生态学报  2024, Vol. 44 Issue (3): 1264-1272

文章信息

路明远, 吕来新, 金光泽
LU Mingyuan, LÜ Laixin, JIN Guangze
台风对小兴安岭阔叶红松林的影响
Effects of typhoon in a broadleaved-Korean pine forest in Xiaoxing'an Mountains
生态学报. 2024, 44(3): 1264-1272
Acta Ecologica Sinica. 2024, 44(3): 1264-1272
http://dx.doi.org/10.20103/j.stxb.202302150254

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收稿日期: 2023-02-15
网络出版日期: 2023-11-08
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引用本文
路明远, 吕来新, 金光泽. 台风对小兴安岭阔叶红松林的影响. 生态学报, 2024, 44(3): 1264-1272.
Lu M Y, Lü L X, Jin G Z. Effects of typhoon in a broadleaved-Korean pine forest in Xiaoxing'an Mountains. Acta Ecologica Sinica, 2024, 44(3): 1264-1272.
台风对小兴安岭阔叶红松林的影响
路明远1 , 吕来新2 , 金光泽1,3,4     
1. 东北林业大学生态研究中心, 哈尔滨 150040;
2. 黑龙江凉水国家级自然保护区管理局, 伊春 153106;
3. 东北林业大学森林生态系统可持续经营教育部重点实验室, 哈尔滨 150040;
4. 东北林业大学东北亚生物多样性研究中心, 哈尔滨 150040
收稿日期: 2023-02-15; 网络出版日期: 2023-11-08
基金项目: 国家自然科学基金(32071533);中央高校基本科研业务费专项资金(2572022DS13)
*通讯作者Corresponding author. 金光泽, E-mail: taxus@126.com.
摘要: 台风对森林造成强烈干扰, 改变森林生态系统的结构与功能。分析了2020年台风对小兴安岭地区阔叶红松(Pinus koraiensis)林中不同径级、功能群(耐阴性、生活型、针阔叶)树木破坏程度的影响和地形(海拔、坡向、坡度、凹凸度)在其中的作用。结果表明: 台风对不同径级以及不同功能群树种的受损数量的影响具有显著差异, 具体表现为径级Ⅰ(胸径 < 10 cm)>径级Ⅱ(10 cm≤胸径 < 50 cm)>径级Ⅲ(胸径≥50 cm), 耐阴性强>耐阴性弱、乔木>灌木、阔叶树种>针叶树种; 而其受损率则表现为径级Ⅱ>径级Ⅲ>径级Ⅰ, 耐阴性弱>耐阴性强、乔木>灌木、针叶树种>阔叶树种; 损坏程度很大程度上取决于坡向与海拔位置, 处于阴坡与低海拔的受损木数量较高, 阔叶树种、灌木与耐阴性强的受损木表现出在阳坡与海拔较高位置出现的可能性更大, 针叶树种、乔木与耐阴性弱的受损木表现出在阴坡与海拔较低位置出现的可能性更大, 阴坡和较低海拔处拔根倒的受损数量显著高于干基折和干中折的受损数量; 地形对受损木的风倒方向具有显著影响。总体而言, 台风对森林的破坏受到多种环境因素和生物因素共同作用的影响, 处于不同地形的不同径级、功能群的树木, 其对台风的抵抗能力有所不同, 且大径级树木、耐阴性弱的树种、乔木和针叶树种对台风的抵抗能力相对较弱, 迎风坡与阴坡的树木对台风的抵抗能力相对较弱, 这为理解极端天气事件对森林动态的影响以及恢复提供理论依据与参考。
关键词: 台风    干扰    阔叶红松林    地形    功能群    
Effects of typhoon in a broadleaved-Korean pine forest in Xiaoxing'an Mountains
LU Mingyuan1 , LÜ Laixin2 , JIN Guangze1,3,4     
1. Center for Ecological Research, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China;
2. Heilongjiang Liangshui National NatureReserve Authority, Northeast Forestry University, Yichun 153106, China;
3. Key Laboratory of Sustainable Forest Ecosystem Management of Ministry of Education, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China;
4. Northeast Asia Biodiversity Research Center, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China
Abstract: Typhoons will cause strong disturbance to forests, change the structure and functions of forest ecosystems. In this paper, we analyzed the effects of typhoons in 2020 on the damage degrees of trees with different diameter classes and functional groups (shade tolerance, life form, and leaf shape) of broadleaved-Korean pine forest in Xiaoxing'an Mountains and the role of topography (elevation, aspect, slope, and convexity). The results showed that there were significant differences in the effects of typhoon on the number of tree damage of different diameter classes and functional groups, such as class Ⅰ (DBH>10 cm)>class Ⅱ (10 cm≤DBH < 50 cm)>class Ⅲ (DBH≥50 cm), strong shade tolerance>weak shade tolerance, arbor>shrubs, and broadleaved species>coniferous species. While trees damage rates showed that class Ⅱ>class Ⅲ>class Ⅰ, weak shade tolerance>strong shade tolerance, arbor>shrubs, and coniferous species>broadleaved species. The damage degree of trees depended largely on the aspect and altitude, and the number of damaged trees in shady slopes and low elevation was higher. Damaged trees with broadleaved, shrubs and strong shade tolerance species are more likely to appear on the sunny slope and higher elevation, while coniferous species, arbor and weak shade tolerant damaged trees are more likely to appear on the shady slopes and at lower elevations. The number of the damaged trees caused by uprooting in shady slope and low elevation was significantly higher than that in breakage at rootstock and trunk. The topography had a significant effect on the wind fall direction of trees. In general, the destruction of forests by typhoons is affected by a variety of environmental and biological factors. We found that trees with different diameter classes and functional groups in different topography differed in their resistance to typhoons and their response to typhoons varied greatly. In addition, trees with a large DBH, weak shade tolerance, arbor and coniferous species have relatively weak resistance to typhoons, and trees on windward slope and shady slope have relatively weak resistance to typhoons. These provided a theoretical basis and reference for understanding the impact of extreme weather events on forest dynamics and recovery.
Key Words: typhoon    disturbance    broad leaved Korean pine forest    topography    functional groups    

