生态学报  2024, Vol. 44 Issue (21): 9836-9847

文章信息

高亮, 周建广, 丁晖, 陈水飞, 郑笑, 陈世品, 林文俊
GAO Liang, ZHOU Jianguang, DING Hui, CHEN Shuifei, ZHENG Xiao, CHEN Shipin, LIN Wenjun
武夷山国家公园黄山松林沿海拔梯度生态位及种间联结性
Study on niche and interspecific association of Pinus taiwanensis forests along the altitudinal gradient in Wuyishan National Park
生态学报. 2024, 44(21): 9836-9847
Acta Ecologica Sinica. 2024, 44(21): 9836-9847
http://dx.doi.org/10.20103/j.stxb.202401190165

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收稿日期: 2024-01-19
采用日期: 2024-08-18
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引用本文
高亮, 周建广, 丁晖, 陈水飞, 郑笑, 陈世品, 林文俊. 武夷山国家公园黄山松林沿海拔梯度生态位及种间联结性. 生态学报, 2024, 44(21): 9836-9847.
Gao L, Zhou J G, Ding H, Chen S F, Zheng X, CHEN S P, Lin W J. Study on niche and interspecific association of Pinus taiwanensis forests along the altitudinal gradient in Wuyishan National Park. Acta Ecologica Sinica, 2024, 44(21): 9836-9847.
武夷山国家公园黄山松林沿海拔梯度生态位及种间联结性
高亮1 , 周建广1 , 丁晖2 , 陈水飞2 , 郑笑2 , 陈世品1 , 林文俊1     
1. 福建农林大学林学院, 福州 350002;
2. 生态环境部南京环境科学研究所, 国家环境保护武夷山生态环境科学观测研究站, 南京 210042
收稿日期: 2024-01-19; 采用日期: 2024-08-18
基金项目: 福建省教育厅中青年教师教育科研项目(科技类)(JAT210069);生态环境部项目(2110404);福建省林业科技项目(2022FKJ08)
*通讯作者Corresponding author. 林文俊, E-mail: linwenjun@fafu.edu.cn.
摘要: 探究武夷山国家公园黄山松(Pinus taiwanensis)林在沿海拔梯度样地内的生态位和种间联结变化情况。基于样方调查, 采用生态位测定、方差比率法、χ2检验、Pearson相关性检验和Spearman秩相关性检验等方法对武夷山国家公园沿海拔梯度样地主要物种的生态位与种间联结进行研究。结果表明: (1)黄山松、马银花(Rhododendron ovatum)和鹿角杜鹃(Rhododendron latoucheae)等是各梯度海拔样地共有树种, 其中, 黄山松在各海拔样地内占据较多资源, 对该区域的资源和环境具有较大的影响。(2)各梯度海拔样地物种的生态位宽度平均值、生态位重叠系数平均值随着海拔升高而逐渐增大, 说明物种对该区域资源利用率在海拔梯度上变化明显。(3)研究区的整体呈显著正联结, 各梯度海拔样地的整体联结情况分别是, 1400m样地为不显著负联结、1500m样地为不显著正联结、1600m样地为显著正联结、1700m样地为不显著负联结; 整体向着有利于群落稳定的方向发展, 各样地联结情况在海拔梯度上存在差异, 海拔对其联结结果影响显著。(4)各梯度海拔样地物种的种对间联结指数平均值随着海拔升高而逐渐增大, 正联结种对数也随海拔升高逐渐增多, 种对间联结程度在沿海拔梯度上变化明显。(5)物种相关性构成的种对关系在各海拔样地也存在变化, 在研究区1400-1700m海拔范围内, 正相关种对数随样地海拔的升高而逐渐增大。
关键词: 武夷山国家公园    海拔梯度    生态位    种间联结    
Study on niche and interspecific association of Pinus taiwanensis forests along the altitudinal gradient in Wuyishan National Park
GAO Liang1 , ZHOU Jianguang1 , DING Hui2 , CHEN Shuifei2 , ZHENG Xiao2 , CHEN Shipin1 , LIN Wenjun1     
1. College of Forestry, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China;
2. Nanjing Institute of Environmental Sciences, Ministry of Ecology and Environment, State Environmental Protection Scientific Observation and Research Station for Ecology and Environment of Wuyi Mountains, Nanjing 210042, China
Abstract: To explore the changes of niche and interspecific association of Pinus taiwanensis forests in Wuyishan National Park along the altitude gradient. Based on the quadrat survey, niche determination, variance ratio method, χ2 test, Pearson correlation test and Spearman rank correlation test were used to study the niche and interspecific association of the main species in the P. taiwanensis forests plot along the altitude gradient in Wuyishan National Park. The results showed that: (1) P. taiwanensis, Rhododendron ovatum and Rhododendron latoucheae are the common tree species in the P. taiwanensis forests plot along the altitude gradient in Wuyishan National Park. Among them, P. taiwanensis occupies more resources in each altitude plot, which has a great influence on the resources and environment in this area. (2) The average value of niche breadth, the average value of niche overlap coefficient of P. taiwanensis forests plot along the altitude gradient in Wuyishan National Park increased gradually with the increase of altitude, indicating that the resource utilization rate of species in this area changed significantly along the altitude gradient. (3) The overall connection of the study area was significantly positive. The overall connection of the P. taiwanensis sample plots along the altitude gradient in Wuyishan National Park was as follows: 1400m sample plot was not significantly negative, 1500m sample plot was not significantly positive, 1600m sample plot was significantly positive, and 1700m sample plot was not significantly negative. As a whole, it is conducive to the stability of the community. There are differences in the connection of P. taiwanensis forests sample plot along the altitude gradient in Wuyishan National Park, and the altitude has a significant effect on the connection results. (4) The average value of the interspecific association index of the species in the P. taiwanensis forests along the altitude gradient in the Wuyishan National Park gradually increased with the increase of altitude, and the number of positive association species gradually increased with the increase of altitude. The degree of interspecific association changed significantly in the P. taiwanensis forests plot along the altitude gradient in Wuyishan National Park. (5) The species-pair relationship formed by species correlation also changed along the altitude gradient of P. taiwanensis forests plot in Wuyishan National Park. In the study area 1400-1700m altitude range, the number of positive correlation species gradually increased with the increase of the altitude of the P. taiwanensis forests sample plot in Wuyishan National Park.
Key Words: Wuyishan National Park    altitudinal gradient    niche    interspecific association    

