2024, Vol. 44文章信息
- 王剑南, 崔嵘, 池成林, 董立本, 张吉利
- WANG Jiannan, CUI Rong, CHI Chenglin, DONG Liben, ZHANG Jili
- 增温对蒙古栎林土壤呼吸及组分的影响
- The effect of experimental warming on soil respiration and its components of Quercus mongolica forest
- 生态学报. 2024, 44(22): 10367-10376
- Acta Ecologica Sinica. 2024, 44(22): 10367-10376
- http://dx.doi.org/10.20103/j.stxb.202401140121
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文章历史
- 收稿日期: 2024-01-14
- 网络出版日期: 2024-08-22
2. 中国林科院寒温带林业研究中心, 哈尔滨 150086;
3. 黑龙江抚远森林生态系统定位观测研究站, 抚远 156500
2. Research Center of Cold Temperate Forestry, Chinese Academy of Forestry, Harbin 150086, China;
3. Fuyuan National Key Field Observation and Research Station for Forest Ecosystem in Heilongjiang, Fuyuan 156500, China
土壤碳库是陆地生态系统碳库的最大组分, 调节土壤向大气中排放的CO2对于减缓全球变暖进程具有重要意义。然而, 目前对气候变暖如何影响土壤碳排放以及内在影响机制仍不完全清楚[1—3]。土壤呼吸是一种较为复杂的生物化学过程, 主要包括自养呼吸(主要为植物根系呼吸)和异养呼吸(主要为土壤微生物呼吸), 受温度、湿度和土壤pH等诸多环境因素的影响[4]。
自20世纪90年代, 一些研究者通过林地土壤下埋藏电缆[5]、红外加热[6]、开顶箱[7]等方式开展增温研究, 普遍认为模拟气候变暖会显著提高森林土壤呼吸速率。对亚热带针叶林的研究发现增温0.95℃时会刺激土壤CO2排放[8]。在云南哀牢山亚热带森林的增温实验中, 土壤温度升高了2.1℃, 土壤异养呼吸速率增加22.9%[6]。在青藏高原亚高山森林的增温实验中, 当温度升高4℃, 土壤总呼吸速率增加45.1%[5]。而Liu等在暖温带研究发现, 红外线加热器可以使土壤温度上升1.4—1.9℃, 土壤总呼吸速率上升32.0%—46.3%[9]。
除了对土壤呼吸产生直接影响外, 增温也会降低土壤总呼吸、自养呼吸和异养呼吸的温度敏感性, 而自养呼吸的温度敏感性高于异养呼吸[10]。土壤呼吸具有明显的季节变化特征, 但在南亚热带森林研究发现增温对旱季土壤呼吸的影响要大于对湿季, 湿季气温可能更接近或已经达到土壤呼吸的最适温度, 可能是该时段增温影响土壤呼吸并不明显的原因[4]。土壤温、湿度共同解释土壤呼吸的季节变化[11—13], 二者可以通过影响土壤微生物群落和土壤酶等途径影响土壤呼吸及其组分[14—15]。目前多数野外控制增温实验在季节间温差较小的温带、亚热带或热带森林生态系统开展。然而, 对于北半球北方森林土壤呼吸如何响应气候变暖的研究十分有限[16—17]。
蒙古栎(Quercus mongolica)为壳斗科栎属一种, 是中国东北地区的珍贵用材树种和阔叶林主要组成树种, 蒙古栎受气候变暖的作用明显, 地理分布范围呈继续扩大趋势[18—20]。本研究以抚远地区蒙古栎林为研究对象, 建立我国纬度最高的森林野外原位土壤增温控制实验, 连续多月测定土壤温度、土壤体积含水量及土壤呼吸速率等指标。通过断根处理分析增温对土壤不同呼吸组分的影响, 预期揭示①在寒冷地区的东北蒙古栎林土壤呼吸及其组分如何响应土壤增温, ②增温对蒙古栎林土壤呼吸及其组分的影响是否随季节显著变化。研究结果将为蒙古栎林的经营及管理提供理论依据, 为精准评估气候变化背景下我国东北森林的土壤碳汇提供数据支撑。
