2024, Vol. 44文章信息
- 李冰, 庞丹波, 陈林, 高锋, 吴梦瑶, 孙浩楠, 李学斌
- LI Bing, PANG Danbo, CHEN Lin, GAO Feng, WU Mengyao, SUN Haonan, LI Xuebin
- 贺兰山不同海拔土壤团聚体有机碳稳定性
- Stability of organic carbon in soil aggregates at different elevations in Helan Mountain
- 生态学报. 2024, 44(24): 11241-11253
- Acta Ecologica Sinica. 2024, 44(24): 11241-11253
- http://dx.doi.org/10.20103/j.stxb.202404100781
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文章历史
- 收稿日期: 2024-04-10
- 网络出版日期: 2024-09-09
2. 宁夏大学西北土地退化与生态恢复国家重点实验室培育基地, 银川 750021;
3. 宁夏大学西北退化生态系统恢复与重建教育部重点实验室, 银川 750021;
4. 宁夏大学林业和草业学院, 银川 750021
2. Key Laboratory for Restory for Restoration and Reconstruction of Degraded Ecosystem in Northwest China of Minstry of Education, Ningxia University, Yinchuan 750021, China;
3. Breeding Base for State Key Laboratory of Land Degradation and Ecological Restoration in Northwest China, Ningxia University, Yinchuan 750021, China;
4. School of Forestry and Grassland, Ningxia University, Yinchuan 750021, China
土壤作为陆地生态系统中最大的有机碳库和森林植被生长的基础, 其表层有机碳含量约占总有机碳含量的60%以上, 因此, 土壤有机碳储量的轻微变化就会导致大气中CO2含量的显著改变, 进而影响气候变化。森林是陆地生态系统中最大的碳库, 在全球范围内, 森林生态系统土壤碳库占陆地生态系统土壤碳库的70%以上, 是生态系统碳素的主要组成部分[1], 因此, 森林土壤有机碳含量的动态变化对陆地生态系统碳储量以及全球碳平衡产生显著影响。山地森林生态系统又是全球碳循环的关键区域之一和全球陆地生态系统的组成部分, 其中储藏了大量的有机碳, 包含着植物生长所需的多种营养元素, 是土壤肥力的物质基础, 对土壤的物理、化学及生物性质产生一定的影响[2], 对维持生物多样性和生态系统平衡至关重要。
土壤团聚体是矿物颗粒和有机-无机复合体通过重排、絮凝和胶结作用所形成的不同大小的多孔结构体[3]。团聚体是构成土壤结构的基础物质, 它的组成对土壤抗腐蚀性能力和提高土壤质量具有重要作用, 团聚体质量的好坏有利于植被的生长和恢复；土壤有机碳也可作为团聚体的胶结物质, 促进团聚体的形成和稳定, 其含量越高, 越有利于土壤团聚体稳定性的提升[4]。土壤团聚体也能够有效保护有机碳免受微生物分解, 其结构对土壤有机质的稳定和养分循环等具有重要意义, 两者相互关联, 密不可分。由于不同林分类型会对土壤团聚体及其有机碳的分布产生影响[5], 不同粒径的团聚体对有机碳的保护机制和有机碳在不同粒径土壤团聚体中的稳定程度也有差异[6]。
