2024, Vol. 44文章信息
- 吴喆虹, 王文志, 罗玲卓, 袁超峰, 苏勇, 朱万泽
- WU Zhehong, WANG Wenzhi, LUO Lingzhuo, YUAN Chaofeng, SU Yong, ZHU Wanze
- 贡嘎山健康与腐朽峨眉冷杉径向生长分异及其气候响应
- Response of radical growth differentiation of healthy and decaying Abies fabri Craib to climate change in the Gongga Mountain
- 生态学报. 2024, 44(23): 10897-10905
- Acta Ecologica Sinica. 2024, 44(23): 10897-10905
- http://dx.doi.org/10.20103/j.stxb.202403080472
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文章历史
- 收稿日期: 2024-03-08
- 网络出版日期: 2024-08-29
2. 中国科学院大学, 北京 100049
2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
森林固碳是实现碳中和的重要手段, 立木作为森林的重要组成部分, 影响森林生态系统的腐殖质形成、养分循环、水循环、碳储存和火灾频率, 同时也是自养和异养生物的栖息地, 在森林生态系统中发挥至关重要的作用。然而, 随着一些地区发现立木腐朽, 林木资源损失, 森林质量降低, 立木腐朽逐渐成为当前森林资源保护与利用面临的难题[1—2]。立木腐朽通常指活立木的木质部腐朽, 是一种寄生性病害, 多发于老龄树, 是过熟林特有的一类病害[3—5]。立木腐朽导致树干力学性能下降, 可能造成树木空洞, 增加树木风折和立枯的风险[6—9]。立木腐朽成因复杂, 受多种因素影响, 直接因素如土壤含水率、致腐真菌、孔隙度和有机质含量等, 间接因素如树龄、细菌、气温、降水和光照等[2—4, 10—11]。目前普遍认为立木的腐朽与树龄有关, 随着树龄增加, 立木发生腐朽的概率增大, 质量损失越来越严重, 甚至立木腐朽可能逐渐蔓延, 最终影响整片森林健康[2—3]。木腐菌侵入[12—14]、土壤湿度[3]、pH值[15]、养分[9]、地形[16]、坡向和坡位[9, 17—18]等也与立木腐朽有关。已有的研究多关注木腐菌、土壤和立地条件等对立木腐朽的影响, 尚缺乏检测及比较腐朽与健康立木的径向生长速率及其对气候因素的响应是否存在差异的研究。树木年轮能够记录树木径向生长过程, 为研究腐朽与健康树木的径向生长特征以及对气候变化的响应提供了突破口。因此, 可以通过比较腐朽和健康立木的径向生长过程探究其腐朽原因, 查明影响立木腐朽的关键气候因素, 为未来森林生态系统固碳、森林经营管理、立木健康评价以及预测或防控立木腐朽等提供参考。
峨眉冷杉(Abies fabri Craib)是贡嘎山亚高山暗针叶林的优势种, 在国家生态工程和自然保护区的努力下, 峨眉冷杉天然林得以保存完整, 林分普遍为过熟林, 容易受真菌侵入导致立木腐朽。野外采集树芯时已经发现大量腐朽峨眉冷杉。因此, 本研究选择贡嘎山峨眉冷杉为研究对象, 利用树木年代学方法, 对健康与腐朽峨眉冷杉的径向生长进行量测, 建立断面积增量(BAI)序列, 分析健康与腐朽峨眉冷杉的生长趋势, 并与气候因素进行相关性分析, 探究腐朽峨眉冷杉径向生长的气候响应机制, 查明亚高山地区可能影响立木腐朽的气候因素, 为亚高山暗针叶林固碳、资源可持续利用以及立木腐朽防治提供参考和依据。