1 试验地概况与研究方法 1.1 试验地概况研究区域位于黑龙江省抚远市林业局, 该地区属于中温带大陆性气候, 年平均气温2.2℃, 年平均降水量约600mm, 年有效积温2200℃, 全年无霜期平均约为150d, 降雪主要集中于11月至次年4月, 平均海拔245m。当地森林植被具有明显的岛状分布特征, 区域优势与代表性较强。研究样地主要植被类型是以蒙古栎为优势种的温带阔叶林, 主要伴生乔木包括白桦(Betula platyphylla)、色木槭(Acer mono)、山杨(Populus davidiana)、紫椴(Tilia amurensis)和黑桦(Betula dahurica)等, 乔木平均胸径约15.9cm, 灌木树种包括毛榛子(Corylus mandshurica)、刺五加(Acanthopanax senticosus)、胡枝子(Lespedeza bicolor)和接骨木(Sambucus williamsii)等, 草本有轮叶沙参(Adenophora tetraphylla)、唐松草(Thalictrum aquilegiifolium)、地榆(Sanguisorba officinalis)和小叶章(Calamagrostis angustifolia)等。
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| 图 1 研究样地基本情况 Fig. 1 Distribution of sample sites |
于2021年6月选取林龄、坡向相近的6块蒙古栎样地, 每块样地大小为3m×4m, 树木平均胸径15.2cm, 平均树高12m, 林分密度1100株/hm2, 样地属东北半阳坡, 坡度5—10°。6块样地均进行增温及断根处理, 4种处理组合(对照、增温、断根、增温+断根)共24个处理样方(图 2)。本研究采用温度可控的kaglo-5120m红外线增温管与传统OTC增温棚于2023年4月开始进行联合增温, 增温管采悬挂高度为1.5m, 使土壤5cm深度温度升高约1℃。采用壕沟法进行断根处理, 在样方四周挖约1—2m壕沟, 埋入厚塑料布阻断样方外根系进入。断根样方内, 每两周清除一次所有地上植被。
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| 图 2 样地设置方法 Fig. 2 Setting method of sample sites 图2为增温棚内增温管、LI-8100土壤呼吸仪及其传感器、断根处理方法及样地布设图 |
土壤呼吸测定：采用LI-8100土壤碳通量测量系统, 于2023年5—11月每月中下旬在无降雨的气象条件下测定3d, 每天于上午9:00—12:30测定一次。在每次测定土壤呼吸的同时分别采用LI-8100土壤碳通量测量系统附带的温湿度传感器(LI-8100-201、Diviner-2000)测定0—5cm土层土壤温湿度。
1.4 土壤呼吸温度敏感性计算土壤呼吸温度敏感性(Q10)表示土壤呼吸的温度敏感系数, 即温度升高10 ℃时土壤呼吸速率升高的倍数, 增温与对照状态下土壤呼吸速率与对应呼吸组分土壤温度之间的关系, 采用指数模型进行模拟:
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(1) |
式中: R是土壤呼吸速率(μmol m-2 s-1), T是对应呼吸组分5cm的土壤温度(℃), α、β是方程拟合参数。土壤呼吸的温度敏感性(Q10) 计算公式:
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(2) |
用EXCEL 2016软件进行图表的绘制。利用SPSS 21.0统计软件, 对不同处理样地间的土壤呼吸速率、土壤温湿度采用单因素方差分析法(One-way ANOVA)进行显著性差异分析(P < 0.05), 并采用双因素方差分析(Two-way ANOVA)分析以土壤呼吸速率为因变量, 增温、断根为因变量的主效应及交互效应。
2 结果与分析 2.1 各处理组和对照组土壤温度变化增温导致土壤温度显著增加1℃。7月土壤温度达到最高值, 其中增温-未断根组土壤温度最高, 为18.95℃。8月后土壤温度开始明显下降, 至11月时土壤温度已降至0℃以下, 而断根处理未对土壤温度造成显著影响(图 4)。
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| 图 3 观测期样地气象数据 Fig. 3 Meteorological data of sample sites during the observation period |
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| 图 4 各处理组和对照组土壤温度变化 Fig. 4 Changes of soil temperature in each treatment group and control group 图4表示5—11月土壤温度变化的柱形图及不同处理组2023年平均土壤温度变化的柱形图, 图中数据为平均值(标准差); 不同小写字母表示断根处理后与未断根处理下土壤温度存在显著性差异(P < 0.05); 不同大写字母表示相同断根处理下对照组与增温组之间土壤温度存在显著性差异(P < 0.05) |