土壤有机碳是通过微生物作用所形成的腐殖质、动植物残体和微生物体的合体, 具有不同程度的分解能力和稳定性[7]。根据土壤有机碳氧化的难易程度, 可将有机碳分为易氧化有机碳和难氧化有机碳两种类型, 其中易氧化有机碳具有不稳定、易分解和矿化等特征, 难氧化有机碳则有助于土壤结构稳定和有机碳的储存[8—9]。Chan等[10]在Walkley和Black的基础上研究发现, F1(高氧化活性有机碳)和F2(中氧化活性有机碳)与养分含量的高低与大团聚体的形成有关, 它们对于维持土壤生产力和养分循环具有重要影响。Guareschi等[11]研究发现F3(低氧化活性有机碳)和F4(难氧化有机碳)组分与化学稳定性更强、分子量更高的化合物相关, 这些化合物来源于土壤有机质的分解和腐质化。孙彩丽等[12]在黄土高原过渡带与毛乌素沙地研究发现易氧化有机碳组分之间相互影响, 存在动态平衡。
山地森林生态系统的植被分布、气候变化以及土壤理化性质的变化都会导致土壤团聚体稳定性发生相应的变化。贺兰山是我国干旱半干旱地区森林生态系统的典型性代表, 沿着海拔梯度开展土壤团聚体稳定性及有机碳组分特征的研究, 可以深入了解有机碳的封存和转化, 对于评估干旱半干旱山地森林生态系统有机碳库具有重要意义。因此, 本研究选择贺兰山不同海拔梯度的土壤为研究对象, 探究土壤团聚体稳定性及有机碳组分特征的影响因子, 拟解决以下科学问题：(1)贺兰山土壤团聚体稳定性及团聚体有机碳含量沿海拔梯度如何变化？(2)土壤有机碳组分及其稳定性沿海拔升高是如何变化的？(3)驱动土壤团聚体有机碳组分的变化因素有哪些？鉴于此, 本研究选择贺兰山不同海拔土壤为研究对象, 探究土壤团聚体和有机碳组分稳定性沿海拔梯度的变化规律, 为深入研究贺兰山土壤有机碳的稳定机制提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 研究区概况研究区位于贺兰山东坡(105°49′—106°41′N, 38°19′—39°22′E), 该地区属于典型的大陆性气候, 海拔约1300—3500 m, 年均气温-0.8℃, 年均降水量420 mm, 年蒸发量约为2000 mm。山体主脉呈南北走向, 保护区的植被类型主要为耐干旱性植物。随着海拔升高, 将贺兰山划分为低海拔样地(1380—1650 m), 中海拔样地(1968—2249 m)以及高海拔样地(2438—2617 m), 对应的土壤垂直分布自下而上依次为：灰漠土, 棕钙土, 灰褐土, 高山、亚高山草甸土。
1.2 样品采集与处理在贺兰山自然保护区内, 沿着海拔上升选择7种典型植被类型：荒漠草原(HM 1380 m)、蒙古扁桃灌丛(MG 1650 m)、灰榆林(HY 1968 m)、油松林(YS 2139 m)、油松×山杨混交林(HJ 2249 m)、青海云杉林(QH 2438 m)和亚高山草甸(CD 2617 m)作为实验样地。在每个实验样地选择随机设计3个具有典型性代表的采样点进行采样, 采集表层0—20 cm的土样, 荒漠草原样方为1 m×1 m, 蒙古扁桃灌木丛样方为5 m×5 m, 乔木林样方为20 m×20 m, 草甸样方为1 m×1 m, 不同的实验样地之间相隔20 m, 拣出土样中的石砾和去除表面枯落物, 将采集的土壤样品带回实验室进行处理。
1.3 样品测定 1.3.1 土壤理化性质测定混合土样自然风干后过2 mm筛进行理化性质的测定。土壤有机碳含量测定采用重铬酸钾氧化外加热法, 全氮含量测定采用半微量凯氏定氮法, 全磷含量测定采用钥锑抗比色法, 土壤容重用环刀法测定, 土壤pH采用电位法测定[13]。
1.3.2 土壤团聚体的测定将采集的原状土壤样品装入铝盒中带回实验室, 除去石块和粗根, 沿土壤自然结构面轻掰为直径10 mm的土块, 自然风干后过10 mm筛。团聚体筛分采用干湿筛结合法, 将风干土称取500 g依次通过2 mm, 0.25 mm, 0.053 mm的3个套筛进行筛分, 将土壤筛分为＞2 mm, 2—0.25 mm, 0.25—0.053 mm, ＜0.053 mm四个不同粒径的土壤团聚体, 对筛分后的团聚体进行称重, 将称重后的团聚体配比为100 g, 放入2 mm, 0.25 mm以及0.053 mm的套筛中震荡30 min后, 将筛子上的团聚体洗出, 得到四个不同粒级的水稳性团聚体, 自然风干后称重装袋备用, 计算各级团聚体的百分含量[14]。