台风是自然界中最强的自然灾害之一, 经常伴随着强风、强降雨和洪水等事件, 强台风对所经过地区的经济、社会和生态环境等方面均产生重大影响[1—2]。而对于森林生态系统, 台风会改变生物可利用的生存空间, 增加景观异质性, 改变森林结构和功能, 影响其物种组成和多样性[3]。台风对森林的影响, 主要表现在大径级个体严重受损, 产生拔根倒、干折、枝条折断、大量落叶[4], 并通过产生的倒木、断枝压倒其它植株, 引起小面积范围内的树木个体死亡[5]。台风“卡特里娜”使美国墨西哥湾沿岸森林生物量损失约105 Tg, 占美国年度陆地净碳汇的一半以上[6]。台风对森林的干扰模式复杂多变[7], 不同森林类型对台风的响应有所不同, 而树种、个体大小的差异导致树木对台风的响应同样复杂, 并受地形因素影响[8]。

台风对森林干扰的早期研究主要集中在对树木个体的短期影响上, 如落叶树枝损失、树冠扰动[9]以及受损后的恢复状况等[10—11]。此后, 相关学者分别从不同地区的森林受灾情况[12], 树木的受损方式和存活树木的长期生长动态[13], 森林环境、树木再生动态和森林恢复[3]等方面进行了研究。台风可以改变林内光热条件, 促进林下植物生长更新, 维持林分树种多样性[14], 并通过落叶和树木死亡减少冠层覆盖, 加速生物量再生与周转, 对森林结构和动态产生重要而持续的影响[15]。作为一种热带灾害性气候, 台风对森林生态系统扰动的研究多集中在沿海地区, 且大多数研究主要集中于城市树木与社会经济上[16—17], 台风对森林的影响了解甚少。台风在北方温带地区发生频率较低, 对温带地区森林的组成、植物多样性的影响知之甚少[18], 研究多集中于干扰后森林的恢复等方面[19]。南颖等[10]的研究表明, 地形与风灾区的恢复程度呈高度相关；郭利平等[11]发现风灾后长白山地区不同森林类型的恢复速度不同。

