在全球变暖的大背景下, 树木生长对气候变化的响应不仅与大的气候背景有关, 而且局地环境的差异对其也有重要影响, 其响应随坡向与海拔高度等不同而存在明显差异^[1]。亚高山生态系统对气候变暖响应敏感, 因为它们的生物群通常受到低温的限制^[2]。探究不同地区植被对气候变化的响应对预测气候变暖背景下森林生产力与固碳能力变化具有重要意义。

树木作为“气候窗”, 可以通过其生理过程将某些气候输入转化为某种年轮宽度的输出^[3], 研究发现, 随着温度升高, 树木径向生长对气候的响应也随之发生变化^[4]。姜思慧等^[5]发现, 气候变暖会促进川西云杉(Picea likiangensis var. balfouriana)林生物量增加, 且生物量增幅与气候变暖的程度呈正相关(P < 0.05)。李静茹等^[6]对川西理县凉台沟岷江冷杉(Abies faxoniana)和方枝柏(Sabina saltuaria)的研究表明：两树种径向生长主要受温度影响, 降水量和相对湿度的影响相对较弱。以上的研究集中在川西阿坝州, 对于青藏高原亚高山森林对气候变化的响应研究, 尚需在更多地点开展。

树木对气候变化的响应也会因海拔不同而存在差异, 郭明明^[7]通过分析川西米亚罗林区主要针叶树种发现, 低海拔树木生长受到春季干旱胁迫的影响, 铁杉(Tsuga chinensis)最严重, 岷江冷杉次之, 紫果云杉(P. purpurea)所受影响很小, 但升温促进了高海拔岷江冷杉的生长。Li等^[8]在卧龙地区研究发现不同海拔树木的衰退情况存在差异。说明海拔是影响树木对气候变化响应分异的重要因素。

青藏高原东部是世界著名的云冷杉分布中心, 种系分化强烈, 代表着古老植物家族的新兴族群。云冷杉生态习性虽均喜冷湿而耐庇荫, 但两者仍有显著差别：云杉耐寒耐旱而相对略喜光, 冷杉则适于温凉阴湿, 这种差异对云冷杉的分布有着显著影响^[9]。川西阿坝州的研究表明：冷杉是节水、调水和蓄水功能最佳的树种, 云杉林的年蒸散量可达冷杉的两倍以上。这表明与云杉林相比, 冷杉林具有更高的产水量^[10—11]。20世纪50—80年代, 长江上游林区原始冷杉林大面积采伐后, 生境巨变, 原来阴湿的林下环境不复存在, 冷杉人工更新在大多数采伐迹地失败, 只能采取云杉人工更新^[12]。经历过20世纪50—80年代的大规模人工更新后, 形成大面积人工云杉林, 引起植被耗水量显著增加, 河川径流量下降。以川西阿坝州岷江上游为例, 50a来在降水量整体呈上升趋势的情况下^[13], 径流量下降15%以上^[14]。研究表明, 气候变暖促进了林线云杉生长, 而林线冷杉生长却受到春季干旱抑制, 气候变暖引起的干旱胁迫导致了云冷杉生长分异^[15], 这表明云杉对气候变暖下的干旱事件具有更强的抵抗力和韧性。若未来气候若进一步干暖化, 则云杉有可能进一步替代冷杉, 这将会进一步增加植被耗水量, 威胁区域水资源安全。为此, 有必要在青藏高原东部云冷杉混生区, 全面开展云冷杉对于气候变化响应的对比研究, 深入探索云冷杉对气候变暖的适应性差异, 以保障我国最重要水源涵养区长江上游的水资源安全。

本文运用树轮生态学的方法, 研究川西甘孜州康定市云冷杉生长对气候变化的差异, 探讨其对未来气候的适应性, 以便为该区树木生长与气候关系和生态安全提供支持。

1 研究区域与研究方法 1.1 研究区概况

研究区位于四川省甘孜藏族自治州康定市(29.38°—29.55°N, 101.39°—101.49°E)的原始林内(图 1), 属大陆高原型和山地型气候。研究区域位于横断山系东侧的褶皱带中, 山体陡峭, 地势崎岖, 河网密集, 水资源丰富。