1.3.3 土壤团聚体有机碳氧化稳定性组分测定采用改进的Walkley-Black氧化法测定SOC组分[10], 称取不同粒径的风干土样放入锥形瓶底部。加入K2Cr2O7溶液10 ml, 使其与土样混合均匀, 然后分别加入5、10、20 mL浓硫酸, 对应的浓硫酸浓度分别为的6、9、12 mol/L, 放置30 min后, 加入60 mL蒸馏水和3—5滴邻菲罗啉指示剂, 用FeSO4溶液进行滴定, 溶液由橙红变绿, 再经灰绿色变为砖红色后记下滴定数值, 同时进行两份空白标定试验, 得到四个不同组分的有机碳含量, 高氧化活性有机碳(F1)=6 mol/L时测得的有机碳含量；中氧化活性有机碳(F2)=9mol/L时测得的有机碳含量-6mol/L时测得的有机碳含量；低氧化活性有机碳(F3)=12mol/L时测得的有机碳含量-9mol/L时测得的有机碳含量; 难氧化活性有机碳(F4)=TOC(总有机碳含量)-12 mol/L时测得的有机碳含量；有机碳稳定系数(SI)=(F3+F4)/(F1+F2)。
1.4 数据处理与分析土壤团聚体平均重量直径(MWD)
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(1) |
土壤团聚体几何平均直径(GMD)
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(2) |
式中, Xi为i粒径大小土壤团聚体的平均直径(mm), Wi为i粒径大小土壤团聚体的质量(%)。
土壤团聚体分形维数(D)
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(3) |
式中, M(r＜Xi)为粒径小于Xi的团聚体重量, MT为团聚体的总质量, Xmax为团聚体的最大直径。
本研究中对所有数据选择单因素方差分析(One-Way ANOVA)和最小差异性显著(LSD)进行多重比较, 采用Excel对数据进行整理与前处理, SPSS 26.0对数据进行统计分析, Origin 2024进行绘图, Canoco 5.0进行冗余分析。
2 结果与分析 2.1 不同海拔土壤理化特征由表 1可知, 不同海拔梯度下土壤理化性质存在显著差异, 土壤全氮含量的变化范围在1.20—5.89 g/kg之间, 土壤全氮含量随着海拔的升高逐渐增加；全磷和容重呈现波动趋势, 在2438 m的青海云杉处最高；土壤有机碳和pH整体呈现先降低后升高趋势, 在2249 m的油松×山杨混交处含量最高, 在海拔1380—2438 m之间呈现稳步增加趋势, pH值在7.56—8.29之间, 表明土壤样品呈弱碱性。土壤全氮、有机碳、容重、pH随着海拔梯度升高存在显著性差异(P＜0.05)。
| 样地 Sample site |
海拔 Elevation/m |
容重 BD/(g/cm3) |
pH | 有机碳 SOC/(g/kg) |
全氮 TN/(g/kg) |
全磷 TP/(g/kg) |
| HM | 1380 | 1.15±0.05a | 8.29±0.13a | 8.56±0.73d | 1.20±0.14d | 0.99±0.05ab |
| MG | 1650 | 1.26±0.07b | 8.23±0.03a | 16.61±1.30d | 2.29±0.12c | 0.93±0.06b |
| HY | 1968 | 1.13±0.03b | 8.09±0.03ab | 43.47±2.57c | 3.50±0.63b | 1.13±0.19ab |
| YS | 2139 | 0.81±0.03c | 7.79±0.12bc | 72.11±3.95b | 3.69±0.13b | 1.09±0.17ab |