植物群落内物种间相互关系一直是种群生态学热点问题[1], 群落内种间关系不仅有共生关系, 也有竞争关系[2], 是种群对群落内有限资源的竞争和利用等情况的综合表现, 反映了种群在群落中的地位[3]。生态位和种间联结是了解群落内不同种群的相互关系的重要途径[4], 也是研究森林群落演替行之有效的方法[5-6]。其中, 生态位定义是群落中各种群所能利用的各种资源的总和及其与相关种群之间的功能关系, 反映植物群落稳定性和群落演替过程；种间联结定义是由于生境差异引起不同物种在空间分布上分布不均又互相联系的种间关系[7-8], 是生态过程的一种高效诠释。生态位及种间联结不仅是分析群落稳定性和群落间相互关系的重要方法, 同时对植被的恢复与重建、森林群落演替进程、物种多样性保护具有重要的研究价值和理论意义。

当前, 不同林龄[9]、不同间隙大小[10]、不同立地条件[11]、不同尺度格局[12]、不同群落类型等是生态位和种间关联研究的主要热点[13]。尺度格局研究中, 尺度大小、海拔梯度和环境梯度等都将对物种关联结果产生影响；其中, 海拔梯度是山地生态系统梯度变化的关键因素[14], 不同海拔梯度温度、水分和光照等环境因素的差异, 引发了不同海拔的小气候区和森林植被的梯度分布[15-16]。因此, 开展垂直带谱山地的生态位、种间联结研究, 可为研究森林物种间关系及群落动态在海拔梯度的变化规律提供参考。

