2024, Vol. 44文章信息
- 植可翔, 关欣, 黄苛, 王娇, 杨佳敏, 张伟东, 陈龙池, 杨庆朋
- ZHI Kexiang, GUAN Xin, HUANG Ke, WANG Jiao, YANG Jiamin, ZHANG Weidong, CHEN Longchi, YANG Qingpeng
- 杉木不同组织/器官非结构性碳水化合物含量及其对修枝的响应
- Non-structural carbohydrate content in different tissues/organs of Chinese fir and its response to pruning
- 生态学报. 2024, 44(20): 9391-9400
- Acta Ecologica Sinica. 2024, 44(20): 9391-9400
- http://dx.doi.org/10.20103/j.stxb.202306191305
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文章历史
- 收稿日期: 2023-06-19
- 网络出版日期: 2024-07-26
2. 中国科学院大学资源与环境学院, 北京 101408;
3. 湖南会同森林生态系统国家野外科学观测研究站, 亚热带森林生态系统结构与服务功能湖南省重点实验室, 会同 418307
2. College of Resources and Environment, University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 101408, China;
3. Huitong National Research Station of Forest Ecosystem, Hunan Key Laboratory for Structure and Ecosystem Service of Subtropical Forest, Huitong 418307, China
非结构性碳水化合物(NSC)是植物光合作用的重要产物, 主要由葡萄糖、蔗糖等可溶性糖和淀粉组成, 是植物生长和生理代谢过程中极其重要的供能物质[1—2]。植物体内NSC库的大小反映了碳吸收(光合同化)和碳消耗(呼吸和生长)的供需平衡以及对外界环境变化的响应, 是了解植物生长和生态策略的重要指标[3—5]。
NSC的分配是树木多个生态生理过程的综合作用结果, 受多种因素的影响[6]。例如, 乔木冠层结构的复杂性会引起光照、水分、CO2浓度等的差异, 因此导致不同冠层位置叶片光合速率以及叶、枝NSC含量存在差异[7—8]。光合速率引起的不同冠层位置叶片NSC含量差异也可能与叶龄相关。例如, 当年生针叶可能由于叶片尚未成熟, 光合能力较低而引起NSC含量也较低[9]。此外, 树干作为生物量的主体, 是储存NSC的主要器官, NSC含量沿树干也被发现存在径向以及纵向变化[10—11]。探索树木NSC在各组织/器官中的分配格局和空间变异不仅可以加深对树木生理特性的理解, 还有助于增加对整树NSC含量估算的准确性, 对了解树木生长策略以及生理生态意义重大。但以往对NSC含量的研究主要以幼树为对象, 或仅对树木局部组织取样研究[6], 缺乏对成年树木NSC分配格局的了解。
修枝是指通过对树冠下层枯枝、消耗枝进行人为修剪去除, 是生产无节良材, 提高木材质量的重要人工林经营措施[12]。合理的修枝能够优化器官的养分运输和分配, 促进树木的生长[13]。因此, 制订适宜的修枝强度对人工林树木的生长和木材生产至关重要。深入分析树木各器官/组织NSC含量随修枝强度的变化, 能够了解不同修枝强度下树木的能量供应和生长状况, 为确定合理的修枝强度提供指导。
杉木(Cunninghamia lanceolata)是我国亚热带地区的主要造林树种, 杉木人工林居我国人工林面积的首位, 在木材生产和森林碳循环中发挥重要作用[14—15]。全面了解杉木NSC含量的空间变异及其对修枝的响应有助于加深对杉木生理特性和生态策略的认识, 对提高杉木人工林生产力以及木材质量具有重要意义。为此, 本研究以杉木人工林为研究对象, 设置不同强度的修枝处理, 旨在探究以下科学问题：(1)杉木各组织/器官间NSC及其组分含量是否存在差异, 各组织/器官中NSC及其组分含量如何沿冠层或树干高度发生空间变异；(2)修枝是否影响各组织/器官中NSC及其组分含量？