增温导致土壤体积含水量显著增加(P < 0.05), 其中断根组增加0.02m3/m3, 未断根组增加0.02m3/m3。5—7月土壤体积含水量逐渐下降, 其中7月对照-未断根组土壤体积含水量最低, 为0.19m3/m3。土壤体积含水量于8月有所回升, 8—10月土壤体积含水量趋于平稳, 而11月土壤体积含水量几乎趋近于0。断根组土壤体积含水量要高于未断根组(图 5)。
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| 图 5 各处理组和对照组土壤体积含水量变化 Fig. 5 Changes of soil volume water content in each treatment group and control group 图5表示5—11月土壤体积含水量变化的柱形图及不同处理组2023年平均土壤体积含水量变化的柱形图, 图中数据为平均值(标准差); 不同小写字母表示断根处理后与未断根处理下土壤体积含水量存在显著性差异(P < 0.05)。不同大写字母表示对照组与增温组之间土壤体积含水量存在显著性差异(P < 0.05) |
增温导致非断根组土壤呼吸速率显著增加11.9%, 断根组土壤呼吸无显著变化。断根导致土壤呼吸速率显著降低, 其中对照组降低了16.3%, 增温组降低了14.3%。总体上看温度越高, 土壤呼吸速率越高, 而在7月份, 除对照-未断根组外, 其余三组土壤呼吸速率相较于6月均呈现了下降的趋势, 且该三组土壤呼吸速率于8月份均回升并达到今年最高值, 8月后土壤呼吸速率开始明显下降, 于11月时均降至1.5μmol m-2 s-1以下(图 6)。
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| 图 6 各处理组和对照组土壤呼吸速率变化 Fig. 6 Changes of soil respiration in each treatment group and control group 图6表示5—11月土壤呼吸速率变化的柱形图及不同处理组2023年平均土壤呼吸速率变化的柱形图, 图中数据为平均值(标准差); 不同小写字母表示断根处理与未断根处理之间土壤呼吸速率存在显著性差异(P < 0.05)。不同大写字母表示对照组与增温组之间土壤呼吸速率存在显著性差异(P < 0.05) |
将5—11月土壤呼吸观测数据汇总后, 结果发现：增温导致土壤总呼吸温度敏感性降低。土壤总呼吸速率与土壤温度、土壤体积含水量均呈现显著相关(P < 0.05), 土壤温度与土壤总呼吸速率均呈现极显著指数正相关(P < 0.01), 而土壤体积含水量与土壤总呼吸速率则呈显著线性负相关(P < 0.05)(图 7、图 8)。
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| 图 7 土壤总呼吸速率-土壤温度回归散点图方程 Fig. 7 Soil total respiration rate-soil temperature regression scatter plot equation |
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| 图 8 土壤总呼吸速率-土壤体积含水量回归散点图方程 Fig. 8 Soil total respiration rate-soil volumetric water content regression scatter plot equation |
将5—11月土壤异养呼吸数据汇总后, 结果表明增温导致土壤异养呼吸温度敏感性降低。土壤异养呼吸速率与土壤温度、土壤体积含水量均呈现极显著相关(P < 0.01)。土壤温度与土壤异养呼吸速率均呈极显著指数正相关(P < 0.01), 而土壤体积含水量与土壤异养呼吸速率呈极显著线性负相关(P < 0.01)。土壤异养呼吸速率与土壤总呼吸对土壤温度、土壤体积含水量相关性基本一致(图 9、图 10)。
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| 图 9 土壤异养呼吸速率-土壤温度回归散点图方程 Fig. 9 Soil heterotrophic respiration rate-soil volumetric water content regression scatter plot equation |