武夷山国家公园保存着中国东南地区现存面积最大、最完整的中亚热带天然常绿阔叶林, 其境内主峰黄岗山海拔2158m, 是中国东南大陆的最高峰, 素称“华东屋脊”[17]。随着海拔的递增, 分布有常绿阔叶林带、针阔叶混交林带、温性针叶林带、中山苔藓矮曲林带和中山草甸带等五个垂直带谱, 植被在海拔梯度上变化明显[18], 然而, 武夷山国家公园仅见米槠(Castanopsis carlesii)群落[19]、南方铁杉(Tsuga chinensis)群落[20]和常绿阔叶林的种间关系[21]报道, 关于海拔梯度对群落生态位特征和种间关联研究尚未报道。因此, 开展海拔梯度的种间关系科学研究, 对武夷山国家公园的保护和自然资源的利用具有重要意义[22]。本研究旨在回答以下科学问题：武夷山国家公园黄山松(Pinus taiwanensis)林物种群, 在沿海拔梯度样地内的生态位和种间联结特征如何变化？鉴于此, 本文采用生态位测定、方差比率法、χ2检验、Pearson相关性检验和Spearman秩相关性检验等方法对武夷山国家公园黄山松林沿海拔梯度优势物种进行分析, 主要探究海拔因子对群落优势物种生态位和种间联结的影响。

1 研究区概况

武夷山国家公园黄山松林沿海拔梯度固定监测样地, 位于武夷山脉的偏北段, 该区域山脉大致呈东北-西南走向[18]。地理坐标为东经117°44′08″-117°44′21″、北纬27°45′55″-27°46′03″之间, 属于中亚热带季风气候, 最高气温在7月, 最低气温在1月, 降水量丰富, 年均降水量约1800mm, 相对空气湿度75%-84%, 土壤为典型亚热带中山土壤[23]。群落中主要物种有黄山松、木荷(Schima superba)、甜槠(Castanopsis eyrei)、格药柃(Eurya muricata)、马银花(Rhododendron ovatum)、鹿角杜鹃(Rhododendron latoucheae)和多脉青冈(Quercus multinervis)等。

2 研究方法 2.1 样地调查

2017 -2018年, 在武夷山国家公园桐木村海拔1400m处, 高差每间隔100m, 设置一个海拔梯度样地。根据CTFS样地技术规范, 建立了4个2000m2的同坡、同向植物群落固定监测样地, 样地面积共8000m2, 并将每个样地划分为20个10m×10m的样方。2018年7-8月, 调查样地内胸径≥1cm木本植物的种类、株数、冠幅和生长等状况[24-25]。样地基本概括见表 1, 本文选取每个样地重要值前10的树种作为研究对象[26]。

表 1 沿海拔梯度黄山松林样地概况 Table 1 Overview of P. taiwanensis forests sample plot along the altitude gradient
样地编号
Sample plot no.		 群落类型
Coenotype		 海拔/m
Elevation		 面积/m2
Area		 株数
Number of plants		 经度
Latitude		 纬度
Longitude		 坡度/(°)
Slope		 坡向
Slpoe aspect
P1 黄山松林 1400 2000 907 117°44′21″E 27°45′55″N 26 东南
P2 黄山松林 1500 2000 1469 117°44′17″E 27°45′58″N 54 东南
P3 黄山松林 1600 2000 1724 117°44′14″E 27°46′00″N 34 东南
P4 黄山松-疏齿木荷林 1700 2000 3435 117°44′08″E 27°46′03″N 5 东南
表选项
2.2 数据处理

利用统计学软件计算物种重要值, 使用R语言平台的spaa、vegan等包, 计算生态位特征、总体联结性、种间联结性、χ2检验和联结程度等。

2.2.1 重要值计算

重要值(IV)计算公式[27]如下:

重要值(IV)=(相对频度+相对显著度+相对多度)/3, 其中, 相对频度(RF)=(某个物种的频度/所有物种的总频度)×100%；相对显著度(RD)=(某个物种的胸高断面积之和/所有物种的胸高断面积之和)×100%；相对多度(RA)=(某个物种的株数/所有物种的株数)×100%。

2.2.2 生态位计算

Levins生态位宽度[28]:

式中, Pij＝nij/Ni, nij为物种i在样方j上的重要值, Ni为物种i在所有样方上的重要值总和。Pij代表物种i在样方j上的重要值占该物种在所有样方上重要值总和的比例, r为样方总数。

Pianka生态位重叠[29]系数(Oik):

式中, Oik为物种i和k的生态位重叠指数, 值域为[0, 1], 其值越大表示生态位重叠程度越高；Pij和Pkj分别是物种i和k在样方j上的重要值。

2.2.3 总体关联性分析

采用Schluter的方差比(VR)检验方法对植物群落整体关联程度进行检验[30], 并检验相关系数的显著性；

式中, S是物种总数, N是样方总数, Tj为j样方中的物种数, ni是i物种的样方数, t为样方中的平均物种数。

在独立性假设下, 当VR＞1时, 植物群落呈正联结, 当VR＜1时, 植物群落呈负联结, 若VR=1则表明植物群落间无联结。此外, 由于物种间的正负联结可以相互抵消, 因此使用统计W(W=N×VR)进一步检验VR值与1的偏离程度, 当＜W＜时, 物种间无显著联结性, 反之, 物种间存在显著联结性。

2.2.4 种对间关联性分析

χ2统计量检验

根据样地内调查数据, 以重要值前10的物种建立2×2列联表；统计每个物种对(a, b, c, d)的值, 由χ2统计量检验成对种间的相关性；再进一步通过统计量判断得到的结果是否显著；通过Yates的连续校正公式消除非连续性取样的影响, 公式[31]为

式中, N为取样总数；a为物种一和物种二同时在出现样方时的数量；b为物种一不出现而物种二出现在样方时的数量；c为物种二不出现而物种一出现在样方时的数量；d为物种一和物种二都不出现在样方时的数量。当χ2≥6.635时, 两物种间的关联强度极显著；当3.841≤χ2＜6.635时, 两物种的关联强度显著；当χ2＜3.841时, 两物种的关联强度不显著。

Ochiai指数(OI)

指数(OI)度量不同个体间联结的概率和程度, OI的范围为[0, 1], 越接近1, 种间正联结程度越强, 反之则表示种间正联结程度越低[32]。

2.2.5 种间相关性分析

Pearson相关性[33]

Spearman秩相关性

式中, rp(i, k)和rs(i, k)分别是物种i和物种k在样方j中的Pearson相关系数和Spearman秩相关系数[4], N为样方总数, Xij和Xkj分别是物种i和物种k在样方j中的重要值；Xi和XK分别是j个样方中物种i和物种k重要值的平均值。rp(i, k)和rs(i, k)的值域为[-1, 1], 正(负)值为正(负)相关。

3 结果分析 3.1 沿海拔梯度样地物种重要值特征

4个沿海拔梯度黄山松林样地各物种重要值分析结果见表 2。各样地重要值排名前3的物种情况如下：P1样地是格药柃(22.06%)、黄山松(17.26%)和马银花(5.16%), P2样地是格药柃(25.88%)、黄山松(15.90%)和马银花(6.66%), P3样地是黄山松(15.15%)、马银花(12.37%)和鹿角杜鹃(7.71%), P4样地是鹿角杜鹃(18.68%)、黄山松(15.77%)和马银花(14.63%)；在4个样地分布的相同物种是黄山松、马银花和鹿角杜鹃等。