1 材料与方法 1.1 研究区概况研究区位于青藏高原东缘横断山脉中部的贡嘎山(101°29′—102°12′ E, 29°01′—30°05′ N)东坡雅家埂(图 1)。该区域地处中国东部亚热带湿润季风区和青藏高原寒冷气候的过渡地带, 气候和植被均呈现寒温带特征[19]。距离采样点最近的康定国家气象站(30°03′ N, 101°58′ E, 海拔2595 m)的观测数据显示, 在1952—2019年期间年均温7.3 ℃, 年均降水量为839 mm, 降水主要集中在5—10月。贡嘎山植被垂直带谱复杂多样, 植被种类和植物群落丰富, 东西坡差异显著, 东坡的植被垂直带谱由低至高依次为：常绿阔叶林(1100—2200 m)、山地针阔叶混交林(2200—2500 m)、亚高山暗针叶林(2500—3600 m)、高山灌丛草甸(3600—4600 m)和高山流石滩稀疏植被带(4600—4900 m)[19—21]。峨眉冷杉(Abies fabri Craib)是贡嘎山东坡亚高山暗针叶林的优势树种和林线树种, 在保持水土及维护区域生态系统的稳定性方面起着重要作用。雅家埂地区的峨眉冷杉通常分布于海拔2900 m以上, 低海拔的峨眉冷杉曾受到大规模人类砍伐, 海拔3200 m以上始为冷杉纯林, 海拔3500 m以上区域受人为扰动较少[19]。
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| 图 1 采样点及气象站示意图 Fig. 1 Location and topography of sampling sites and the meteorological stations |
本研究于2022年7月在贡嘎山雅家埂林线位置(郁闭度20%)设置100 m×50 m样地, 样地内大、小径级的峨眉冷杉均匀分布, 土壤类型为山地暗棕壤, 土壤层较厚、含沙量高且渗透性强[19]。传统的立木腐朽判断方法是通过目测观察立木外部是否具有腐朽表征(腐朽节、树瘤、溃伤、朽枝、空洞和子实体等)[17, 22]。然而, 一些立木发生了腐朽但是并不产生外部腐朽表征, 无法通过目测观察的方法判断是否腐朽, 贡嘎山样地内的冷杉立木均无明显外部(树干外部或根部)腐朽特征。通过取出的树芯形态及颜色可以观察到样地内冷杉立木的腐朽主要发生在树干中下部的木质部, 表现为心材部分颜色变深, 呈褐色或红褐色。心材变色是腐朽初期的特征, 变色斑块不按年轮分布, 一般情况下腐朽初期的木质仍保持坚固和强韧, 可能会出现树脂渗透[23]。因此, 本研究通过钻取树芯、直接观察树芯颜色及形态的方式判断立木是否发生腐朽。由于立木腐朽率与树龄正相关[3], 树龄越大径级越大, 因此, 在样地范围内随机选取生长位置相邻、胸径稍大(大于30 cm)且大小较为一致的冷杉立木进行树芯采集。在每一株冷杉立木胸高(约1.3 m)处使用直径5.15 mm的生长锥按照十字交叉法钻取2根树芯, 直至共取得40根腐朽和40根健康冷杉立木的树芯。采集的树芯按照树木年轮处理方法进行处理, 在实验室内自然晾干后, 依次使用目数从180到800目的砂纸由粗到细进行打磨和抛光, 直至每个年轮的早晚材界限和细胞结构在树轮宽度量测仪LINTAB 6.0(精度0.001 mm)下清晰可见。将打磨抛光的树芯在显微镜下进行初步定年, 然后使用树轮宽度量测仪LINTAB 6.0对每一年的生长宽度进行测定。为确保交叉定年的准确性, 用COFECHA程序[24]对测量结果进行检验。在R语言中使用负指数函数去除树木生长趋势的年轮序列进行双权重平均以及标准化进而建立标准年表(STD)。另外, 使用断面积修正法去除年龄对冷杉径向生长的影响, 建立断面积增量(BAI)年表[25—26]。断面积修正法是将年轮宽度转化为断面积增量来去除年龄或大小的趋势, 公式如下：
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式中, BAI为断面积增量(mm2/a), R表示树木的半径(mm), n为树木年轮形成年份(a)。
1.3 数据分析本研究使用了距离采样点最近的康定气象站1952—2019年期间的气象数据, 包括月平均气温(Tmean)、最高气温(Tmax)、最低气温(Tmin)、总降水量(Pr)、蒸汽压差(VPD)和相对湿度(RH), 数据来自中国气象科学数据共享网(http://data.cma.cn/)。采用SPSS Statistics 26统计软件对不同时段健康与腐朽冷杉的BAI进行配对样本T检验, 比较在不同时段健康与腐朽冷杉的径向生长速率是否存在差异。由于气候因素对峨眉冷杉径向生长可能存在滞后效应, 使用Pearson相关分析健康和腐朽冷杉立木的BAI年表与上一年及当年12个月以及生长季气候因子之间的关系。另外, 由于BAI年表中的低值和高值分别表示冷杉径向生长速率的低值和高值, 分别提取出健康与腐朽冷杉BAI年表中的低值和高值, 使用Pearson相关分析生长速率的低值和高值与所有气候因子之间的相关性, 比较生长速率低和高的时候, 健康与腐朽冷杉的径向生长对气候因子的响应特征。最后, 为了检验健康与腐朽冷杉生长—气候关系的时间稳定性, 使用31年滑动窗口相关分析健康和腐朽冷杉的BAI与气候因子响应关系的时间变化[27]。