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| 图 10 土壤异养呼吸速率-土壤体积含水量回归散点图方程 Fig. 10 Soil heterotrophic respiration rate-soil volumetric water content regression scatter plot equation |
将5—11月土壤呼吸敏感性数据(Q10)汇总后可以看出：9月土壤呼吸敏感性显著高于其他月份, 11月除增温-未断根组外, 其余三组土壤呼吸敏感性均降至1以下, 除对照-断根组外, 其余三组土壤呼吸敏感性于5—6月均处于上升趋势并于7月份开始下降, 而对照-断根组则在6月便出现了下降的趋势, 并于7月开始回升。四组处理组8月份土壤呼吸敏感性均高于7月份, 于9月达到峰值后开始下降, 其中增温-未断根组11月出现了回升的趋势, 而其余三组于11月均达到观测时段(5—11月)最低值(图 11)。
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| 图 11 各处理组和对照组Q10变化 Fig. 11 Changes of Q10 in each treatment group and control group |
将5—11月土壤呼吸观测结果汇总后, 通过双因素方差分析, 以土壤呼吸速率为因变量, 以增温和断根处理为自变量时(表 1)可以看出, 以增温、断根分别为自变量时均存在主效应(增温：F=14.561, P < 0.05, 断根：F=28.048, P < 0.05), 而以“增温与断根的交互项”为自变量时, 双因素方差分析模型不显著(F=0.222, P>0.05), 说明二者没有交互效应。
| 差异源 Source of Differences |
Ⅲ型平方和 Type Ⅲ sum of squares |
df | 均方 Mean square |
F | P |
| 截距Intercept | 5077.580 | 1 | 5077.580 | 2511.470 | 0.000 |
| 增温Warming | 14.561 | 1 | 14.561 | 7.202 | 0.007 |
| 断根Root-cutting treatments | 28.048 | 1 | 28.048 | 13.873 | 0.000 |
| 增温×断根 Warming×Root-cutting treatments |
0.222 | 1 | 0.222 | 0.110 | 0.741 |
| 误差Error | 1348.511 | 667 | 2.022 | ||
| R2=0.245 | |||||
在本研究中, 采用壕沟法对根系切除进而区分土壤总呼吸和土壤异养呼吸。虽然这一方法已广泛应用[4, 9], 但断根后死根分解的启动效应会影响土壤水分、土壤温度、土壤微生物等变化, 这种变化会对土壤异养呼吸的判断产生误差[21]。在前期研究中, 对2022年6月、8月于本样地的观测数据表明, 未断根组土壤体积含水量较断根组显著降低, 可能是由于断根后, 缺少根系从土壤中吸收水分的过程, 导致断根后土壤体积含水量升高[22], 该结果可能会导致异养呼吸的高估[23]。而在本研究中, 断根未对5—11月平均土壤体积含水量造成显著影响(图 5), 可能是由于当地6月、8月降水较多, 而本研究范围在5—11月, 且测量前一周基本未发生降水或仅发生少量降水(图 3)。在本研究中, 断根后土壤温度和土壤体积含水量均未发生显著变化, 可以认为断根组呼吸速率未受到断根后温度、水分变化的间接影响。
7月土壤体积含水量较6月回落了0.08—0.11m3/m3(图 5), 则可能是由于6月测量前一周发生少量降水(12.2mm), 而7月测量前一周未发生降水, 同时温度升高会导致土壤中水分蒸发作用增强, 降低了土壤体积含水量[24], 而11月土壤体积含水量趋近于0, 则是由于11月土壤温度已经降至零下(-0.8—-2.2℃), 0—10cm土层大部分液态水已经结冰造成。土壤体积含水量与土壤呼吸速率主要呈极显著二次抛物线相关关系, 过高(>0.4m3/m3)和过低(< 0.1m3/m3)的土壤体积含水量都会抑制土壤呼吸作用(图 8、图 10), 该结果与王一等在暖温带锐齿栎林的研究结果基本一致[25]。在本研究中, 适宜的土壤含水量(0.2—0.3m3/m3)会丰富土壤呼吸可用底物, 同时提高土壤有机质的流动性和有效性, 使土壤呼吸底物更容易分解。土壤含水量低会抑制土壤微生物对营养物质的获取能力并降低土壤有机碳的活性, 而土壤含水量过高则可能会抑制根系生物量和土壤微生物活性并形成厌氧环境, 抑制土壤呼吸速率[26]。