1 试验地概况试验地位于湖南省会同县中国科学院森林生态实验站的杉木人工林中(26°48′N, 109°36′E), 该地区属中亚热带季风性湿润气候, 海拔300—500 m。年均温为16.5℃, 降水量1200—1400 mm且集中在夏季[16]。试验地较为平坦, 坡度小于3°, 土壤类型为山地红黄壤, pH为4—6。杉木新叶一般在3月上旬长出, 在5月中旬成熟。主要林下植被包括芒草(Miscanthus sp)、芒箕(Dicranopteris dichotoma)和蕨类(Pteridium aquilinum)等[17]。
2 研究方法 2.1 试验设计2004年在试验地种植生长良好且长势相似的1年生杉木幼苗, 株行距为2 m。2012年4月, 用完全随机试验设计对杉木进行3种修枝处理, 分别为对照(CK, 不修枝)、轻度修枝(Low intensity pruning, 保留冠长的75%)和重度修枝(High intensity pruning, 保留冠长的50%)。各处理包含4个重复, 共12个小区, 单个小区面积为10 m×10 m, 各小区样木的基本特征如表 1所示。各小区间隔10 m以上, 用于防止边缘效应。0—10 cm土层的土壤有机碳含量为19.08 g/kg, 土壤无机氮含量为19.11 mg/kg, 有效磷含量为2.24 mg/kg。
| 修枝处理 Pruning treatment |
胸径 Diameter at breast height /cm |
树高 Tree height /m |
修枝处理 Pruning treatment |
胸径 Diameter at breast height /cm |
树高 Tree height /m |
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| CK | 19.30 | 16.70 | 20.20 | 17.80 | ||
| 21.00 | 17.95 | 19.40 | 16.10 | |||
| 19.00 | 18.10 | HP | 19.50 | 16.60 | ||
| 17.30 | 15.60 | 19.30 | 17.30 | |||
| LP | 18.90 | 17.03 | 18.80 | 15.90 | ||
| 19.30 | 18.10 | 22.00 | 17.80 | |||
| CK: 对照Control; LP: 轻度修枝Low intensity pruning; HP: 重度修枝High intensity pruning | ||||||
2022年7月, 在12个小区中各选取一株代表林分状态的杉木, 于树干基部伐倒。伐倒后分别在树干0 m、2 m、4 m、6 m、8 m、10 m、12 m、14 m处横切面上截取厚度1—2 cm的圆盘, 用于收集树皮、边材和心材样品。树冠层按照高度均为为上、中、下冠并分别截取带叶的完整枝条用于收集不同年龄的叶片和枝条样品。在树干基部周围随机挖掘根系用于收集粗根和细根。所采集的样品分装于自封袋并迅速放入冰盒中带回。
采集回来的圆盘获取树皮后, 用生长锥采集边材(靠近树皮颜色较浅的部分)和心材(靠近髓心颜色较深的部分)。依据枝条基部的芽鳞痕将样枝细分为不同年龄的枝段, 考虑到各冠层的枝条年龄差异, 上冠、中冠和下冠枝条分别从当年生取到3年生、5年生和7年生枝, 根据颜色和所在枝段将叶片从当年生取到3年生叶。根系在洗掉泥沙后按直径分为粗根(2—5 mm)和细根(≤2 mm)。所有样品分装于信封中, 先放入烘箱中于105℃杀青30 min后, 再于65 ℃烘至恒重, 最后用球磨仪将样品研磨粉碎后过0.25 mm的筛子用作NSC含量的分析。
本研究中NSC定义为可溶性糖和淀粉的总和, 可溶性糖和淀粉含量参照蒽酮比色法进行测定[18]。用万分之一天平称量粉碎后的干样10 mg放入试管中, 加入5 mL蒸馏水, 80 ℃水浴提取30 min, 待冷却后于10000 g离心10 min, 取上清液, 用于可溶性糖的测定。静置沉淀后除去上清液, 残渣加1 mol/L H2SO4 5 mL, 80℃水浴提取40 min, 待冷却后于10000 g离心10 min, 取上清液, 用于淀粉的测定。可溶性糖或淀粉含量的测定：取500 μL上清液, 加入2.5 mL 0.4%蒽酮-浓硫酸, 充分震荡后, 沸水浴5 min, 冷却至室温后, 在640 nm处测吸光度值, 并利用蔗糖制作标准曲线。
