxEnt模型正则化训练增益结果影响最大的都是气候因子。其中, 年均气温对模型影响程度最大, 然后是最热月份最高温和年降水量。但北美的刀切法曲线中单个预测结果建模的效果要远远高于中国, 且slope因子对北美地区的模型预测结果影响微弱而对中国地区影响强烈。这种差异的产生可能是由于北美大部分地区地形平坦, 坡度普遍低于5度, 在建模时差异不大, 不是决定性的关键因素。而中国适宜火炬树分布的地区覆盖平原、山地、丘陵等地带, 地形复杂, 起伏程度大, 导致坡度对模型预测结果影响较大。

3 讨论 3.1 在分析火炬树分布方面应用MaxEnt模型的科学性

MaxEnt模型是一种基于有限的已知信息对未知分布进行无偏推断的数学方法, 在定量分析物种潜在适生区分布上已经得到了广泛的认可和使用^[18—20]。MaxEnt模型虽然在我国起步较晚, 但是发展十分迅速, 将近80%的物种分布模拟研究都涉及了该模型^[21], 并取得较好效果。通过对比本文MaxEnt模型模拟的火炬树空间分布结果与实际中已知的火炬树在北美和中国的主要分布区域, 发现两者之间相似性很高, 进一步验证了模型的科学性和结果的准确性。但还是有些地方的火炬树分布模拟结果与实际情况不符, 例如模拟结果显示新疆的西北部是火炬树的适宜生境, 但实地调查发现当地并没有火炬树分布。可能是因为新疆西北部的伊犁气候与干旱区其他地方有较大差异, 部分地区的降水量超过了400 mm, 属于湿润地带, 但由于地理位置偏远, 火炬树在自然状态下难以入侵到新疆。因此, 该地虽然适合火炬树生长但实际并未发现火炬树, 需要特别注意防范。

3.2 北美和中国地区火炬树空间分布差异成因分析

由表 3可以看出, 火炬树在北美和中国地区bio_1、bio_2、bio_3、bio_5、t_oc、t_ph_h2o、t_sand、aspect和slope这9个环境因子的阈值范围差别不大, 但bio_12、bio_15、bio_17、t_cec_clay、t_gravel、t_silt、t_teb这7个环境因子的阈值范围在两个地区间存在明显差异。由于火炬树在中国是入侵物种, 受未达到饱和分布和生态位改变等的影响使其适宜生长环境与北美地区相比发生变化, 造成两者存在一定差异。

3.2.1 未达到饱和分布

火炬树入侵是一个多阶段过程, 它始于繁殖体的成功萌芽, 然后经过生长、繁殖等步骤扩散到新的适宜生长地区, 直到遇到扩散障碍、不合适的非生物条件或生物抗性时入侵过程才趋于稳定^[22]。火炬树在中国的种植时间比较短, 距今只有60年。定殖时滞效应表明如果一个物种处于入侵过程的初始阶段, 并且尚未扩散到所有可行区域, 则原产地和侵入地气候空间将不匹配, 其入侵范围仅为原产地范围内物种占据的气候空间的一个子集^[23]。如果将火炬树在北美的分布密度视为分布饱和的话, 根据表 3显示, t_gravel和t_silt在中国的分布还处于未饱和阶段。当入侵范围拥有一个可利用但没有被原生范围占据的气候空间时, 入侵物种为了适应新环境及生物间相互作用的变化而耐受性快速进化, 将其分布范围扩展到新的气候带, 使得火炬树适宜生境分布的阈值范围在中国与北美地区表现出明显的特征差异。

3.2.2 生态位改变

近年来中国地区的夏季比原先更加温暖^[24], 温度的升高会使火炬树种子的释放量增加和萌发速率加快^[25—26], 更易诱发火炬树入侵后产生变异, 对原本的生态系统形成威胁。一方面, 入侵物种火炬树的耐受性、抗逆性和繁殖能力比当地的物种强且在中国少有天敌, 能够更加迅速地改变其生态位以响应环境变化^[27—28], 进入在原生地无法进入的气候生态位。另一方面, 奠基者效应指出物种入侵通常始于少数个体的特殊扩散事件, 如果这些个体适应当地环境并且只持有原始种群的一个基因亚样本^[29], 可能会导致入侵范围内的生态灵活性变窄。这两种因素引起的生态位改变最终会使得火炬树在两个地区bio_12、bio_15、bio_17、t_cec_clay、t_teb这几个环境因子阈值发生变化。

3.3 火炬树入侵对中国的危害及防范措施

很久之前就有科学家指出入侵物种可能是对全球生物多样性一次最大的威胁^[30—32], 且相比于美国和加拿大这些发达国家, 发展中国家中国由于对国际货物交流的需求更高和检疫政策尚不完善, 受到生物入侵危害的风险更大^[33]。火炬树由于与中国本地物种缺少协同进化的历史, 短时间内二者之间不能相互适应, 入侵后会通过竞争、捕食、寄生以及携带病原体等手段对当地物种造成生存排挤^[34], 影响土壤中的微生物群落^[35—36], 改变种间关系^[37], 干扰群落演变, 毁坏生态系统景观的自然性和完整性。因此, 为了更好地防范火炬树入侵, 迫切需要有关部门增强预防生物入侵的警惕性和生态保护的意识, 对火炬树入侵的中高风险地区进行定期地监测和持续地管理。

虽然火炬树在北美和中国的生长环境有所不同, 但原产地北美与火炬树有关的大量研究资料与治理经验仍是中国预防火炬树入侵、监控火炬树过度繁殖的重要参考依据。如根据北美地区经验, 为了避免火炬树发达的根系对植被及土壤的影响, 在火炬树入侵的早期阶段或开花前应安排人工根除等干预措施, 阻止火炬树种子过多的产生^[38], 从而限制其蔓延速度。另外, 北美地区利用麻栎等植物释放的化感物质对火炬树的生长进行抑制, 在一定程度上可对其进行生态控制^[39—40]。此方法是一种有效且风险性较小的生物防治手段, 是控制火炬树扩散的一条相对廉价、环保的途径, 对于治理中国部分已被火炬树入侵的地区有很强的实用性和可行性。

4 总结

对外来入侵物种的定量化风险评估是发展的总趋势, 应用基于生态位理论的模型预测外来入侵物种在目标地区的适生区是定殖风险评估的基础。本文先对环境因子进行了相关性筛选, 得到7个气候指标、7个土壤指标及2个地形指标。其次, 利用MaxEnt模型通过火炬树分布点数据和环境因子数据分别模拟了火炬树在北美和中国的适宜生境分布范围, 并用ROC曲线验证了模型模拟结果的准确性, 它们的AUC值分别为0.928和0.917。然后将模拟结果导入到Arcgis中进行可视化显示, 并将火炬树的适生区分为4个等级, 得到在北美和中国的适宜生境面积为416.32万km²和124.64万km²。另外, 我们还对火炬树空间分布的影响因素进行了深入分析, 发现火炬树在北美和中国地区都主要分布在30°—40°N降水较多的地带, 对其适宜空间分布影响最大的因子都是环境因子, 并且两地的部分环境因子阈值范围因为未达到饱和分布及生态位改变的影响存在明显差异。最后, 指出了火炬树入侵中国可能造成的风险和提出了一些防范手段, 可为决策者制定火炬树管理措施时提供技术支撑。