我国偶有台风接近温带海岸线的实例, 例如：1986年的台风“维拉”[10]、2012年的台风“布拉万”[20]等。2020年, 台风“巴威”、“美莎克”、“海神”在半个月内先后影响我国东北地区, 为历史首次。2020年8月22日至9月8日, 三场台风分别从辽宁省庄河市与朝鲜平安北道南部一带(“巴威”)、韩国庆尚南道沿海附近登陆(“美莎克”、“海神”), 登陆后转变为北偏东向我国东北方向移动, 台风登陆期间中心最大风力达13级[21]。三场台风依次登陆, 且相距时间相近, 对张广才岭和小兴安岭南部地区的森林造成了一定程度的破坏。过去台风很少能对小兴安岭森林产生大的干扰, 为了了解稀有干扰事件对森林生态系统的影响, 本文以地处小兴安岭南坡的阔叶红松(Pinus koraiensis)林为研究对象, 分析2020年台风对阔叶红松林中不同径级、功能群以及不同地形中受损木的发生特征, 以期为理解极端天气事件等稀有干扰事件对森林动态的影响以及恢复提供理论依据与参考。

1 研究地区与研究方法 1.1 研究地概况

研究区位于黑龙江凉水国家级自然保护区(47°10′50″ N, 128°53′20″ E, 海拔280—707 m), 地处黑龙江省伊春市大箐山县, 温带大陆性气候明显, 年平均气温为﹣0.3℃, 年平均降水为676 mm, 年蒸发量为805 mm, 积雪期130—150 d。全年的主风向为西南风, 一般春、夏多西南风, 秋、冬多西北风。地带性土壤为暗棕壤。山地植被以地带性顶极植被阔叶红松林为主, 红松为建群种, 臭冷杉(Abies nephrolepis)、水曲柳(Fraxinus mandshurica)、红皮云杉(Picea koraiensis)、硕桦(Betula costata)、紫椴(Tilia amurensis)等为主要伴生乔木。毛榛(Corylus mandshurica)、刺五加(Eleutherococcus senticosus)、瘤枝卫矛(Euonymus pauciflorus)、东北山梅花(Philadelphus schrenkii) 等为主要伴生灌木。

1.2 调查方法

本研究在2005年设置的黑龙江凉水国家级自然保护区9 hm2阔叶红松林动态监测样地进行, 样地被分为900个10 m×10 m小样方[22], 并于2020年进行了第3次复查。2020年8月中旬复查结束时胸径>1 cm的独立个体为23666株。台风结束后于2020年9月中旬对每个小样方进行了对受损木的调查, 具体包括：

(1) 受损木的基本信息：记录受损木树牌、物种名称和胸径。将受损木根据径级划分为 < 10 cm、10—50 cm和>50 cm, 即受损木被破坏前在冠层中的位置大体为冠层下层、冠层中层和冠层上层；按照生活型划分为乔木与灌木, 按照耐阴性划分为耐阴性弱与耐阴性强[23], 按照叶形态分为阔叶树种与针叶树种。

(2) 树木的受损类型及风倒方向。受损类型分为：拔根倒(连根拔起的树木)、干基折(树干的折断处高度 < 1.3 m)、干中折(树干的折断处高度≥1.3 m)；受损木风倒方向, 记录为东、西、南、北四个方向。

(3) 小样方的海拔、坡向、坡度和凹凸度。海拔高度划分为低(425.5—445.4 m)、较低(445.5—465.4 m)、较高(465.5—485.4 m)和高(485.5—505.4 m)；坡向划分为：阳坡(S、SW)、半阳坡(SE、W)、半阴坡(E、NW)和阴坡(NE、N)；坡度划分为平坡(Ⅰ, < 6°)、缓坡(Ⅱ, 6—15.9°)、斜坡(Ⅲ, 16—25.9°)和陡坡(Ⅳ, >26°)；凹凸度分为2个等级：凹(< 0)、凸(>0)。

(4) 风向数据为黑龙江凉水国家级自然保护区2020年8月22日至9月8日每10 mins的实时风向数据。风向划分为：东(E, 67°—111°)、南(S, 158°—202°)、西(W, 247°—291°)、北(N, 338°—359°, 0°—21°)、东南(SE, 112°—157°)、西南(SW, 203°—246°)、东北(NE, 22°—66°)、西北(NW, 292°—337°)。

1.3 数据分析

本文树木受损率用Y表示:

(1)

其中, n为的受损株数, N为总株数。

样地的坡向进行标准化：

(2)

式中, At为标准化坡向, A为实际坡向。坡向由阴坡到阳坡对应的标准坡向为0—1。

采用卡方检验(Chi-square, α=0.05)分析不同径级、树种功能群(耐阴性、生活型、针阔叶)、地形(地面凹凸度、坡向、坡度、海拔)对树木破坏程度的影响以及不同地形对受损木风倒方向的影响。利用主成分分析(PCA)探究了不同地形中受损木发生的规律。卡方检验(Chi-square)使用了SPSS 26.0软件, 主成分分析使用了R 4.2.2的FactoMineR包与Factoextra包进行分析作图。表 1中数据为受损木不同受损类型的个体数与受损率, 表 2—5中数据均为平均值±标准差(株/100 m2)。