| HJ | 2249 | 0.88±0.09c | 7.83±0.09bc | 88.59±3.00a | 3.94±0.14b | 1.22±1.14ab |
| QH | 2438 | 0.85±0.08c | 7.56±0.15c | 77.87±1.59b | 4.33±0.23b | 1.40±0.07a |
| CD | 2617 | 0.89±0.01c | 7.66±0.06c | 76.96±3.19b | 5.89±0.11a | 1.13±0.07ab |
| HM：荒漠草原Desert steppe；MG：蒙古扁桃灌丛Amygdalus mogolica bush；HY：灰榆林Ulmus glaucescens stand；YS：油松林Pinus tabuliformis stand；HJ：油松×山杨混交林Mixed forest of pinus tabuliformis and aspen；QH：青海云杉林Picea crassifolia stand；CD：高山草甸Alpine meadow；BD：容重Bulk density；pH：酸碱度Potential of hydrogen；SOC：土壤有机碳Soil organic carbon；TN：全氮Total nitrogen；TP：全磷Total phosphorous；表中数据均为平均值±标准差, 不同小写字母表示不同海拔之间存在显著差异(P＜0.05) | ||||||
由表 2可知, 不同海拔下, 各粒级水稳性团聚体中均以大团聚体为主, 其中大团聚体(＞0.25 mm)的含量占比50%以上, 沿着海拔梯度升高, 呈现先增后减的趋势, 在海拔2249 m处达到最大, 显著高于其他海拔, 低中海拔样地(1380—2249 m)的水稳性团聚体主要以大团聚体为主, 高海拔地区(＞2249 m)主要以微团聚体(0.25—0.053 mm)为主, 土壤黏粉粒(＜0.053 mm)含量随着海拔升高逐渐减小, 海拔2438 m除外。不同海拔大团聚体的比例显著高于黏粉粒。
| 样地 Sample site |
海拔 Elevation/m |
不同粒径团聚体的比例 Proportion of aggregates at different sizes/% |
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| ＞2 mm | 2—0.25 mm | 0.25—0.053 mm | ＜0.053 mm | ||
| HM | 1380 | 18.31 | 44.17 | 22.24 | 15.28 |
| MG | 1650 | 28.78 | 36.54 | 20.90 | 13.79 |
| HY | 1968 | 25.07 | 33.96 | 30.56 | 10.41 |
| YS | 2139 | 29.22 | 35.03 | 27.03 | 8.72 |
| HJ | 2249 | 37.19 | 30.32 | 25.53 | 6.96 |
| QH | 2438 | 16.90 | 29.00 | 43.36 | 10.74 |
| CD | 2617 | 24.53 | 31.19 | 38.49 | 5.79 |
土壤团聚体平均重量直径(MWD)、几何平均直径(GMD)和分形维数(D)的变化范围在1.41—2.61、0.42—0.97、2.36—2.56 mm之间。由图 1可知, 贺兰山不同海拔土壤团聚体MWD和GMD随海拔升高的变化趋势相同, 均呈现先增后减的趋势, 在2249 m处达到最大值, 分别为2.61、1.06 mm, 在2438 m处达到最小值, 分别为1.41、0.42 mm, 2249 m处土壤团聚体MWD和GMD值显著高于其他海拔(P＜0.05)；而D的变化趋势与MWD和GMD相反。
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| 图 1 不同海拔土壤团聚体稳定性 Fig. 1 Stability of soil aggregates at different altitudes 不同小写字母代表不同海拔土壤团聚体稳定性有显著差异(P＜0.05) |