2.3 数据处理利用SPSS 21.0软件对数据进行统计分析, 用重复测量方差分析探究叶龄/枝条年龄、修枝处理及其交互作用对NSC及其组分含量的影响, 以及探究树干高度、修枝处理及其交互作用对NSC及其组分含量的影响。用单因素方差分析探究修枝处理对细根、粗根的NSC及其组分含量的影响, 以及探究不同组织/器官间NSC含量及其组分的差异显著性, 采用Duncan法比较各组间的差异性(显著性水平为P＜0.05)。作图通过R 4.0.3完成。图中所有数据均为平均值±标准误(n=4)。
3 结果与分析 3.1 杉木各组织/器官NSC及其组分含量的差异可溶性糖、淀粉以及总NSC含量在杉木各组织/器官间存在显著差异(图 1)。上冠叶、中冠叶和树皮的可溶性糖含量最高, 分别为(90.00±3.62)、(90.28±3.83)、(89.72±3.16)mg/g。在冠层组织/器官中, 下冠枝条的可溶性糖含量较低, 与粗根和细根的含量相当。边材与心材的可溶性糖含量最低((30.63±2.39)、(27.91±1.60)mg/g), 约为树皮含量的1/3。相比之下, 除粗根外, 杉木各组织/器官间淀粉含量相近, 集中在(45.40—53.79)mg/g范围内。粗根淀粉含量显著高于其余组织/器官, 达到(78.08±20.85)mg/g。上冠叶片的总NSC含量最高((148.25±4.89)mg/g), 与中冠叶、上冠枝、中冠枝、树皮、粗根的差异不显著, 但显著高于下冠叶、下冠枝和细根。边材和心材的总NSC含量最低, 分别为(75.62±3.57)mg/g和(73.37±3.46)mg/g。不同冠层叶片总NSC含量存在显著差异, 而不同冠层的枝条间无显著差异。
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| 图 1 杉木不同组织/器官非结构性碳水化合物(NSC)及其组分含量 Fig. 1 Contents of nonstructural carbohydrate (NSC) and its components in different tissues/organs of Chinese fir 不同小写字母代表不同组织/器官之间差异显著(P＜0.05) |
叶龄和修枝强度分别对中冠叶片的可溶性糖含量和下冠叶片的淀粉、总NSC含量存在显著影响(图 2)。中冠叶片的可溶性糖含量随叶龄的增加而显著上升(P=0.048)。上冠叶片的淀粉含量表现出先下降(当年生到1年生)再上升(1年生到多年生)的趋势。另外, 在下冠叶片中, 轻度修枝的淀粉和总NSC含量显著高于对照和重度修枝(P=0.004; P=0.030)。轻度修枝下冠叶片平均淀粉含量分别比重度修枝和对照高18.6%和19.1%, 总NSC含量分别高15.3%和23.7%。尽管叶龄和修枝均对中冠叶片淀粉含量无显著效应, 但两者的相互作用表现显著, 从当年生到3年生叶, 轻度修枝的淀粉含量先上升后下降, 而对照和重度修枝的淀粉含量则先下降后上升(P=0.023)。
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| 图 2 不同修枝强度下不同年龄上冠、中冠和下冠叶片NSC及其组分含量 Fig. 2 Contents of NSC and its components in different age needles of upper canopy, middle canopy and lower canopy under different pruning intensities CK: 对照 Control; LP: 轻度修枝 Low intensity pruning; HP: 重度修枝 High intensity pruning; A: 叶龄 Needle age; P: 修枝 Pruning |