表 2 沿海拔梯度黄山松林样地物种重要值和生态位宽度 Table 2 The species importance value and niche breadth of P. taiwanensis forests sample plot along the altitude gradient
缩写
Abbreviation		 物种
Species		 P1 P2 P3 P4
重要值/%
Importance value		 生态位宽度
Niche width		 重要值/%
Importance value		 生态位宽度
Niche width		 重要值/%
Importance value		 生态位宽度
Niche width		 重要值/%
Importance value		 生态位宽度
Niche width
Em 格药柃Eurya muricata 22.06 16.16 25.88 17.26 6.39 9.18 - -
Pt 黄山松Pinus taiwanensis 17.26 9.39 15.90 9.09 15.15 9.80 15.77 17.98
Ro 马银花Rhododendron ovatum 5.16 9.43 6.66 9.25 12.37 12.34 14.63 16.52
Rl 鹿角杜鹃Rhododendron latoucheae 4.48 5.24 3.58 11.90 7.71 10.78 18.68 13.23
Qm 多脉青冈Quercus multinervis 4.13 7.38 4.87 5.81 4.64 9.25 3.16 16.73
Lh 港柯Lithocarpus harlandii 4.05 6.33 - - 5.57 8.04 2.39 12.34
La 尖脉木姜子Litsea acutivena 3.66 8.65 3.69 5.81 - - - -
Sl 光叶山矾Symplocos lancifolia 3.52 5.45 - - - - - -
Ss 木荷Schima superba 3.29 7.23 2.57 7.53 6.99 10.31 - -
Pc 福建山樱花Prunus campanulata 2.71 4.45 - - - - - -
Mr 腋毛泡花树Meliosma rhoifolia var. barbulata - - 2.77 10.29 - - - -
En 细齿叶柃Eurya nitida - - 2.76 8.00 5.17 11.20 - -
Co 南蛇藤Celastrus orbiculatus - - 2.43 8.38 - - - -
Ce 甜槠Castanopsis eyrei - - - - 4.81 8.21 3.55 9.98
Er 窄基红褐柃Eurya rubiginosa var. attenuata - - - - 5.45 7.93 - -
Sr 疏齿木荷Schima remotiserrata - - - - - - 12.33 11.77
Na 浙江新木姜子Neolitsea aurata var. chekiangensis - - - - - - 2.09 8.97
Lo 榄叶柯Lithocarpus oleifolius - - - - - - 2.07 12.63
Rf 丁香杜鹃Rhododendron farrerae - - - - - - 5.41 9.26
平均值Mean value 7.03 7.97 7.11 9.33 7.43 9.70 8.01 12.94
表选项
3.2 沿海拔梯度样地物种生态位特征 3.2.1 生态位宽度

沿海拔梯度黄山松林样地各物种生态位宽度分析结果见表 2。P1、P2、P3和P4样地物种生态位宽度的变化范围分别为4.45-16.16、5.81-17.26、7.93-12.34和8.97-17.98。各样地内对生态位宽度排名前3的物种如下：P1样地是格药柃(16.16)、马银花(9.43)和黄山松(9.39)；P2样地是格药柃(17.26)、鹿角杜鹃(11.90)和腋毛泡花树(10.29)；P3样地是马银花(12.34)、细齿叶柃(11.20)和鹿角杜鹃(10.78)；P4样地是黄山松(17.98)、多脉青冈(16.73)和马银花(16.52)。根据生态位宽度值和变化范围可得, 物种对各海拔样地内的自然资源利用充分。

3.2.2 生态位重叠系数

沿海拔梯度黄山松林样地物种生态位重叠系数见表 3、图 1和图 2。Oik域值为[0, 1], 值越大说明群落的生态位重叠程度越高。随着海拔升高, 4个样地物种生态位重叠系数的平均值分别是0.38、0.46、0.54、0.67；生态位重叠系数(Oik＜0.5)的种对数分别是34、27、17、5, 生态位重叠系数(Oik≥0.5)的种对数分别是11、18、28、40。

表 3 沿海拔梯度黄山松林样地物种生态位重叠系数 Table 3 Species niche overlap coefficient of P. taiwanensis forests sample plot along the altitude gradient
样地
Sample area		 pianka重叠系数(Oik) Pianka′s overlap factor(Oik)
区间范围
Interval range		 平均值
Mean value		 Oik＜0.5 Oik≥0.5
P1 [0.08, 0.69] 0.38 34 11
P2 [0.07, 0.81] 0.46 27 18
P3 [0.24, 0.94] 0.54 17 28
P4 [0.32, 0.93] 0.67 5 40
表选项

图 1 沿海拔梯度黄山松林样地物种相关指数及检验结果的种对数变化趋势 Fig. 1 Variation trend of species correlation indices and test results in P. taiwanensis forests sample plot along the altitude gradients P1：1400m样地；P2：1500m样地；P3：1600m样地；P4：1700m样地
图选项