将5—11月土壤呼吸观测结果通过双因素方差分析法分析后后可以看出, 以增温、断根为自变量时均存在显著主效应, 说明二者均会显著影响土壤呼吸作用(表 1)。研究结果表明, 土壤异养呼吸速率占土壤总呼吸速率的50%以上, 说明在蒙古栎次生林中土壤异养呼吸是土壤总呼吸的主导部分, 该结果与Noh等对寒温带栎树林进行土壤增温后的结果一致[27]。增温使土壤总呼吸起到了显著升高11.9%(图 6), 而Noh的研究土壤总呼吸增加了32%—45%, 是由于其研究当地气候较冷, 且土壤温度增加了5℃, 而本增温研究只提高土壤温度约1℃, 与王一等的研究结果(增温1.64℃, 土壤呼吸速率增加12.9%)相似[25]。在相同增温手段下(OTC+增温管), 增温效果出现了差异, 可能是由于于气候因素和增温方式的不同, 本研究区域的年均温度较低并且增温幅度较小, 同时增温研究开展时间较短, 短期增温对土壤呼吸的刺激效应可能有限, 长期效应仍有待观测。然而, 2011—2020年全球地表温度比1850—1900年升高了1.1℃, 持续的温室气体排放将导致全球温升进一步增加, 在纳入考虑的情景和模式路径中, 全球温升的最佳估计值会在近期(2021—2040年)内达到1.5℃, 本研究升温幅度基本与预测的全球气候变暖升温趋势基本一致, 可以视为模拟全球气候变暖的情境。
Wang等对南亚热带红椎林的研究发现, 增温对红椎林土壤呼吸的影响存在季节变化, 增温后湿季土壤呼吸速率强于旱季[4]。在本研究中, 模拟气候变暖对不同季节土壤呼吸速率的影响同样存在差异(图 6), 总体上夏季土壤呼吸速率更高, 可能是夏季更强的光照强度与更长的光照时间, 增强了光合作用, 光合作用产物向土壤输送, 土壤异养呼吸底物含量升高, 土壤呼吸作用增强[28]。但在7月除对照-未断根组外, 其余三组土壤呼吸速率相较于6月均呈现了下降的趋势, 说明当月土壤自养呼吸作用增强, 异养呼吸速率减弱, 可能是此时体积含水量低(0.19—0.23m3/m3), 土壤异养呼吸作用受到了抑制。而8月温度下降, 土壤体积含水量升高(0.30—0.34m3/m3), 促进了异养呼吸作用, 除对照-未断根组下降外, 其余三组呼吸作用全部回升(图 6), 可能是由于8月在外界环境的刺激下, 土壤微生物群落产生了适应外界环境的变化, 同时8月地上异养呼吸的底物更多, 导致土壤呼吸速率增加。
Q10是评价全球气候变化与陆地碳循环之间反馈关系的有效参数。生态系统、植被类型及区域的不同均会导致Q10值出现差异[29]。Q10主要受土壤生物、底物以及环境因子影响[30], 一般来说, 气候越冷, Q10值就越高[31]。而随着温度的升高, 水分过高或过低时Q10降低[30]。7月份 Q10降低可能是由于温度升高导致, 9月Q10显著高于其他月份, 而10月份后Q10开始下降, 说明10月份后降雨减少并且土壤逐渐进入冻融期, 含水量逐渐降低, 11月除增温-未断根组外, 其余三组Q10值均降至1以下, 则可能是由于土壤水分过低导致(图 11)。土壤呼吸速率-土壤温度回归方程表明, 增温导致Q10降低0.39—0.45, 该结果与Noh的结果(0.38—0.43)比较相似[27], 而断根后Q10降低, 则是由于土壤生物量由于断根处理急剧减少, 影响了土壤呼吸过程, 进而导致土壤呼吸敏感性降低[32](图 7, 图 9)。土壤理化性质、时空尺度甚至生物因素等同样会影响Q10 [33—34], 增温对Q10的影响机制仍需要今后的补充实验来探索。
综上所述, 在短期的增温处理下, 蒙古栎林土壤温度、土壤体积含水量、土壤总呼吸速率均会显著上升, 土壤呼吸温度敏感性下降。说明在未来全球气候变暖的大背景下, 作为我国东北地区蒙古栎森林生态系统也可能会受到影响。全球气候变暖可能会通过改变土壤温度和土壤体积含水量, 进而改变土壤自养和异养呼吸导致三江平原蒙古栎天然林的整体土壤碳排放增加, 且不同季节土壤呼吸速率升高幅度也存在差异, 夏季土壤碳排放要高于其它季度土壤碳排放。
4 结论通过建立在我国纬度最高地区的森林土壤增温实验, 本研究发现短期增温使蒙古栎林土壤总呼吸显著增强, 但是对土壤异养呼吸未造成显著影响, 同时发现增温对土壤呼吸的影响存在季节差异。还发现了增温降低了蒙古栎林土壤总呼吸和土壤异养呼吸的温度敏感性。因此, 气候变暖情境下, 三江平原地区蒙古栎天然次生林的土壤碳排放速率可能会增加, 抵消森林生长的碳汇积累。建议通过对蒙古栎天然林的合理择伐和优化树种配置提高中幼龄林的碳汇功能, 以降低气候变暖背景下土壤碳排放急剧增加的潜在风险。
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