年龄显著影响着杉木上冠和下冠枝条的可溶性糖和总NSC含量, 但修枝强度仅对上冠枝条的可溶性糖含量存在显著影响(图 3)。具体地, 上冠枝条和下冠枝条的可溶性糖含量随枝条年龄增加而显著下降(P＜0.001; P=0.008), 从当年生到3年生/7年生, 上冠和下冠枝条平均可溶性糖含量分别下降了45.4%和53.1%。可溶性糖的下降也间接导致着上冠枝条和下冠枝条总NSC含量呈现相似趋势(P＜0.001; P=0.022), 从当年生到3年生/7年生, 上冠和下冠枝条平均NSC含量分别下降了32.9%和39.7%。此外, 尽管不同修枝强度间上冠多年生枝条的可溶性糖含量相近, 但对照组当年生枝条可溶性糖含量((96.79±1.19)mg/g)要显著低于轻度修枝((129.39±12.14)mg/g)和重度修枝((139.61±12.63)mg/g)。
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| 图 3 不同修枝强度下不同年龄上冠、中冠和下冠枝条NSC及其组分含量 Fig. 3 Contents of NSC and its components in different age twigs of upper canopy, middle canopy and lower canopy under different pruning intensities |
除边材的淀粉含量和树皮的NSC含量外, 树干高度对树皮、边材和心材的可溶性糖、淀粉和总NSC含量均存在显著影响, 而不同修枝强度间的结果则并不显著(图 4)。值得注意的是, 随树干高度的增加, 各组织间可溶性糖和淀粉含量的变化趋势并不相同。树皮的可溶性糖表现出逐渐上升的趋势, 而边材表现为逐渐下降, 心材则是先下降而后上升。另外, 树皮的淀粉含量随树高逐渐下降, 但心材的淀粉含量随树高逐渐上升。最后, 边材和心材的NSC含量都总体表现出随树高先下降后上升的趋势。总体来说, 从0 m到14 m, 树皮可溶性糖和淀粉含量的变幅达到了20.9%和29.3%, 心材淀粉含量的变幅达到了26.7%。
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| 图 4 不同修枝强度下不同高度树皮、边材和心材的NSC及其组分含量 Fig. 4 Contents of NSC and its components in different height bark, sapwood, heartwood under different pruning intensities |
在地下部, 细根和粗根的可溶性糖、淀粉以及总NSC含量在不同修枝强度下无显著差异。在对照中, 细根的可溶性糖含量为(66.28±14.87)mg/g, 在轻度修枝和重度修枝中则分别为(44.87±2.51)mg/g和(52.92±3.10)mg/g。对照中细根的总NSC含量为(111.68±17.19)mg/g, 轻度修枝和重度修枝总NSC含量相比对照分别下降了16.2%和21.5%。相似的, 对照中粗根的总NSC含量为(144.77±30.23)mg/g, 相比对下轻度修枝和重度修枝分别下降了4.7%和19.2%, 但这些差异并不显著。
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| 图 5 不同修枝强度下细根、粗根NSC及其组分含量 Fig. 5 Contents of NSC and its components in fine roots and coarse roots under different pruning intensities |
研究发现杉木不同组织/器官间NSC及其组分(可溶性糖、淀粉)含量存在显著差异。NSC在不同组织/器官中的分配模式被认为是植物适应环境的综合体现[19]。叶片是CO2的同化器官, 因此可溶性糖含量最高, 尤其是中上冠层。同化的可溶性糖从叶片经树枝、树皮向下运输到生长活性较强的根系, 这导致了树枝、树皮和根系中较高的可溶性糖含量。研究结果表明可溶性糖在植物体内的分配遵循着同化物利用的就近原则和“源-汇”关系[20]。淀粉作为缓解碳供应不足的储存物质, 被认为较多分布在树干、根系和枝条等器官中, 以往研究普遍发现树干是淀粉的主要储存器官[6, 21]。本研究发现杉木粗根中淀粉含量最高, 与徐军亮等[22]在栓皮栎(Quercus variabilis)中发现粗根比茎干淀粉含量更高的结果一致。除此之外, 叶片中也含有大量淀粉, 尤其在上冠叶片中。叶片同化CO2的碳代谢产物会以淀粉的形式暂时储存在叶片中, 随后降解并运出叶片。较高的叶片淀粉积累会引发“光合适应”, 降低叶片的光合速率[23]。