2 结果 2.1 健康与腐朽峨眉冷杉立木的标准年表特征及径向生长趋势健康与腐朽冷杉STD年表的标准差(SD)分别为0.248和0.329, 平均敏感度(MS)分别为0.133和0.142(表 1)。样芯间相关系数(RBAR)分别为0.243和0.219, 不同树木之间生长的年际变化具有较好一致性。一阶自相关系数(AC1)分别为0.806和0.867, 说明健康与腐朽冷杉当年生长受前一年影响较大。健康与腐朽峨眉冷杉年表的信噪比(SNR)均大于3, 样本群体表达信号(EPS)均大于0.85, 年表质量较高。健康与腐朽冷杉的标准年表主要统计特征较为一致, 均包含丰富的环境信息, 可代表贡嘎山健康与腐朽峨眉冷杉的生长特征。
| 类型 Type |
年表长度 Chronological length |
平均年龄 Mean age |
标准差 SD |
平均敏感度 MS |
样芯间相关系数 RBAR |
一阶自相关系数 AC1 |
信噪比 SNR |
样本群体表达信号 EPS |
| 健康冷杉 Healthy Abies fabri Craib |
181 | 129 | 0.248 | 0.133 | 0.243 | 0.806 | 11.228 | 0.918 |
| 腐朽冷杉 Decaying Abies fabri Craib |
199 | 122 | 0.329 | 0.142 | 0.219 | 0.867 | 8.119 | 0.890 |
| SD: 标准差Standard deviation; MS: 平均敏感度Mean sensitivity; RBAR: 样芯间相关系数Mean intercorrelation between individual series; AC1: 一阶自相关系数First order autocorrelation; SNR: 信噪比Signal to noise ratio; EPS: 样本群体表达信号Expressed population signal | ||||||||
健康与腐朽冷杉的BAI年表呈一致的波动趋势(图 2)。健康与腐朽冷杉的BAI在1880年左右发生变化, 1880年以前, 腐朽冷杉的BAI显著高于健康冷杉(图 2, T检验, P＜0.01), 而自1880年至今100多年, 以及最近10年, 健康冷杉的BAI显著高于腐朽冷杉(图 2, T检验, P＜0.001), 由于腐朽通常发生在过熟林, 因此生长速率更低的冷杉可能更易腐朽。线性拟合的结果显示, 自1880年至今, 健康与腐朽冷杉的BAI均呈显著增长趋势(图 2, P＜0.05)。值得注意的是, BAI年表中无论高值或低值, 健康冷杉的BAI均显著高于腐朽冷杉(图 2, T检验, P＜0.001)。
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| 图 2 健康与腐朽峨眉冷杉径向生长变化趋势及差异 Fig. 2 Radial growth trends and difference of healthy and decaying Abies fabri Craib BAI: 断面积增量 |
健康和腐朽冷杉的BAI均与气候因素显著相关(图 3)。其中, 健康和腐朽冷杉的BAI均与Tmean(p10和10月)、Tmax(p9、p10、10月)、Tmin(p10和7月)、生长季Tmax以及VPD(p10和10月)显著正相关(图 3, P＜0.05)。然而, 健康冷杉的BAI与Pr无显著相关性, 与RH(p1、p10和10月)显著负相关(图 3, P＜0.05)。而腐朽冷杉的BAI对Pr响应敏感, 与p2和p6月Pr显著正相关, 与p10和10月Pr显著负相关, 与生长季RH显著负相关(图 3, P＜0.05)。腐朽冷杉的BAI低值与温度(Tmean、Tmax和Tmin)和水分条件(Pr、VPD和RH)显著正相关(图 3, P＜0.05), 而健康冷杉的BAI低值仅与Tmax和Pr显著相关(图 3, P＜0.05)。健康冷杉的BAI高值与前一年温度(Tmean、Tmax和Tmin)和水分条件(Pr和VPD)显著正相关(图 3, P＜0.05)；而腐朽冷杉BAI高值与当年温度(Tmean、Tmax和Tmin)和水分条件(Pr和VPD)显著正相关(图 3, P＜0.05)。
