生物多样性关系人类福祉, 是人类赖以生存和发展的重要基础。20世纪以来, 随着人口数量的持续增长、人类活动范围和强度的不断增加以及生态环境的破坏, 全球物种灭绝速度不断加快, 目前物种的丧失速度比人类干预以前的自然灭绝速度要快1000倍^[1], 全球范围内正面临着第六次物种大灭绝, 生物多样性丧失和生态系统退化对人类生存和发展构成了重大风险, 已成为21世纪人类面临的最严峻挑战之一^[2]。开展野生本底调查, 摸清物种组成及分布现状, 对我国乃至全球生物多样的保护及维持具有重要意义。

青海祁连山位于青藏高原、蒙古高原和黄土高原的交汇地带, 处于我国荒漠、草原和高山气候三者之间, 属于高原大陆性气候和高寒干旱半干旱气候, 气温日较差大, 冷季长, 暖季短, 干湿分明, 雨热同季、垂直变化明显, 年均气温和降水量的分布大体由东南向西北逐渐降低^[3], 该地区物种资源丰富, 珍稀和濒危野生动植物种类和数量繁多, 生态地位独特而重要, 是我国重要的生物资源基因库, 也是重要的水源涵养区和生态屏障区^[4—6], 在国家生态建设中具有十分重要的战略地位^[7]。兽类物种作为生态系统中的重要组成部分^[8], 与高原的植被和其他动物类群相互依存, 共同维持着高原的生态平衡, 作为食物链的重要环节, 兽类也会直接或间接地影响着其他物种的数量和分布^[9]。

2002年青海祁连山自然保护区科学考察结果显示, 保护区内分布兽类6目15科39种, 占青海省兽类总种数的37.86%^{[7, 10]}。2019年, 薛亚东等人通过红外相机技术在青海祁连山地区共记录到23种野生兽类, 隶属于5目10科, 其中食肉目4科12种, 偶蹄目2科5种, 奇蹄目1科1种, 啮齿目2科4种, 兔形目1科1种, 并且物种相对多度指数最高的为岩羊, 其次为喜马拉雅旱獭、灰尾兔、高原鼠兔和雪豹^[11], 后来也针对高原鼠兔和雪豹开展过相关的研究工作^[12—15]。然而, 作为重要的生物多样性保护区域, 该地区的兽类依然缺乏科学准确且完整的野外监测和本底资料^[16], 其多样性可能被严重低估, 为了更好地掌握青海祁连山地区兽类本底资料, 维护整个祁连山地区生态屏障区的功能, 在青海祁连山地区进行了长期的兽类监测与调查, 结合前人的工作, 全面掌握了当地兽类物种多样性现状, 并评估了其受威胁因素, 为青海祁连山地区制订科学的生物多样性保护规划打下了良好基础, 也针对目前的保护现状提出了保护及监测建议。

1 研究区域和研究方法 1.1 研究区域概况

青海祁连山位于祁连山脉南坡, 青海省东北部, 东经96°15′—103°45′, 北纬35°45′—39°12′, 是黄土高原向蒙新高原、青藏高原的过渡带, 属青藏高原的重要组成部分。整个地区横跨祁连山脉中段和东段, 青海祁连山地区涉及10个行政区县, 分别为海西蒙古藏族自治州德令哈市和天峻县, 海北藏族自治州刚察县、海晏县、门源回族自治县(以下简称门源县)和祁连县, 海东市互助土族自治县(以下简称互助县)、乐都区和民和回族土族自治县(以下简称民和县), 以及西宁市大通回族土族自治县(以下简称大通县)。为了更好地梳理青海祁连山地区野生兽类物种名录, 研究以行政区划为研究区域背景, 明晰各县(市或区)物种组成及分布现状。

1.2 研究方法 1.2.1 查阅文献资料及标本

查阅国内外关于青海祁连山地区(以所覆盖的行政区划为基础)野生动物研究的相关文献资料(论文、专著、调查报告)^[12—30], 以及中国科学院西北高原生物研究所动物标本馆保存的野生动物标本, 与中国动物主体数据库保存的野生动物标本信息相结合^[31], 形成青海祁连山地区兽类物种记录及分布的历史资料基础。