表 1 阔叶红松林9 hm2样地受损木物种组成及受损类型 Table 1 Species composition and damage types of wind-blown trees in a 9 hm2 plot of a typical mixed broadleaved-Korean pine forest
树种
Species		 生活型
Life form		 耐阴性
Shade
tolerance		 针阔叶
Leaf shape		 受损类型Typhoon windthrow patterns/株 总株数
Number		 受损率
Damage
rate/%
拔根倒
Uproot		 干基折
Breakage
at rootstock		 干中折
Breakage
at trunk		 合计
Total
白桦Betula platyphylla 乔木 弱 阔叶 1 3 0 4 9 44.44
硕桦Betula costata 乔木 弱 阔叶 17 8 6 31 316 9.81
暴马丁香
Syringa reticulata var. amurensis		 乔木 弱 阔叶 0 2 2 4 689 0.58
大黄柳Salix raddeana 灌木 弱 阔叶 0 2 0 2 4 50
刺五加Eleutherococcus senticosus 灌木 强 阔叶 1 0 1 2 2222 0.09
瘤枝卫矛Euonymus verrucosus 灌木 强 阔叶 2 1 1 4 1600 0.25
青楷槭Acer tegmentosum 乔木 强 阔叶 17 6 3 26 1057 2.46
花楷槭Acer ukurunduense 乔木 强 阔叶 6 1 1 8 1739 0.46
红皮云杉Picea koraiensis 乔木 强 针叶 1 0 0 1 68 1.47
春榆Ulmus davidiana var. japonica 乔木 强 阔叶 2 0 0 2 312 0.64
裂叶榆Ulmus laciniata 乔木 强 阔叶 4 2 4 10 826 1.21
东北山梅花Philadelphus schrenkii 灌木 强 阔叶 1 2 2 5 877 0.57
紫椴Tilia amurensis 乔木 强 阔叶 5 2 2 9 732 1.23
稠李Padus racemosa 乔木 强 阔叶 2 2 1 5 350 1.43
臭冷杉Abies nephrolepis 乔木 强 针叶 11 4 0 15 843 1.78
毛榛Corylus mandshurica 灌木 强 阔叶 15 4 8 27 6585 0.41
红松Pinus koraiensis 乔木 强 针叶 19 4 1 24 1076 2.23
水曲柳Fraxinus mandschurica 乔木 强 阔叶 1 1 0 2 274 0.73
五角枫Acer pictum subsp. mono 乔木 强 阔叶 12 7 2 21 2187 0.96
楤木Aralia elata 灌木 弱 阔叶 0 1 0 1 122 0.82
受损率Damage rate (%) 58 25 17
表选项

表 2 阔叶红松林9 hm2样地不同受损类型树木的径级分布/(个体数/100 m2) Table 2 Diameter class distribution of different typhoon windthrow patterns in a 9 hm2 plot of a typical mixed broadleaved-Korean pine forest
受损类型
Typhoon windthrow patterns		 径级Ⅰ
DBH Class Ⅰ		 径级Ⅱ
DBH Class Ⅱ		 径级Ⅲ
DBH Class Ⅲ		 合计
Total
拔根倒Uproot 0.079±0.399Aa 0.048±0.245Ba 0.011±0.281C 0.130±0.514a
干基折Breakage at rootstock 0.045±0.243Ab 0.012±0.107Bb 0.002±0.094C 0.058±0.281b
干中折Breakage at trunk 0.032±0.074Ab 0.004±0.034Bb 0.002±0.047B 0.038±0.218b
合计Total 0.157±0.531A 0.065±0.298B 0.016±0.124C 0.226±0.667
受损率Damage rate/% 0.70 1.89 1.11 0.86
同列不同小写字母表示受损类型之间差异显著(P＜0.05); 同行不同大写字母表示不同径级之间差异显著(P＜0.05); DBH: 胸径(Diameter at Breast Height)
表选项