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| 图 3 健康与腐朽峨眉冷杉BAI年表、BAI年表低值以及BAI年表高值与气候因子的相关关系 Fig. 3 Correlation analysis of BAI chronology, the low values in BAI chronology, and the high values in BAI chronology of healthy and decaying Abies fabri Craib in relation to climatic factors RH：相对湿度；VPD：蒸汽压差；Pr：降水；Tmin：最低气温；Tmax：最高气温；Tmean：平均气温；p1—p12和p生长季分别表示上一年1—12月以及上一年生长季, 1—12和c生长季分别表示当年1—12月以及当年生长季；“*”表示相关性显著 |
健康和腐朽冷杉的BAI与生长季气候因素的31年滑动相关关系呈波动变化(图 4)。健康和腐朽冷杉的BAI与生长季Tmean、Tmax、Tmin和VPD随时间变化正相关系数逐渐增大(P＜0.05), 生长与温度和VPD之间的关系逐渐增强。腐朽冷杉的BAI与生长季Tmean、Tmax和Tmin随时间变化正相关系数逐渐增大(P＜0.05), 生长与温度之间的关系逐渐增强。随时间推移, 健康与腐朽冷杉的生长对温度的响应更加敏感。
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| 图 4 健康与腐朽峨眉冷杉的BAI与生长季(5—10月) 气候因素的31年窗口移动相关性 Fig. 4 Correlation analysis of BAI chronology of health and decaying Abies fabri Craib in relation to climatic factors during the growing season (May—October) in a 31—year window 灰色阴影区域之外的值代表了在95%置信水平下的显著性 |
健康与腐朽峨眉冷杉的径向生长速率自1880年以来均呈显著增长趋势, 并且腐朽冷杉的径向生长速率低于健康冷杉。黑龙江白水林业局的调查得到了一致结果, 腐朽立木比健康立木的生长速率低, 并且腐朽云杉及冷杉立木的出材率比健康立木低30—45%[5]。本研究区域贡嘎山峨眉冷杉发生腐朽的原因尚不清楚, 贡嘎山峨眉冷杉林平均树龄超过100年, 属于过熟林, 过熟林抵抗木腐朽菌侵蚀的能力弱, 容易受木腐朽菌侵入导致立木腐朽[3, 5]。一项综合多个地区腐朽冷杉立木的调查已经发现, 250年树龄以上的云杉、冷杉林木腐朽率达80%[5]。
立木腐朽的直接成因是树干受木腐菌侵蚀, 木腐菌分解树干细胞的细胞壁[9], 木腐菌的分解作用主要受立木内外部温度、水分和酸碱度等因素调控[9, 28—29]。活立木具有一定的抗腐朽能力, 能够分隔腐朽区域, 抵御腐朽蔓延[30]。然而, 这种立木的抗腐朽能力被认为与立木的生长能力具有紧密关联[9, 30—31]。本研究结果证实了这种观点, 健康与腐朽冷杉的生长是从距今100多年前出现转折(腐朽冷杉的径向生长速率显著低于健康冷杉(图 2), 而立木腐朽通常发生在过熟林中, 即贡嘎山峨眉冷杉的腐朽可能是近几十年才发生, 因此生长速率低的冷杉抗腐朽能力可能更弱, 因此更易发生腐朽。另外, 本研究中冷杉立木的腐朽均发生在木质部, 腐朽部分可能会影响木质部水分运输效率[32], 近而影响腐朽冷杉立木的生长过程。值得注意的是, 由于冷杉立木受腐朽的影响导致取样时可能无法取到树心, 因此本研究中腐朽冷杉的测量树龄可能比实际树龄略小, 即便如此, 这并不影响后续健康与腐朽冷杉径向生长及其气候响应特征的分析。