康定主要以常绿阔叶林、针阔叶混交林、暗针叶林为主^[16], 主要针叶树种有丽江云杉(Picea likiangensis)、长苞冷杉(Abies forrestii var. georgei)、高山松(Pinus densata)和红杉(Larix potaninii)。

1.2 样品采集与年表建立

于康定力丘河林区海拔3200m(低海拔)、3500m(中海拔)、4000m(高海拔林线)采集丽江云杉和长苞冷杉树芯(图 1), 取样时, 选择生长良好的树木, 在胸高处沿等高线方向用生长锥钻取树芯样品, 测量胸径, 对于某些个别生长在悬崖及陡坡上的树木, 限于采样环境条件, 钻取高度和方向有所不同。将采好的样品放入塑料管内, 进行编号。每树种采30颗树左右, 每树一芯, 限于环境条件以及排除无法使用的树芯样品, 最终保留154根样品(表 1)。

将所采样芯带回实验室, 经样品预处理后进行晾干、固定、打磨后, 在双筒显微镜下, 用骨架图法进行目视交叉定年。用Lintab 6年轮测量仪(精度0.01mm)测定年轮宽度, 再通过COFECHA程序进行定年, 消除定年和测定过程中产生的偏差^[17]。使用ARSTAN程序去趋势和标准化, 使用负指数和线性函数进行去生长趋势, 使用双权重平均法进行标准化, 最后得出高、中、低海拔的年表。由于差值年表的各项统计特征普遍高于标准年表, 如理塘高海拔冷杉差值年表信噪比为10.730, 大于标准年表中的6.121；差值年表中的样本代表性为0.915, 高于标准年表中的0.86, 因此本文采用差值年表进行分析。

1.3 气象资料与数据分析

康定降水与气温数据来源于国家气象信息中心(https://www.cdc.cma.gov.cre), 1952—2019年间年均温7.28℃, 1月均温最低, 7月均温最高；年均降水量838.24mm, 6月最高, 6—9月降水量占全年的20.50%(图 2)。自校准帕默尔干旱指数(scPDSI)是反应土壤水分平衡和干旱状况的改进指数。数值越高, 表示环境越湿。康定所在格点(0.5°×0.5°)的月scPDSI数据下载自荷兰皇家气象研究所(http://climexp.knmi.nl)。康定年均scPDSI为0.92, 9月份最高(图 2)。67a来康定年均温极显著上升, 年降水量显著上升, 帕默尔干旱指数略有上升但不显著(图 3)。

2 结果分析 2.1 年表及年表特征

通过6个差值年表公共区间(1903—2022年)的相关系数(表 2)可以看出, 相同海拔的年表之间相关显著, 高海拔冷杉与高海拔云杉年表相关系数最高, 为0.52；同海拔不同树种之间显著相关, 除中海拔云杉与高海拔云杉间屋显著相关性外, 其余相同树种相邻海拔之间均为显著相关。

6个年表中, 中海拔冷杉和中海拔云杉拥有较高的信噪比和样本总代表性, 表明中海拔树轮包含较多的气候信息。6个年表平均敏感度都大于0.15, 样本总代表性都大于0.85, 说明都适合年轮气候分析(表 3)。6个年表图见图 4。

2.2 年表与月气象因子的关系

从图 5可以看出, 低海拔云杉年表与前一年11月最高温显著正相关；低海拔冷杉年表与前一年9月最高温显著负相关, 与6月最低温、8月最低温、前一年11月最高温和5月降水量显著正相关, 与前一年10月降水量、前一年10月至当年5月scPDSI极显著正相关。中海拔云杉年表和前一年9月最高温显著正相关、与该月降水显著负相关；中海拔冷杉年表与5月均温及最低温显著正相关。高海拔云杉年表与前一年10月均温显著负相关, 与5月均温和最高温显著正相关；高海拔冷杉生长与1月均温和最高温显著正相关。