表 3 阔叶红松林9 hm2样地不同耐阴性、生活型、针阔叶树木的受损类型/(个体数/100 m2) Table 3 Typhoon windthrow patterns of different shade tolerance, life form and leaf shape of tree species in a 9 hm2 plot of a typical mixed broadleaved-Korean pine forest
受损类型
Typhoon windthrow patterns		 耐阴性Shade tolerance 生活型Life form 针阔叶Leaf shape
强Toleranct 弱Intoleranct 乔木Arbor 灌木Shrub 阔叶Broadleaved 针叶Coniferous
拔根倒Uproot 0.110±0.482Aa 0.023±0.195B 0.109±0.407Aa 0.021±0.187B 0.096±0.435Aa 0.042±0.228Ba
干基折Breakage at rootstock 0.040±0.228Ab 0.021±0.159B 0.047±0.245Ab 0.011±0.106B 0.049±0.258Ab 0.011±0.103Bb
干中折Breakage at trunk 0.029±0.18A1b 0.010±0.113B 0.024±0.168c 0.013±0.126 0.037±0.210Ab 0.001±0.036Bc
合计Total 0.179±0.600A 0.054±0.271B 0.180±0.539A 0.047±0.347B 0.181±0.590A 0.054±0.254B
受损率Damage rate/% 0.78 3.7 1.54 0.36 0.82 2.01
同列不同小写字母表示受损类型之间差异显著(P＜0.05); 同行不同大写字母表示耐阴性强弱、乔木与灌木、阔叶与针叶之间差异显著(P＜0.05)
表选项

表 4 阔叶红松林9 hm2样地不同受损类型树木在微地形中的分布/(个体数/100 m2) Table 4 Distribution of different typhoon windthrow patterns in microtopography in a 9 hm2 plot of a typical mixed broadleaved-Korean pine forest
地形
Topography		 拔根倒
Uproot		 干基折
Breakage at
rootstock		 干中折
Breakage at trunk		 合计
Total
海拔级 425.5—445.4 0.129±0.467a 0.123±0.450a 0.076±0.307a 0.329±0.731a
Altitude class/m 445.5—465.4 0.219±0.627Ab 0.052±0.248Ba 0.052±0.260Ba 0.325±0.794b
465.5—485.4 0.069±0.475Aab 0.042±0.220Aa 0.007±0.087Bb 0.119±0.538b
485.5—505.4 0.015±0.124ab 0.016±0.124b 0.008±0.088b 0.039±0.194ab
坡向 阳坡S, SW 0.104±0.438Aa 0.059±0.285Ba 0.051±0.207Ba 0.198±0.560a
Aspect 半阳坡SE, W 0.144±0.547Aa 0.047±0.255Ba 0.037±0.206Ba 0.229±0.658a
半阴坡E, NW 0.366±0.982Ab 0.033±0.180Bb 0.033±0.180Bb 0.433±1.174a
阴坡NE, N 0.667±1.106b 0.500±0.764b 0.500±0.764b 1.667±2.494b
坡度 Ⅰ (< 6°) 0.389±0.591a 0.000±0.000a 0.000±0.000a 0.389±0.591a
Gradient Ⅱ (6—15.9°) 0.139±0.492Ab 0.063±0.301Bb 0.047±0.246Bb 0.250±0.680b
Ⅲ (16—25.9°) 0.102±0.518Ab 0.060±0.279ABb 0.028±0.186Ba 0.191±0.623b
Ⅳ (>26°) 0.111±0.586bAb 0.033±0.180Ba 0.022±0.147Ba 0.167±0.719b
凹凸度 凸Convex 0.144±0.491A 0.058±0.297B 0.033±0.191B 0.236±0.681
Convexity 凹Concave 0.118±0.533A 0.057±0.265B 0.042±0.239B 0.216±0.652
同列不同小写字母表示不同地形凸处与凹处、坡向方向、坡度大小、海拔高低之间差异显著(P＜0.05); 同行不同大写字母表示受损类型之间差异显著(P＜0.05)
表选项