土壤有机碳含量在团聚体组分中的分布随海拔升高而变化(图 2), 在1380 m处的大团聚体中的有机碳含量最低, 其余6种植被类型的不同粒径土壤有机碳的含量在粉黏粒中最少。随着海拔梯度上升, 不同粒径团聚体内土壤有机碳含量随着海拔的上升而增大, 在1380 m处的有机碳含量最低, 2617 m处的有机碳含量达到高, 总体上大团聚体内有机碳含量高于微团聚体内有机碳, 它们在不同海拔植被带之间差异性显著(P＜0.001)。
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| 图 2 不同海拔团聚体内有机碳含量 Fig. 2 Organic carbon content at different altitudes 图中阴影部分代表 95%的置信带区间 |
由图 3可知, 沿着海拔梯度上升, 有机碳氧化稳定性组分的整体变化趋势为F1＞F2＞F4＞F3, 其中F1组分占总有机碳含量(TOC)的比例最大(图 3)。各粒级水稳性团聚体有机碳氧化组分含量随着海拔上升逐渐增大, 且在中高海拔地区显著大于低海拔地区。F1、F2、F3和F4四个组分中有机碳含量主要储藏在大团聚体内(＞0.25 mm), 在2617 m处大团聚体中的易氧化有机碳含量最多。不同海拔团聚体相同粒径F1、F2和F4组分中存在极显著性差异(P＜0.01), F3组分中除了大团聚体(＞0.25 mm)不存在显著性差异, 微团聚体(0.25—0.053 mm)和粉黏粒(＜0.053 mm)中存在显著差异(P＜0.05)。
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| 图 3 不同海拔团聚体有机碳氧化稳定性组分 Fig. 3 Oxidation stability components of organic carbon in aggregates at different altitudes |
贺兰山不同海拔各粒级有机碳氧化稳定系数的变化范围分别在0.51—0.99、0.56—1.09、0.49—0.93和0.60—0.77之间(图 4), 随着海拔上升高海拔有机碳氧化稳定性小于低中海拔地区, 且大团聚体比微团聚体和粉黏粒的有机碳容易氧化分解。除低海拔1380 m和1650 m外, 其余5个海拔大团聚体的氧化稳定性系数高于微团聚体和粉黏粒, 不同海拔各粒径团聚体有机碳稳定性系数之间差异不显著(P＞0.05)。
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| 图 4 不同海拔团聚体有机碳氧化稳定性系数 Fig. 4 Oxidation stability coefficient of organic carbon in aggregates at different altitudes |
对贺兰山不同海拔土壤团聚体有机碳氧化组分、稳定性系数及稳定性与土壤理化性质进行分析(图 5), 海拔和SOC与TN、F1、F2、F4组分之间存在极显著正相关性(P＜0.01), TN与F3组分之间存在显著性正相关性(P＜0.05)；F1、F2、F3组分与F4组分之间存在极显著正相关性(P＜0.01))；土壤pH与TN、SOC、F1、F2、F4组分之间存在极显著负相关(P＜0.01), 与TP之间存在显著负相关性(P＜0.05)。