3 讨论

研究发现, 在康定林区, 低海拔云杉年表与前一年11月最高温显著正相关, 而低海拔冷杉年表则与5月降水量显著正相关、与前一年10月至当年5月scPDSI极显著正相关；中海拔云杉年表与前一年9月最高温显著正相关, 中海拔冷杉年表与5月均温和最低温显著正相关；高海拔云杉年表与5月均温和最高温显著正相关；高海拔冷杉年表与1月均温和最高温显著正相关。

丽江云杉与鳞皮冷杉的混交林在川西大雪山南部和沙鲁里山南部广泛存在。低海拔冷杉受冬春季干旱胁迫的抑制, 直至6月雨季来临才缓解, 这与Kirshna等^[18]在尼泊尔喜马拉雅山脉中部朗塘国家公园的研究结果相同。Wang等^[19]对贡嘎山峨眉冷杉树轮研究也表明, 气候变暖会抑制低海拔(2700—2900m)冷杉生长, 而促进高海拔(>3100m)冷杉生长, 这种低海拔的生长抑制应当也是受干旱胁迫的影响。对川西米亚罗林区主要针叶树种的研究表明, 低海拔冷杉生长受春季干旱胁迫抑制, 而对云杉的影响很小^[7]。这表明, 在低海拔区域, 冷杉普遍受到春季干旱胁迫的抑制, 而云杉则基本不受其影响。青藏高原气候的变化趋势为暖干化^[20], 未来气候进一步变暖, 如果降水不能随之显著增加, 必将导致暖干化加剧, 低海拔冷杉很可能出现海拔上移或被云杉取代, 从而进一步显著增加植被耗水量。

高山林线是重要的生态过度带, 生态过渡带作为不同生态系统的过渡地带, 具有许多独特性, 其环境因子、生物类群均处于相对复杂的临界状态, 被认为是对气候变化反应最敏感的地区之一, 成为全球变化监测的重要区域^[21]。George和Malanson认为^[22], 在物种分布边界, 树木径向生长对气候变化更加敏感。Wang^[23]认为在高山环境中, 随着海拔的升高, 热应力会增加而水应力会减少(Divergent tree radial)。高海拔云杉径向生长当年5月的平均温度与最高温度显著正相关, 表明温度升高可促进其径向生长。Vacalv Treml^[24]研究也证明, 林线处挪威云杉生长与前一年秋季及当年5月温度有积极响应。高海拔冷杉径向生长与1月平均气温显著正相关, 说明1月温度成为限制高海拔冷杉径向生长的主要因子, 1月温度升高会使春季物候提前从而延长植物的生长季并促进生长^[25]。Brauning^[26]研究发现, 高海拔林线附近的树木对温度的变化更加敏感, 尤其对于冬季温度, 这验证了1月温度影响高海拔冷杉径向生长的情况, Fan^[27]的研究同样证明了这点。Yang等^[28]认为, 林线处冷杉的生长与夏初温度关系密切。这些研究都表明, 高海拔树木生长主要受温度影响, 升温树木促进径向生长。

4 结论

本文以树木年轮学方法研究康定林区不同海拔丽江云杉与长苞冷杉对气候变化响应的差异, 发现：低海拔云杉受气候变暖的影响较少, 而低海拔冷杉受到冬春季干旱胁迫的严重抑制；温度是限制中高海拔云冷杉径向生长的主要因素。随着青藏高原气候的暖干化, 低海拔冷杉生长会受到抑制进而竞争力降低, 一旦低海拔冷杉的生态位被云杉所取代, 该区域植被耗水量可能会增加。在气候变暖的作用下, 云冷杉的适生区将会向更高海拔移动。