表 5 地形因子对受损木风倒方向的影响/(个体数/100 m2) Table 5 Effects of different topography factors on wind reversal direction of trees
地形Topography 东East 西West 南South 北North
海拔级 425.5—445.4 0.106±0.362a 0.106±0.376ab 0.059±0.235a 0.059±0.269
Altitude Class/m 445.5—465.4 0.076±0.265a 0.088±0.322a 0.082±0.349ab 0.079±0.310
465.5—485.4 0.004±0.0619bA 0.065±0.256bB 0.023±0.150abAB 0.027±0.194B
485.5—505.4 0.000±0.000b 0.016±0.124b 0.023±0.151b 0.000±0.000
坡向 阳坡S, SW 0.041±0.230 0.062±0.299 0.041±0.214a 0.055±0.283a
Aspect 半阳坡SE, W 0.061±0.239 0.094±0.497 0.054±0.240a 0.027±0.162b
半阴坡E, NW 0.033±0.180 0.100±0.396 0.067±0.249a 0.167±0.898a
阴坡NE, N 0.500±0.764 0.167±0.373 1.000±1.826b 0.000±0.000bA
坡度 Ⅰ (< 6°) 0.167±0.372ab 0.056±0.229ab 0.167±0.500a 0.000±0.000a
Gradient Ⅱ (6—15.9°) 0.057±0.256ab 0.079±0.334ab 0.061±0.323a 0.053±0.279a
Ⅲ (16—25.9°) 0.025±0.177aA 0.085±0.497aB 0.046±0.209aAB 0.035±0.203aAB
Ⅳ (>26°) 0.067±0.291b 0.022±0.147b 0.000±0.000b 0.078±0.542b
凹凸度 凸Convex 0.071±0.299aA 0.057±0.241aB 0.059±0.328AB 0.049±0.336AB
Convexity 凹Concave 0.032±0.175b 0.090±0.469b 0.046±0.229 0.048±0.251
总计Total 0.050±0.242 0.074±0.380 0.052±0.279 0.049±0.2
同列不同小写字母表示不同地形凸处与凹处、坡向方向、坡度大小之间差异显著(P＜0.05); 同行不同大写字母表示风倒方向之间差异显著(P＜0.05)
表选项
2 结果 2.1 受损木特征

2020年的3次台风中共有203株DBH ≥1 cm的木本植物受损, 分布于142块样方, 占900个样方的15.8%, 受损木物种共计20种。白桦(Betula platyphylla)、大黄柳(Salix raddeana)、硕桦等树种的株数受损率较高, 硕桦、毛榛、红松、青楷槭(Acer tegmentosum)、五角枫(Acer pictum subsp. mono)的受损个体数较多；拔根倒、干基折和干中折的比例分别为58%、25%和17%(表 1)。

2.2 台风对不同径级树木的影响

台风对不同径级的树木受损数量产生显著影响(P < 0.05), 表现出径级Ⅰ的受损数量显著高于径级Ⅱ与径级Ⅲ, 径级Ⅱ的受损数量显著高于径级Ⅲ(表 2)；拔根倒、干基折、干中折的径级Ⅰ受损数量显著高于径级Ⅱ和径级Ⅲ, 拔根倒、干基折的径级Ⅱ受损数量显著高于径级Ⅲ, 干中折的径级Ⅱ和径级Ⅲ受损数量无显著差异。同一径级的不同受损类型树木受损数量也存在一定的差异, 径级Ⅰ和径级Ⅱ的拔根倒受损数量显著高于干基折和干中折的受损数量(P < 0.05), 干基折与干中折的受损数量无显著差异；径级Ⅲ的不同受损类型之间无显著差异(表 2)。不同径级间树木受损率的大小表现为径级Ⅱ>径级Ⅲ>径级Ⅰ(表 2)。

2.3 不同功能群受损木的发生特征

台风对不同功能群树木受损数量存在显著影响(P < 0.05), 其中耐阴性强的树种受损数量显著高于耐阴性弱的树种, 乔木受损数量显著高于灌木, 阔叶树种的受损数量显著高于针叶树种；然而不同功能群树木受损率的大小表现为耐阴性弱>耐阴性强, 乔木>灌木, 针叶树种>阔叶树种(表 3)。同一功能群树木中不同受损类型的树木受损数量也存在一定差异, 耐阴性强、乔木、阔叶树种与针叶树种中拔根倒的受损数量显著高于干基折与干中折的受损数量(P < 0.05), 耐阴性强以及阔叶树种的干基折与干中折的受损数量无显著差异, 乔木以及针叶树种的干基折的受损数量显著高于干中折(P < 0.05)(表 3)。