图 2 沿海拔梯度黄山松林样地物种生态位重叠系数 Fig. 2 Species niche overlap coefficient of P. taiwanensis forests sample plot along the altitude gradient Em：格药柃；Pt：黄山松；Ro：马银花；Rl：鹿角杜鹃；Qm：多脉青冈；Lh：港柯；La：尖脉木姜子；Sl：光叶山矾；Ss：木荷；Pc：福建山樱花；Mr：腋毛泡花树；En：细齿叶柃；Co：南蛇藤；Ce：甜槠；Er：窄基红褐柃；Sr：疏齿木荷；Na：浙江新木姜子；Lo：榄叶柯；Rf：丁香杜鹃
图选项
3.3 沿海拔梯度样地物种联结性特征 3.3.1 总体联结性特征

沿海拔梯度黄山松林样地物种的总体联结性见表 4。其中, P1、P2、P3、P4样地的方差比率(VR)和检验统计量(W)值分别是0.74(负联结)和W落在χ2临界值内、1.27(正联结)和W落在χ2临界值内、2.57(正联结)和W落在χ2临界值外、0.89(负联结)和W落在χ2临界值内, 检验结果分别是不显著负联结、不显正联结、显著正联结和不显著负联结。

表 4 沿海拔梯度黄山松林样地物种总体联结性 Table 4 Overall species association of P. taiwanensis forests sample plot along the altitude gradient
样地
Sample area		 方差比率
variance ratio(VR)		 检验统计量
Statistic(W)		 χ2临界值
χ2threshold(,)		 检验结果
Results
P1 0.74 14.76 (10.85, 31.41) 不显著负联结
P2 1.27 25.50 (10.85, 31.41) 不显著正联结
P3 2.57 51.48 (10.85, 31.41) 显著正联结
P4 0.89 17.88 (10.85, 31.41) 不显著负联结
表选项
3.3.2 种间联结特征

沿海拔梯度黄山松林样地物种间联结指数见表 5、图 1和图 3。OI域值为[0, 1], 其值越大, 群落的联结程度越高。由表 5可得, 随海拔升高, 4个样地物种对间联结指数的平均值逐渐增大, 分别是0.52、0.66、0.80、0.87；种对间联结指数(OI＜0.5)种对数分别是20、6、0、0, 种对间联结指数(OI≥0.5)种对数分别是25、39、45、45。种对间正联结种对数随着海拔的升高呈递增趋势, 种对间的影响逐渐增强, 与物种生态位重叠系数得出的结果一致。

表 5 沿海拔梯度黄山松林样地种间联结指数 Table 5 Interspecific association index of P. taiwanensis forests sample plot along the altitude gradient
样地
Sample area		 Ochiai联结指数(OI) Ochiai connection index(OI)
区间范围
Interval range		 平均值
Mean value		 OI＜0.5 OI≥0.5
P1 [0.25, 0.84] 0.52 20 25
P2 [0.11, 0.90] 0.66 6 39
P3 [0.53, 1] 0.80 - 45
P4 [0.56, 1] 0.87 - 45
表选项

图 3 沿海拔梯度黄山松林样地物种的χ2检验和Ochiai指数 Fig. 3 χ2 test and Ochiai index of species in P. taiwanensis forests sample plot along the altitude gradient 对角线下部为χ2检验；对角线上部为Ochiai指数
图选项
3.3.3 种间关联性特征

沿海拔梯度黄山松林样地物种的χ2检验结果见表 6、图 1和图 3。随海拔升高, 4个样地正联结种对数分别是20、29、39、44, 不同海拔样地不显著正(负)联结较多；P4样地较为特殊, 种对间极显著正联结30个。在各样地物种构成的45个种对联结中, 随着海拔的升高, 正(负)联结的种对数比例逐渐增大(减小)；在P4样地种对正联结的种对数达到最多, 种对间的极显著正联结的种对数也最多。