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| 图 5 土壤有机碳组分与土壤理化性质、团聚体稳定性的Pearson相关性分析 Fig. 5 Pearson correlation analysis of soil organic carbon with soil physicochemical properties, aggregate stability and organic carbon components 颜色的深浅表示变量之间关系的强度(蓝色和红色分别表示正相关和负相关); *P < 0.05;* * P < 0.01；BD：容重Bulk density；TN：全氮Total nitrogen；TP：全磷Total phosphorous；SOC：土壤有机碳Soil organic carbon；MWD：平均重量直径Mean weight diameter；GMD：几何平均直径Geometric mean；D：分形维数Dimension；F1：高氧化活性有机碳Very labile carbon；F2：中氧化活性有机碳Inert carbon；F3：低氧化活性有机碳Oxidizable resitant carbon；F4：难氧化有机碳Nonlabile carbon；SI：氧化稳定性系数Stability index |
进一步采用冗余分析探明团聚体稳定性指标、土壤理化因子对有机碳氧化稳定性组分及有机碳氧化稳定性系数的影响因子。冗余分析结果表明(图 6、表 3), SOC、海拔、TN、TP与有机碳氧化各组分之间存在显著正相关关系, GMD、MWD与F1、F2组分之间存在显著正相关, 与F3、F4、SI组分之间存在显著负相关关系, 各理化指标对土壤有机碳氧化组分和稳定性系数的贡献率为SOC＞海拔＞pH＞TN＞BD＞TP＞GMD＞D＞MWD；RDA-1和RDA-2表示了土壤理化性质及团聚体稳定性系数对有机碳氧化组分的贡献率, 分别为62.25%和21.60%。
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| 图 6 土壤团聚体稳定性和理化性质与土壤有机碳组分及其稳定性的冗余分析 Fig. 6 Stability and physicochemical properties of soil aggregates and redundancy analysis of soil organic carbon components and their stability |
| 参数 Parameters |
第Ⅰ轴 Axis 1 |
第Ⅱ轴 Axis 2 |
第Ⅲ轴 Axis 3 |
第Ⅳ轴 Axis 4 |
| 特征值Eigenvalues | 0.62 | 0.22 | 0.02 | 0.00 |
| 解释差异Explained variation (cumulative) | 62.25 | 83.85 | 86.18 | 86.18 |
| 相关系数Pseudo-canonical correlation | 0.99 | 0.85 | 0.56 | 0.80 |
| 解释拟合变化Explained fitted variation (cumulative) | 72.23 | 97.29 | 100.00 | 100.00 |
土壤团聚体的质量分布被用来表征土壤结构的好坏和稳定性[15—16], 粒径＞0.25 mm的团聚体是土壤中最好的结构体, 具有较强的抗腐蚀性能力和更好的土壤结构[17—18]。本研究发现, 随着海拔梯度的升高, 土壤中大团聚体的含量逐渐增多, 且在中海拔(2249 m)处含量达到最大值, 说明这两个粒级团聚体对山地森林土壤结构及稳定性起的作用最大。随着海拔上升, 贺兰山的植被类型呈现荒漠草原-灌木-乔木-草甸的转变, 在中海拔样地主要的植被类型为山杨×油松混交林, 混交林植物根系复杂, 土壤表层植被覆盖度相对丰富, 具有大量的腐殖质和枯落物, 而枯落物中又含有大量难以被微生物所分解的木质素等化学物质[19]；同时丰富的植被类型导致光合作用的能力加强, 增加了土壤中有机质含量的输入, 促进土壤中小团聚体向大团聚体的转变。其中植物根系和菌丝直接影响＞0.25 mm团聚体的形成, 它们之间相互缠绕, 释放根系分泌物使土壤颗粒粘结在一起, 促进土壤大团聚体的形成, 增强土壤团聚体和土壤结构的稳定性[20]。