2.4 不同地形中受损木的发生特征

不同海拔中树木受损数量存在显著差异, 表现为低海拔(425.5—445.4 m)的树木受损数量显著高于较低海拔(445.5—465.4 m)和较高海拔(465.5—485.4 m)(P < 0.05), 低海拔(425.5—445.4 m)与高海拔(485.5—505.4 m)的树木受损数量无显著差异, 较低海拔(445.5—465.4 m)与较高海拔(465.5—485.4m)的树木受损数量无显著差异；不同坡向中树木受损数量存在显著差异(P < 0.05), 阳坡、半阳坡和半阴坡的树木受损数量显著低于阴坡, 阳坡、半阳坡与半阴坡中的树木受损数量无显著差异；不同坡度中树木受损数量存在显著差异(P < 0.05), 缓坡、斜坡和陡坡的树木受损数量显著低于平坡, 缓坡、斜坡和陡坡中的树木受损数量无显著差异；不同凹凸度中树木受损数量无显著差异(P>0.05)(表 4)。

在同一地形维度下, 不同受损类型的树木受损数量也存在一定差异, 其中在较低海拔(445.5—465.4 m)、阳坡、半阳坡、半阴坡、缓坡、斜坡、陡坡、地面凹处与凸处拔根倒的受损数量显著高于干基折与干中折的受损数量(P < 0.05), 而干基折与干中折的受损数量无显著差异；在较高海拔(465.5—485.4 m)处拔根倒与干基折的受损数量显著高于干中折的受损数量(P < 0.05), 而拔根倒与干基折的受损数量无显著差异；其余地形处树木不同受损类型的受损数量无显著差异(表 4)。

研究地在8月22日至9月8日西风、西北风、北风与东北风的风向比率相对较高(图 1)。同一风倒方向的树木受损数量在不同地形下的分布存在显著差异(P < 0.05), 风倒方向为东的树木受损数量在不同海拔、坡度与凹凸度下的分布存在差异, 其中在低海拔(425.5—445.4 m)、平坡与凹处的树木受损数量更高；风倒方向为西的树木受损数量在不同海拔、坡度与凹凸度下的分布存在差异, 其中在低海拔(425.5—445.4 m)、斜坡与凸处的树木受损数量更高；风倒方向为南的树木受损数量在不同海拔、坡向与坡度下的分布存在差异, 其中在较低海拔(445.5—465.4 m)、阴坡与平坡处的树木受损数量更高；风倒方向为北的树木受损数量在不同坡向与坡度下的分布存在差异, 其中在半阴坡与陡坡处的树木受损数量更高(表 5)。

图 1 黑龙江凉水国家级自然保护区各风向比率 Fig. 1 Wind direction ratio in Heilongjiang Liangshui National Nature Reserve
图选项

不同风倒方向的树木受损数量不存在显著差异(P>0.05), 在同一地形维度下, 不同风倒方向的树木受损数量存在差异(P < 0.05), 较高海拔(465.5—485.4 m)处, 风倒方向为北与西的树木受损数量显著高于风倒方向为东的树木；斜坡处, 风倒方向为西的树木受损数量显著高于风倒方向为东的树木；地形凸处, 风倒方向为东的树木受损数量显著高于风倒方向为西的树木(表 5)。

2.5 受损木的主成分分析

主成分分析表明主成分1、2轴的特征值之和占总方差的60.6%, 即主成分1和2轴可解释4个变量的60.6%的变异；第一主成分包括坡向与海拔, 第二主成分包括坡度和地面凹凸度。不同功能群受损木分布在第1主轴的不同位置, 其中阔叶树种、灌木与耐阴性强的受损木个体落在第1主轴的正半轴相对较多, 倾向于表现出此功能群的受损木出现在阳坡与海拔较高位置的可能性更大；针叶树种、乔木与耐阴性弱的受损木个体落在第1主轴的负半轴相对较多, 倾向于表现出此功能群的受损木出现在阴坡与海拔较低位置的可能性更大；受损木多数分布在第2主轴的负半轴, 表现出受损木出现在平坡与地面凹处的可能性更大(图 2)。

图 2 台风期间阔叶红松林中不同功能群受损木发生的主成分分析 Fig. 2 Principal component analysis of wind-blown trees of different functional groups in broadleaved Korean pine forest. altitude; aspect, slope direction; convex
图选项
3 讨论