1.2.2 野外调查方法

1) 样线调查法

使用样线法和样点法完成了青海祁连山地区兽类调查。根据地形和野生动物的生态习性, 样线以最短的距离穿越最多的生境以保证具有较强的代表性, 每条样线长度不小于5 km, 样线间横向距离不小于2 km。调查时采用乘车与步行相结合的方式。乘车时, 行车速度保持在30 km/h左右；步行时, 步行速度保持在2 km/h左右。遇到河流或深谷等无法通行的障碍时, 尝试绕过障碍后回到原定路线继续调查。如因道路缺失等环境因素限制无法进入某调查样区, 则以邻近属性(主要植被类型和海拔梯度)较为相似的区域作为替代, 并做相应记录。在物种热点分布区域开展样点调查, 以补充物种及分布信息。以调查人员所在位置为样点中心, 观察并记录周边物种的种类, 每个样点的调查时间不少于10 min, 同时拍摄物种及生境的影像资料。在调查过程中, 记录野生动物名称、数量、痕迹种类(足迹链、卧迹、粪便及其他活动痕迹)、位置(经纬度)、栖息地类型、干扰因素、距离等。

1.2.3 分类系统及保护等级

青海祁连山地区野生兽类名录中各物种中文名、学名、分类阶元名称、分类地位及排序、是否为特有种依照《中国兽类分类与分布》^[32], 分布型依照张荣祖(2011)编著的《中国动物地理》^[33], 物种的濒危等级和保护级别依照IUCN濒危物种红色名录(2022-02)、《中国生物多样性红色名录——脊椎动物卷》^[34]、濒危野生动植物国际贸易公约(CITES)附录(2023)、国家重点保护野生动物名录(2021)。

1.2.4 兽类物种多样性分析

为了对青海祁连山地区的兽类以及各个县域的物种多样性进行定量评估, 研究以物种多样性指数(D_G-F)(genus-family index)^[35]为参考, 通过计算科的物种多样性(F指数, D_F)和属的物种多样性(G指数, D_G)而得到该区域的物种多样性指数。物种多样性指数(D_G-F)是研究科、属水平上物种多样性的重要参数参数。G-F指数是0—1的测度, 非单种科越多, G-F指数越高。

F指数(D_F)：

式中, D_Fk表示在一个特定的科(k)中的F指数, p_i=S_ki/S_k, S_k表示物种名录中k科中的物种数, S_ki表示物种名录中k科i属中的物种数, n表示物种名录中k科中属的个数。

式中, m表示物种名录中科的个数。

G指数(D_G)：

式中, q_j=S_j/S, S_j表示物种名录中j属中的物种数, S表示物种名录中的物种数, p表示物种名录中属的个数。

G-F指数(D_G-F)：

2 结果

自2019年1月至2023年6月, 累计在青海祁连山开展野外考察21次, 完成调查样线490条, 总样线长3356 km, 总行驶航迹25426 km, 调查样点99个(图 1)。其中, 海西蒙古族藏族自治州调查样线218条, 样线总长度1399 km, 调查样点57个；海北藏族自治州调查样线168条, 样线总长度1037 km, 调查样点32个；海东市调查样线66条, 样线总长度596 km, 调查样点7个；西宁市大通回族自治县调查样线38条, 样线总长度324 km, 调查样点3个。

2.1 青海祁连山地区物种名录修订 2.1.1 物种名称改动

近年来, 随着分子系统学和系统发育基因组学研究的不断发展, 学界对脊椎动物的起源和演化产生了大量新的认识, 部分物种的中文名存在一定差异。在此次青海祁连山地区物种名录整理过程中, 对部分存在变动的物种名称进行了修改, 该地区分布的达乌尔黄鼠阿拉善亚种(Spermophilus dauricus alashanicus)调整为阿拉善黄鼠(S. alashanicus)^[36]；高原兔调整为灰尾兔(Lepus oiostolus)。柴达木根田鼠(Alexandromys limnophilus), 原为根田鼠(A. oeconomus)柴达木亚种, 后提升为种^[37], 而祁连山地区无根田鼠分布, 研究则选用柴达木根田鼠。