研究表明, 较大的MWD和GMD值可以提高土壤结构的稳定性, 而土壤结构通常又可以抵抗水和机械干扰的破坏来维持团聚体的稳定性[21—22]；D能客观反映团粒结构特征和土壤紧实程度, D越小土壤的稳定性越高[23]。本研究发现, 贺兰山不同海拔土壤团聚体稳定性随着海拔上升具有相同的变化趋势, 均呈现先增后减的趋势, 在中海拔2249 m处稳定性最高。这可能是因为中海拔样地温度适宜, 养分和降水充足, 良好的水热条件, 促进团聚体的形成, 加强团聚体之间的稳定性。庞丹波、赵娅茹等[24—25]在贺兰山研究发现, 沿海拔梯度上升, 土壤微生物总量、真菌、细菌、放线菌以及丛枝菌根真菌磷脂脂肪酸(PLFAs)含量均表现为先增后减的变化趋势, 在中海拔区域(2110—2360m)微生物PLFAs含量更高, 良好的细菌、真菌条件使得土壤团聚体的稳定性更强, 低海拔地区土壤表层的枯落物和养分含量相对较低, 导致团聚体的稳定性降低, 而高海拔地区团聚体稳定性低于中海拔地区可能是因为随着海拔的升高温度逐渐降低, 尽管土壤水分含量充足, 但由于低温容易形成冻土, 对植被生长和生物量的积累产生负面效应, 抑制了养分的积累和微生物活性[26]。
3.2 不同海拔对土壤有机碳含量的影响土壤有机碳的海拔分布格局是水分和土壤理化性质等环境因子变化共同作用的结果[27]。本研究显示沿着海拔梯度上升, 不同粒径团聚体内土壤有机碳含量随着海拔的升高而增大, 其中大团聚体内有机碳含量高于微团聚体内有机碳, 这是因为随着海拔上升, 土壤中植物根系和微生物量等的增加, 促进了小颗粒和微团聚体的结合形成大团聚体。由图 2可知, 随着海拔的上升, 不同海拔各粒径团聚体有机碳的含量呈现增加趋势。这与吴梦瑶等[19]和Feyissa等[28]在西南高寒森林草原生态系统和贺兰山的研究结果一致。何文强等[29]通过对贺兰山7种不同植被类型的凋落物蓄积量研究发现, 中高海拔的乔木针叶林要显著高于低海拔的荒漠草原和蒙古扁桃灌丛, 这可能是因为高海拔具有较高的植被郁闭度和凋落物蓄积量, 导致高海拔的水源涵养能力要高于其他植被类型, 增加了土壤有机质的输入, 而土壤中有机质又因为其形态和结构复杂, 不容易被微生物等分解利用, 形成一种自身保护作用[30]；低海拔地区的植被凋落物蓄积量相对较少, 导致土壤碳的输入量较低, SOC含量减少。本研究发现不同海拔团聚体有机碳含量在大团聚体中的含量显著高于微团聚体和黏粉粒, 这与Zhang等[31]在黄土高原研究耕地转换对土壤团聚体碳、氮、磷化学计量影响的结果一致。Six等[32]研究认为微团聚体通过根系、真菌菌丝和多糖等胶结物质的作用形成大团聚体, 使有机质含量随团聚体粒级增加而增加, 从而土壤有机碳通过闭蓄在团聚体中形成空间上的物理隔绝, 减少微生物对其矿化分解, 减少土壤有机碳含量的损失[33]。从团聚体有机碳贡献率而言, 大粒径团聚体有机碳的贡献率始终高于小粒径团聚体。
3.3 不同海拔对团聚体有机碳组分及其稳定性的影响土壤中植物碳输入会影响微生物的群落和结构, 从而影响不同土地覆盖下土壤C的分布和稳定。土壤易氧化有机碳组分含量受植被类型的影响, 本研究发现土壤有机碳易氧化组分F1、F2、F3和F4含量整体表现为乔木高于草地、灌木和荒漠草原, 而土壤有机碳稳定性表现为荒漠草原、灌木高于乔木和草地。F1和F2组分主要由相对不稳定的碳化合物组成, 这些碳化合物主要来自凋落物、根系生物量等[34], 不稳定的有机化合物容易被土壤微生物氧化分解利用, 释放出矿质养分和能量[35], 这些分解产物通过有机结合剂和土壤颗粒结合, 促进大团聚体的形成[36—37]。研究表明[28]草甸和乔木相比于灌木和荒漠草原表层有更多的枯落物和腐殖质, 枯落物的增加会导致乔木中有机碳的来源增加, 从而使得有机碳活性增强, 有机碳活性的增强会加速有机碳的氧化与分解, 再加上土壤中微生物的作用, 团聚体不同组分中有机碳含量逐渐增加, 从而使得土壤有机碳的稳定性降低。F3和F4组分中土壤有机质和腐殖质的分解具有更大的化学稳定性和更高的分子量, 难以被微生物氧化利用[11, 38]。本研究发现, 不同海拔土壤有机碳氧化组分的大小为F1＞F2＞F4＞F3, 有机碳氧化稳定性组分大团聚体内(＞0.25 mm)含量高于微团聚体和黏粉粒, 说明贺兰山不同海拔活性有机碳含量高于惰性有机碳, 且大多储藏在大团聚体内, 这说明有机碳的贡献率可能取决于不同粒径团聚体的数量及其相关碳含量。部分研究指出随土壤团聚体粒径的增加, 团聚体有机碳含量增加[28], 表明大团聚体是森林生态系统土壤有机碳保存的主要机制。