表 6 沿海拔梯度黄山松林样地物种间关联性特征 Table 6 Interspecific association characteristics of P. taiwanensis forests sample plot along the altitude gradient
样地
Sample area		 检验方法
Test method		 正联结(相关)
Position association(correlation)		 负联结(相关)
Negative association(correlation)		 不联结(相关)
Not association(correlation)
极显著
Distinctly significant(P＜0.01)		 显著
Significant(0.01＜P＜0.05)		 不显著
Not significant(P＞0.05)		 总数
Sum		 极显著
Distinctly significant(P＜0.01)		 显著
Significant(0.01＜P＜0.05)		 不显著
Not significant(P＞0.05)		 总数
Sum		 总数
Sum
P1 χ2检验 5 1 14 20 4 - 16 20 5
Pearson相关 - 1 20 21 - - 24 24 -
Spearman秩相关 - - 19 19 - - 26 26 -
P2 χ2检验 6 2 21 29 2 - 9 11 5
Pearson相关 4 2 16 22 1 3 19 23 -
Spearman秩相关 3 2 19 24 - 6 15 21 -
P3 χ2检验 1 2 36 39 - - 3 3 3
Pearson相关 2 5 22 29 - - 16 16 -
Spearman秩相关 4 6 19 29 - 2 14 16 -
P4 χ2检验 30 1 13 44 - - 1 1 -
Pearson相关 2 4 27 33 - - 12 12 -
Spearman秩相关 - 4 27 31 - 1 13 14 -
表选项

沿海拔梯度黄山松林样地的物种间相关性特征见表 6、图 1和图 4。随海拔升高, 4个样地Pearson相关性中的正相关种对数分别是21、22、29、33, 负相关种对数分别是24、23、16、12；Spearman秩相关性中的正相关种对数分别是19、24、29、31, 负相关种对数分别是26、21、16、14。由图 1可得, 物种间相关性程度随海拔升高逐渐增强, Pearson相关性、Spearman秩相关性在物种对间正(负)联结的种对数变化趋势一致。

图 4 沿海拔梯度黄山松林样地物种间Pearson相关性和Spearman秩相关性分析 Fig. 4 Pearson correlation and Spearman rank correlation analysis between species in P. taiwanensis forests sample plot along the altitude gradient 对角线下部为Pearson相关性；对角线上部为Spearman秩相关性
图选项
4 讨论 4.1 沿海拔梯度物种生态位特征

生态位宽度与重要值特征相似, 都是衡量物种在群落中的作用和地位的综合指标, 但是两者的生态学意义存在一定的差异[34], 生态位宽度是一个种群能利用所处区域的各种资源的总和, 反映的是植物对环境资源的利用能力以及生态适应等特征。现有研究表明, 物种在所处区域的生态位宽度越大, 则说明该物种对环境的适应能力越强[35], 分布范围也越广泛, 具有较强的资源利用和环境适应能力, 这些物种常是群落中的优势种[36-37]。本研究发现, 随着海拔的升高, 武夷山国家公园黄山松林4个样地物种的生态位宽度平均值逐级递增, 对资源利用和环境适应能力在逐渐增强, 与重要值的变化相同, 这与Lu等人[38]的结论一致, 即重要值与生态位宽度总体呈正相关, 形成此结果的原因, 推测与本研究尺度的选择及样地内物种株数不同[39]有关；4个样地共有树种是黄山松、马银花和鹿角杜鹃等, 特别是建群种黄山松具有喜光、耐旱和深根性等特点, 同时群落林冠上层以黄山松树冠为主, 使其能够在群落中占据主导地位；在林下层, 马银花, 鹿角杜鹃和格药柃等为耐阴树种且多为灌木或小乔木, 具有个体小且数量多的特点, 占据林下较多生长资源限制黄山松幼苗更新, 因此也有较大的生长优势, 同时也导致各样地黄山松多为大树。