2.1.2 分类阶元改动

随着古生物化石的逐渐积累和分子系统学的快速发展, 各动物类群间的系统演化关系被重新评价, 很多物种的各级分类阶元发生了较大变化, 同时也存在着很多争议。本名录遵照《中国生物物种名录》(2023版)处理这些改动和争议。例如目水平上, 原食虫目分成非洲猬目(Afrosoricida)和劳亚食虫目(Eulipotyphla), 原鲸目与原偶蹄目合并为鲸偶蹄目(Cetartiodactyla)；科水平上, 鼢鼠属与竹鼠属从原仓鼠科分出, 隶属鼹形鼠科(Spalacidae)；属水平上, 白唇鹿由原鹿属分出, 隶属白唇鹿属(Przewalskium)；种水平上, 马鹿(Cervus elaphus)、盘羊(Ovis ammon)均视为单一种, 西藏马鹿、西藏盘羊等均视为亚种。

2.2 兽类物种多样性分析

结合文献资料与野外科考记录, 青海祁连山地区共分布有野生兽类7目19科54属75种(附录1)。野外调查发现兽类5目14科24属32种, 占当地兽类物种总数的42.67%。其中, 分布物种数最多的兽类是啮齿目动物, 共25种, 隶属于6科21属, 占当地兽类物种总数的33.33%；其次是食肉目, 共20种, 隶属于4科14属, 占当地兽类物种总数的26.67%；鲸偶蹄目共14种, 隶属于4科12属, 占当地兽类物种总数的18.67%；兔形目共8种, 隶属2科2属, 占当地兽类物种总数的10.67%；相对来说, 翼手目(1科3属4种, 5.33%)、劳亚食虫目(1科1属3种, 4%)、和奇蹄目(1科1属1种, 1.33%)的物种数相对较低。野外科考发现的兽类中, 物种数最多的是食肉目, 共11种, 隶属于4科8属, 占野外发现物种总数的34.38%, 占当地食肉目物种总数的55%；其次是鲸偶蹄目, 共10种, 隶属于3科9属, 占野外发现物种总数的31.25%, 占当地鲸偶蹄目物种总数的71.43%；啮齿目和兔形目均为5种, 分别占野外发现物种总数的15.63%, 兔形目野外发现物种数占当地兔形目物种总数的62.5%, 啮齿目野外发现物种数仅占当地啮齿目物种总数的20%。

2.3 兽类保护级别与濒危等级

青海祁连山地区共分布有国家一级重点保护兽类11种, 包括雪豹、野牦牛、普氏原羚、马麝和藏野驴等。国家二级重点保护兽类17种, 包括中华鬣羚、豹猫和棕熊等。被IUCN评估为受威胁物种的兽类共15种。其中, 濒危(EN)兽类3种, 分别是普氏原羚、马麝和豺；近危(NT)兽类5种, 包括盘羊、藏原羚和香鼬等；易危(VU)兽类7种, 包括野牦牛、中华鬣羚和雪豹等。被中国生物多样性红色名录评估为受威胁物种的兽类共40种。其中, 极危(CR)兽类2种, 分别是马麝和荒漠猫；濒危(EN)兽类12种, 包括普氏原羚、豺和雪豹等；近危(NT)兽类16种, 包括盘羊、藏原羚、藏野驴和狼等; 易危(VU)兽类10种, 包括豹猫、棕熊、中华斑羚、野牦牛和中华鬣羚等。被列入CITES附录Ⅰ的兽类共7种, 包括雪豹、中华斑羚、野牦牛和中华鬣羚等；列入CITES附录Ⅱ的兽类共9种, 包括马麝、豺、野猫、藏野驴、狼和豹猫等；列入CITES附录Ⅲ的兽类共5种, 包括石貂和岩羊等。

2.4 青海祁连山地区中国特有种

青海祁连山地区分布的中国特有种兽类16种, 分别是荒漠猫、普氏原羚、白唇鹿、间颅鼠兔、红耳鼠兔、四川林跳鼠、高原松田鼠、灰鼯鼠、高原鼢鼠、甘肃鼢鼠、甘肃鼩鼱、藏鼩鼱、金管鼻蝠、狭颅鼠兔、藏仓鼠和复齿鼯鼠。