土壤有机碳由不同稳定性的碳组分组成, 不稳定的碳组分主要由非纤维素多糖组成, 占SOC的最少部分[39—40]。氧化稳定性作为土壤有机碳氧化难易程度的一个重要指标, 可以表征土壤有机质的质量状况, 土壤有机碳氧化稳定性越强说明土壤有机碳越容易分解和转化[41—42]。有研究指出[9, 43], 肥力较高的土壤有机碳氧化稳定性较低, 有机质的活性也相对越差, 肥力较低的土壤氧化稳定性较高, 难氧化的有机碳有利于土壤结构的稳定。本研究得出低海拔土壤有机碳氧化稳定性大于中高海拔地区, 且大团聚体的氧化稳定性低于微团聚体和粉黏粒, 这可能是因为位于中高海拔的水热条件充足, 土壤微生物活性高, 同时植被郁闭度高, 有机物分解和根系分泌物逐渐升高, 导致土壤氧化稳定性小于低海拔地区[44]。徐华君等[9]在阿尔卑斯山的研究表明氧化稳定性系数大, 说明土壤有机碳的活性在降低。
3.4 土壤有机碳氧化稳定性关键驱动因素山地森林生态系统土壤有机碳氧化稳定性受海拔、植被类型以及外界干扰等多种因素影响[45]。本研究结果表明, F1、F2、F3与F4组分之间存在极显著正相关性, 这与瞿红云[46]在三峡库区消落带的研究结果一致, 这说明有机碳氧化各组分之间存在动态平衡, 各组分之间相互制约, 总有机碳含量的高低, 在一定程度上决定了有机碳组分含量的高低, 不同海拔各植被产生的根系分泌物不同, 土壤有机碳输入量不同, 导致各组分易氧化有机碳组分含量不同[47]。SOC、海拔和TN与F1、F2、F4组分之间存在极显著正相关性, 说明土壤有机碳对有机碳氧化稳定性组分的影响最大, 这与前人[48]在黄土高原的研究结果一致。海拔与土壤有机碳各组分之间存在极显著正相关性, 这与王世君[49]在武夷山自然保护区的研究发现海拔是影响土壤有机碳含量的主导因子结果一致, 随着海拔上升, 植被类型发生变化, 导致土壤中有机碳含量发生变化。
冗余结果表明(图 6、表 3), SOC、海拔、TN、TP是贺兰山土壤有机碳氧化稳定性的主要环境因子, 土壤有机碳、土壤养分对易氧化有机碳组分产生影响, 而团聚体稳定性也与易氧化有机碳组分和稳定性系数之间存在关联, 这说明影响有机碳氧化组分的因素主要为土壤有机碳和土壤养分, 有机质的分解速率慢, 有利于土壤养分的积累, 从而使土壤表现出较高的养分含量, 而团聚体的稳定性通过改变有机碳氧化组分的分配比例从而影响稳定性。团聚体的稳定性也与土壤有机碳的含量相互关联, 不稳定的有机化合物容易被分解释放出养分和能量, 与菌丝及其化学物质的作用下, 促进大团聚体的形成。
4 结论分析贺兰山1300—2700 m范围内不同海拔土壤团聚体稳定性及有机碳组分变化特征, 结果表明：(1)在海拔2249 m处的HJ植被带土壤团聚体稳定性和全土有机碳的含量最大, 总体表现为中海拔区域高于低高海拔地区；(2)不同海拔团聚体各粒级土壤有机碳含量和有机碳易氧化组分随海拔升高而增大, 且主要储藏在大团聚体内。通过相关分析发现, SOC和TN是影响有机碳氧化组分的主要调控因子, 表明在贺兰山东坡不同海拔土壤理化性质和稳定性对有机碳氧化组分的贡献占主导地位。本研究探究了土壤团聚体稳定性和土壤理化性质对土壤有机碳组分的影响因子, 但没有考虑到各粒径团聚体的贡献和作用, 在未来的研究中应该增加不同粒级团聚体对有机碳含量的影响, 来探究土壤有机碳的稳定性。
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