树木风倒的差异由诸多因素决定, 它们相互作用, 从而形成复杂的受损模式[24]。本研究中台风对不同径级的树木受损数量存在显著影响, 表现出径级Ⅰ的受损数量显著高于径级Ⅱ与径级Ⅲ；而不同径级间树木受损率的大小表现为径级Ⅱ>径级Ⅲ>径级Ⅰ。有研究表明植物的抗风能力与胸径成正比, 与高度成反比[25], 小径级树木高度较低且具有较好的柔韧性, 抗风能力相对较强, 但由于小径级树木往往位于林分冠层的最下层(3—8 m处), 故高受损数量与邻近风倒大树有关[26]。有研究表明台风对森林的破坏, 其损伤主要发生在径级较小的林分内[20], 林分冠层上层的树木往往直接面对强风, 易遭到破坏并显著影响林下环境[27]。同一径级中不同受损类型的树木受损数量也存在一定差异, 许多树种连根拔起的比例随着胸径增加而降低[28—29], 径级≥20 cm的树木比径级 < 20 cm的树木更容易遭受冠断裂[30]。

有关树木对抵抗台风能力的研究发现, 重要性较高的因素分别为风速>其他树木特征>树种>胸径/高[31]。可见树种差异也是台风导致受损程度不同的重要原因之一。本研究发现台风对不同功能群树木受损数量存在显著影响, 耐阴性强的树种受损数量高于耐阴性弱的树种, 乔木受损数量高于灌木, 阔叶树种的受损数量高于针叶树种；然而不同功能群树木受损率的大小表现为耐阴性弱>耐阴性强, 乔木>灌木, 针叶树种>阔叶树种。阔叶红松林作为本地区的地带性顶极植被, 群落中耐阴性强的树种占优势, 故耐阴性强树种的受损数量更多, 耐阴性弱的树种在林分内数量相对较少, 而其受损率较高, 表明耐阴性弱的树种抗风能力较弱；一些研究表明构成冠层最上层的先锋树种更容易遭受干扰的破坏, 使抗耐阴性强的物种在群落中更占优势[26, 32], 这与本研究的结果相似。有研究表明, 较大体型的树木个体死亡率较高, 树木的破坏程度与树木的大小呈正相关[25, 33], 这解释了乔木比灌木更容易受到风害；群落中阔叶树种的数量远多于针叶树种, 故阔叶树种的受损数量高于针叶树种, 针叶树种的受损率更高, 是由于在阔叶红松林中, 针叶树种构成了冠层最上层, 故受损程度较大。

地形因素也是解释台风引起的树木破坏空间模式的主要因素[34]。起伏的地形会对风速产生影响, 在山脊与山谷间隙等地形也会对风速和风向产生影响[35], 而且根据风向的不同, 不同坡向的树木损害情况是迎风坡﹥侧风坡﹥背风坡[36], 本研究中树木被台风破坏的程度受坡向影响较大, 研究地区在8月22日至9月8日期间西风、西北风、北风与东北风的风向比率相对较高, 故解释了阴坡的树木受损数量高于阳坡、半阳坡与半阴坡。且有研究表明稳定的根系有利于提高树木抗风性, 根系与土壤间的相互作用受土壤强度、湿度、树木根系深度等因素影响[37—38], 许多台风导致树木连根拔起之处均发现了积水, 积水导致土壤湿度增加从而显著降低土壤强度[39], 长时间处于土壤含水量较高环境下的树木, 其抗风性可能相对较差。地形变化也会导致土壤含水量发生变化, 坡向影响太阳的辐射强度, 光照从阴坡到阳坡逐渐充足[40—41], 因此阴坡土壤含水率相对较高。这可能解释了处于阴坡的树木抗风能力相对较弱。本研究表明树木的风倒方向会受到地形因子的影响。受损木的倒向是多种因素共同作用的结果, 海拔、坡向、坡度与凹凸度等地形因素会影响树木的倒向[42]。台风对森林的破坏受到多种环境因素和生物因素的共同作用, 对森林生态系统产生即时效应和长期效应, 本研究只分析了台风对森林树木的短期影响, 今后需要对森林生态系统的长期效应进行定位研究。

4 结论

通过对小兴安岭阔叶红松林受到台风损害程度及其影响因素的分析, 发现不同径级、不同功能群树木对台风的抵抗能力不同, 表现为大径级树木、耐阴性弱的树种、乔木和针叶树种对台风的抵抗能力相对较弱；树木损坏程度也受到树木所处地形的影响, 迎风坡与阴坡的树木对台风的抵抗能力相对较弱。总体而言, 台风对森林的破坏受到多种环境因素和生物因素的共同作用, 处于不同地形的不同径级、功能群的树木, 其对台风的抵抗能力有所不同, 这为理解极端天气事件对森林动态的影响以及恢复提供理论依据与参考。

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