2.5 祁连山地区兽类分布型分析

青海祁连山地区的75种野生兽类中有8种暂未进行分布型划分, 占兽类总数的10.67%。其余物种包括棕熊、马鹿和猞猁等的5种(占兽类总数的6.67%)全北型、长尾仓鼠、灰仓鼠和虎鼬等15种(20.00%)中亚型(分布于中亚温带干旱区)、白腹管鼻蝠、金管鼻蝠和梅花鹿3种(4%)季风区型(主要分布于东部湿润地区)、灰长耳蝠、四川林跳鼠和灰鼯鼠等5种(6.67%)喜马拉雅-横断山区型、蒙古兔、香鼬和野猫3种(4%)不易归类的分布型、喜马拉雅旱獭、盘羊和岩羊等18种(24%)高地型(分布于青藏高原)、野猪、欧亚水獭和亚洲狗獾等14种(18.67%)古北型、豹猫、豺和黄喉貂3种(4%)东洋型(包括少数旧热带型或全球热带-温带型)、大林姬鼠1种(1.33%)东北-华北型(附表1)。总体来看, 青海祁连山地区野生兽类主要分布型为高地型(P)、中亚型(D)和古北型(U), 这几个分布型的物种数均超过当地物种总数的10%, 总和占当地物种总数的62.67%。

2.6 各县域兽类物种组成

互助县共分布有野生兽类6目15科35属45种, 大通县共分布有野生兽类5目14科32属43种, 祁连县共分布有野生兽类7目16科32属40种, 德令哈市共分布有野生兽类7目16科34属40种, 天峻县共分布有野生兽类7目17科30属38种, 门源县共分布有野生兽类6目16科30属38种, 乐都区共分布有野生兽类5目13科27属32种, 民和县共分布有野生兽类5目13科24属30种, 海晏县共分布有野生兽类6目14科25属28种, 刚察县共分布有野生兽类6目13科20属24种, 不同县域兽类物种组成不同(图 2)。

2.7 各县域兽类物种多样性分析

通过前述公式计算得到青海祁连山地区的D_F、D_G和D_G-F分别是13.97、3.85和0.724, 显示当地兽类物种多样性指数处于较高的水平。就各区县而言, 互助县的D_F、D_G和D_G-F分别是9.48、3.27和0.655, 大通县的D_F、D_G和D_G-F分别是8.67、3.26和0.624, 乐都区的D_F、D_G和D_G-F分别是7.6、2.87和0.623, 德令哈市的D_F、D_G和D_G-F分别是8.16、3.34和0.591, 祁连县的D_F、D_G和D_G-F分别是8.17、3.36和0.588, 民和县的D_F、D_G和D_G-F分别是6.15、2.64和0.57, 海晏县的D_F、D_G和D_G-F分别是5.59、2.57和0.568, 门源县的D_F、D_G和D_G-F分别是7.29、3.28和0.55, 天峻县的D_F、D_G和D_G-F分别是6.79、3.27和0.519, 刚察县的D_F、D_G和D_G-F分别是4.10、2.15和0.476。

野外调查共发现12种各区县兽类分布新记录, 其中大通县1种, 为甘肃鼢鼠；民和县新分布物种1种, 为灰尾兔；海晏县新分布2种, 分别是狍和岩羊；祁连县新分布2种, 分别是蒙古兔和黄鼬；门源县新分布2种, 黄喉貂；德令哈新分布的物种2种, 分别是藏原羚和藏狐；天峻县新分布2种, 分别是达乌尔鼠兔和沙狐。

3 讨论

长期以来, 受到种种条件限制, 人们在观察、监测动物时能够到达的区域十分有限, 而陆生野生脊椎动物大多具有较强的运动能力, 导致目前我国很多县级行政辖区的物种分布记录相关资料仍然稀缺。掌握野生动物本底现状是生物多样性保护的重要基础, 也是制定科学合理保护建议的重要依据^[38]。