生态位重叠系数是物种对资源环境利用能力差异性和竞争关系的重要指标, 是两个或两个以上生态位相似的物种生活于同一空间时分享或竞争共同资源的现象[40]。本研究发现, 在沿海拔小梯度的4个样地内, 生态位重叠系数(Oik≥0.5)的物种对数随着海拔的升高逐渐增多, 对资源利用率逐渐增高；物种间的生态位重叠系数均大于0, 说明此研究区物种生态位重叠显著, 所占据的空间位置交织度高[41]。黄山松与主要物种在各样地生态位重叠系数均值为0.45、0.51、0.60、0.74, 沿海拔梯度逐渐增大, 说明喜光耐旱树种黄山松在高海拔地区并不绝对占据优势。实际上生态位重叠系数结果通常取决于资源丰富程度, 在资源丰富时, 物种间呈和谐共生关系, 反之, 则为竞争关系[42]。

4.2 沿海拔梯度物种联结特征

种间联结性是指由于生境差异引起不同物种在空间分布上分布不均又相互影响的有机关系[43]。种间联结性不仅与群落稳定性有着紧密的联系[44-45], 同时对森林植被的恢复与重建、物种多样性保护和生态系统退化防治有重要的理论价值和研究意义[46]。4个样地整体联结情况分别是, 1400m样地优势物种整体呈不显著负联结、1500m样地优势物种整体呈不显著正联结、1600m样地优势物种整体呈显著正联结和1700m样地优势物种整体呈不显著负联结, 各样地周围环境对其整体联结情况影响显著。其中, 1400m样地在林地缘边, 受附近竹林群落及人为活动影响, 样地整体呈衰退趋势, 这与曾辉[45]、于澎涛[47]等研究结果一致；1500m样地坡度陡、土层较薄且相邻1400m样地, 可能受其影响引发群落衰退[8]；1600m样地处于山体中高部位置, 土壤养分充足, 水热条件相对稳定, 自然植被密集[48], 因此形成群落物种间联系紧密的生态格局；1700m样地位于山脊线上, 土层较薄, 在雨水冲刷下土壤养分难以维持, 虽然样地内植物有3435株, 但以马银花、鹿角杜鹃等小径级树木为主, 易受到密度制约因素影响, 在自然稀疏效应下, 小树在样地内以聚集分布为主, 大树则呈随机分布的趋势, 与吴初平等[49]研究结果一致, 同时本研究选取尺度为10m×10m, 其尺度的不同选择对结果会产生不同的影响[50]。

研究区的整体联结分析结果表明, 方差比率(VR)值是1.39(正相关)、检验统计值(W)111.46落在χ2临界值(60.39, 101.88)范围外, 检验结果为显著正联结。研究区的整体向着有利于群落稳定的方向发展, 但未达到顶极群落状态[51]。

4.3 沿海拔小梯度物种间相关性特征

了解种间关系不同测度方法的优缺点, 并综合运用各种测度方法, 能更好的反映种间的亲和程度, 得出可靠的结论[52]。χ2检验能反映物种种对间联结是否显著, 但由于只以物种出现与不出现在样地内的数据为根据, 忽略了物种的定量数据(多度、盖度)等, 而Pearson相关性和Spearman秩相关性的种间相关测定能反映出种群间数量变化的趋势及程度。本研究发现沿海拔梯度样地主要物种间的χ2检验结果与Spearman秩相关性结果存在一定的差异, 这与于飞[53]、周先容[54]等研究结果一致。随海拔的升高, 4个样地种对间Pearson相关性、Spearman秩相关性的正(负)相关种对数在逐渐增加(减少)(图 1), 不显著正(负)相关较多(图 4)；在1400m、1500m样地的种对间关系显著正相关种对数少, 在1600m、1700m样地种间显著正相关种对数有所增加, 造成在不同海拔样地相关性差异的原因, 除受到密度因素的影响外, 还有群落结构, 生境依赖性等其他因素的影响。

5 结论

研究区是以黄山松为建群种的天然林群落；沿海拔梯度样地主要物种生态位重叠系数、种间联结指数的检验结果一致, 种间相关性的检验结果呈逐级递增/减趋势；研究区向着有利于群落稳定的方向发展, 但未达到顶极群落状态, 人为干扰、林分密度高等因素会使森林群落衰退。本研究的应用意义在于通过典型的沿海拔梯度黄山松林样地物种的生态位、种间关系变化分析, 为不同垂直带谱山地分布的天然林植物保护及生态系统恢复等提供理论指导和数据支持。

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