3.2 健康与腐朽峨眉冷杉径向生长对气候因素的响应贡嘎山健康与腐朽冷杉的径向生长均受温度和水分条件制约, 尤其腐朽冷杉对降水响应敏感。健康和腐朽冷杉的径向生长均与7月、10月和生长季(5—10月)温度显著正相关。温度对树木生长的限制作用, 在许多研究中已经得到了证实[33—35]。尤其是在高海拔地区, 较高的温度通过促进根系生长和光合作用, 最终促进树木的径向生长[35—36]。健康和腐朽冷杉轮宽均与前一年10月和生长季温度显著正相关, 前一年温度对健康与腐朽冷杉的径向生长存在滞后效应, 这种温度对树木生长的滞后效应在其他地区的研究中同样被发现[20, 37—38]。温度对腐朽的影响在一些研究中已被提及, Chambers等在热带森林发现了腐朽率和年平均温度之间的高度相关性[39]。González等表示, 腐朽速率随年平均温度的升高呈指数增长[40]。接近冰点的温度会阻止真菌生长和细菌活动, 随着温度每升高10 ℃, 真菌的活性就会增加约2—3倍[40—41], 增加腐朽发生的可能性。
腐朽冷杉径向生长与生长季低温和VPD显著正相关, 与10月和生长季RH显著负相关, 水分条件越充足, 空气中水汽含量越大, 反而越不利于腐朽冷杉的生长。这种水分条件对腐朽立木的负面影响在一些研究中已被证实, 鞠国柱等发现潮湿林分的红松发生根朽病的概率更高[42]。González等关于不同气候条件下山杨(Populus tremuloides Michx.)腐朽的研究表明, 大气和土壤湿度是影响树木腐朽的重要因素, 森林、空气以及土壤中过于充足的水分条件会加速温带森林树木的腐朽, 并且白杨的腐朽率在潮湿温暖的气候条件下高于寒冷干燥的环境[40, 43]。水分条件过于充足导致的潮湿环境促进木腐菌繁殖, 加速立木腐朽[43]。特别是在高山地区, 由于低温影响, 冷杉立木的树干容易发生不同程度的冻裂、断枯梢现象, 水分在冻裂、伤口处聚积, 助长腐朽蔓延[16]。贡嘎山属寒温带气候, 年均温低, 充足的降水集中在5—10月, 为木腐朽菌的发育提供了条件。此外, 由于冷杉木材松软、树皮薄, 作为浅根性树种根部容易外露产生伤口, 这些特征均利于木腐菌活动[16]。另外, 宏观尺度(北方、温带、热带)和中尺度(气候区域内的干燥和潮湿森林)的气候条件显著影响山杨的腐朽率, 在北方和温带地区, 山杨的腐朽速率在潮湿森林比干燥森林高, 而在热带地区, 山杨的腐朽速率在干燥森林比潮湿森林高, 不同气候条件下立木腐朽速率产生差异的原因可能受年降水量和土壤动物功能群差异的影响[40], 水分条件与立木腐朽之间存在紧密的联系, 然而它们之间的关系可能并不是简单线性的。因此, 腐朽立木的生长与气候因素之间的响应机制可能是复杂的, 未来的研究若能综合考虑土壤、养分、微生物及微立地条件等多种因素, 将有助于更全面地了解立木腐朽机制。
4 结论本研究对贡嘎山峨眉冷杉进行了树木生态学研究, 比较了健康与腐朽峨眉冷杉的径向生长趋势和气候响应特征。健康与腐朽冷杉的STD年表均包含较为丰富的环境信息, 不同树木之间生长的年际变化具有较好一致性, 并且健康与腐朽冷杉的当年生长均受前一年影响较大。自1880年以来, 健康与腐朽冷杉的BAI年表均存在显著的增长趋势, 并且腐朽冷杉的径向生长速率显著低于健康冷杉, 径向生长速率低的冷杉可能更易发生腐朽。健康与腐朽冷杉的径向生长均受温度和水分条件的显著影响, 均与Tmean(p10和10月)、Tmax(p9、p10和10月)、Tmin(p10和7月)、生长季Tmax以及VPD(p10和10月)显著正相关。不同的是, 腐朽冷杉的BAI对Pr、生长季VPD和RH响应敏感, 而健康冷杉的BAI与Pr、生长季VPD和RH均无显著相关性。随着未来气候持续变暖, 由于健康和腐朽峨眉冷杉的径向生长对气候因子的敏感性存在差异, 腐朽冷杉的径向生长受生长季水分条件负面影响, 因此未来腐朽冷杉的生长可能更加受制。我们的研究提供了贡嘎山健康与腐朽峨眉冷杉生长特征及其响应气候变化的比较结果, 为未来亚高山腐朽立木的深入研究提供了数据支撑。未来若能结合更多区域立木腐朽的研究, 深入探索立木腐朽的生理生态机制, 将有助于为我国实现碳中和目标下森林资源固碳的政策提供支持和保障。
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