通过查阅文献资料, 结合多年野外调查, 整理出了较为全面且系统的青海祁连山地区兽类分布物种名录, 并对该地区分布的兽类的物种多样性、保护级别、濒危等级等进行了详细梳理。青海祁连山地区共分布有野生兽类75种, 占青海省兽类总数(104种)的72.12%, 占我国兽类总数(694种)的10.81%^[17]。其中, 青海祁连山地区分布的国家一级、二级重点保护兽类28种, 占该地区兽类总数的37.33%, 高于青海省(33种)总体保护水平(31.73%)(未发表数据)。青海祁连山地区野生兽类资源丰富, 生物多样性和受威胁物种数较高, 作为生物多样性保护的关键区域之一, 加强祁连山地区濒危野生动物的保护对全球生物多样的保护及维持具有重要意义。

不同的动物类群依历史渊源、环境变化及自身的扩散能力, 就会产生不同的分布型, 青海祁连山地区地处青藏高原温带半干旱地区的青海东部高原山地, 属于青藏高寒区(亦称为青藏高原区)的东缘切割山地带, 这种地理位置及气候条件造就了高地型(P)物种比例最高, 藏野驴、野牦牛和藏狐也也是该分布性物种的典型代表。另外, 中亚型(D)的比例也相对较高, 中亚型物种作为亚洲大陆中心部分的种类, 在我国常见于蒙新高原, 包括青藏高原的柴达木盆地和青海湖盆地, 普氏原羚和鹅喉羚是中亚型物种的典型代表^[33]。

通过G-F指数对青海祁连山地区兽类物种的多样性进行评估, 结果显示当地兽类物种多样性指数为0.724, 从科和属的角度均反映出在较长时间内, 青海祁连山地区兽类多样性处于较高的水平^[35]。就青海祁连山地区各个县域而言, 互助县(45种)和大通县(43种)发现的兽类总数最多, 且相对应的G-F指数也较高(0.655和0.624)。互助县和大通县的主要生境类型是林地, 相较青海省最为广泛的高寒草原、草甸生境, 该生境结构更加复杂, 从而可以容纳更多兽类类群, 因此这些地区兽类物种的多样性指数也处于较高的水平。相对来说, 以高寒草原、草甸生境为主的天峻县和刚察县兽类种类数及多样性指数较低, 首先, 其生境类型较为单一, 加之近年来刚察县旅游业的发展以及人为活动增强, 这些因素对野生动物的组成及分布产生了一定的影响^[39]。另外, 在全球气候变化的背景下^[40], 天峻县和德令哈市沙化土地面积增加^[41], 高寒草甸退化程度增加, 草地植物多样性降低^[42], 造成野生动物适宜栖息地被一定程度的破坏, 野生动物的生存也受到了严重威胁, 栖息地保护也是目前青海祁连山地区兽类多样性保护需要重视的一部分。

此次野外调查发现兽类32种, 占兽类物种总数的42.67%。翼手目物种和劳亚食虫目在多次调查中均未有发现, 啮齿目原有文记录物种较多(25种, 占当地兽类物种总数的33.33%), 在实际的调查中仅发现了5种啮齿类。翼手目、啮齿类和劳亚食虫目动物由于体型较小、行动隐蔽, 因而在常规的野外调查中较难被发现, 作为兽类物种的重要组成部分, 建议在今后的调查中, 针对翼手目、啮齿类和劳亚食虫这类具有特殊习性的物种, 制定针对性的调查方案并开展相关调查。另外, 针对未在实地发现的其他类群, 在原有基础地面调查的基础上, 引入更多的新型野外监测技术及方法, 针对不同动物类群科学地制定针对性的保护策略, 使用多种手段相结合的调查方法, 在获得更全面的野生动物分布信息的同时, 对现有结果进行验证, 从而可以更加科学、全面地掌握野生动物的本底状况。

随着科学技术的发展, 多学科的相互融合, 未来野生动物的本底监测也会向着更精准、科学的方向发展。与此同时, 野生动物的物种保护及其分布与栖息地质量存在密切关系, 栖息地的保护是野生动物保护的重要前提和手段之一^[43]。栖息地保护不仅仅是针对野生动物生存环境的保护, 同时也需要考虑各类影响因素, 减少人为干扰, 建立健全野生动物栖息地保护的法律法规, 全面覆盖各类群野生动物及其栖息地, 综合提高保护效力。