因此, 杉木叶片中淀粉高的特性不利于其生长, 这可能归因于其较低的光合产物输出速率。这些结果表明, 粗根和叶片也是杉木淀粉的主要储存部位。在NSC总量方面, 杉木各冠层叶片NSC含量存在显著的空间变异, 而各冠层枝条间NSC含量相近(图 1), 这与张海燕[24]等发现温带树种各冠层叶片间NSC含量差异不显著的结果不一致。这可能是因为上层叶片能够接受更多光照, 光合能力更高, 因此能产生更多的NSC。值得注意的是, 本研究发现杉木心材存在与边材相当的NSC含量。相似的, 一些研究也发现心材(或树干内部)存在大量NSC[11, 25—26]。尽管目前对于心材NSC的运输和利用机制仍待探究, 但结果表明, 在估算杉木整体NSC含量时, 忽略心材会导致严重的NSC储量低估。
4.2 叶龄/枝条年龄以及树干高度对NSC含量的影响研究发现叶龄对叶片NSC及其组分含量无显著影响(图 2), 但枝条年龄显著控制着枝条NSC及其组分含量(图 3)。叶龄是影响常绿针叶光合速率的重要因素, 光合能力的差异可能会体现在不同叶龄的叶片NSC含量上。例如, Li等[27]对7月阿尔卑斯山瑞士五针松(Pinus cembra)的研究发现, 1年生叶NSC含量显著高于当年生叶；张海燕等[24]对生长季中期红松(Pinus koraiensis)的研究发现, NSC含量随叶龄的增加而上升。然而, 这些差异都随生长季进入末期后减少或消失。杉木叶龄对叶片NSC含量缺乏控制可能部分归因于试验地中杉木新叶一般在5月中旬发育成熟[28], 本研究的取样在7月进行, 当年生叶和多年生叶间的光合能力差异较小。与叶龄不同的是, 枝条年龄主要决定着离光合器官的距离。幼枝生长在枝条顶端, 相比老枝更靠近树冠, 可以优先获得光合产物且组织活力也更高。因此, 随着枝条年龄的增加, 本研究发现可溶性糖和NSC含量逐渐降低的趋势(图 3)。相似的, 张海燕等[29]的研究也发现, 新枝的总NSC和可溶性糖浓度普遍高于老枝。
目前对于树干中NSC及其组分含量的纵向变化研究较少, 尤其是将树干径向部位(树皮、边材和心材)分开的具体研究。本研究结果表明, 树干的NSC以及组分含量存在一定的纵向变化, 且各部位不同组分的变化趋势不同(图 4)。树皮中可溶性糖含量随树高逐渐上升, 而淀粉含量则呈现出相反的趋势, 这与Piispanen和Saranpää[30]对欧洲白桦(Betula pendula)树干的研究一致。此外, 边材中可溶性糖含量随树干高度降低, 而NSC总量先下降而上升。心材的淀粉含量逐渐上升, 而可溶性糖和NSC总量先下降后上升。这些结果说明, 尽管变化梯度较小, 但树干NSC及其组分的纵向变化是复杂的, 在树皮、边材和心材中呈现出不同的变化规律。同时, 这种复杂的纵向分配格局还可能伴随着季节变化以及种间差异[31—32]。
4.3 杉木NSC含量对修枝的响应研究结果表明, 轻度修枝显著提高了下冠叶片的淀粉含量以及NSC含量(图 2), 这可能是由于杉木树冠下层的部分枝条处于光补偿点以下, 修枝减少了这些枝条带来的能量消耗[33], 或因为生理补偿机制提高了剩余叶片的光合速率[34—36], 从而提高了叶片光合产物的积累。但除此之外, 修枝并未引起杉木各组织/器官NSC及其组分含量的变化。这可能是因为修枝会导致植物因伤口愈合、维持生长等原因消耗NSC迅速进行应急响应[37—38], 从而使植物NSC含量的分配格局发生暂时的变化, 而本研究中的结果建立在杉木经历修枝的10年后, 未能观察到这些短期响应。尽管如此, 仍观察到轻度修枝对杉木下冠叶片NSC含量的积极效应, 这说明轻度修枝能够长期提高杉木冠层NSC含量。相比之下, 重度修枝对杉木NSC含量没有显著影响。
5 结论杉木各组织/器官间NSC及其组分的含量存在显著差异。不同冠层高度的叶片间NSC含量差异明显, 但枝条间的差异较小。枝条年龄显著影响着NSC及其组分含量, 随枝条年龄的升高, 可溶性糖和NSC含量逐渐下降。树干中NSC及其组分含量存在纵向变化, 且不同组织(树皮、边材和心材)的变化趋势不一。不同修枝强度对杉木NSC含量的影响不同, 轻度修枝提高了杉木冠层NSC含量, 而重度修枝对杉木NSC含量缺乏显著效应。研究结果为估算杉木整体NSC储量提供了参考, 有助于理解成年杉木NSC含量的分配格局。
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