2024, Vol. 44文章信息
- 武帅楷, 林茂, 郝杰, 刁华杰, 苏原, 董宽虎, 王常慧
- WU Shuaikai, LIN Mao, HAO Jie, DIAO Huajie, SU Yuan, DONG Kuanhu, WANG Changhui
- 短期刈割对晋北农牧交错带草地生物量的影响
- The effect of short-term mowing on grassland biomass in agro-pastoral ecotone of northern Shanxi Province
- 生态学报. 2024, 44(19): 8532-8541
- Acta Ecologica Sinica. 2024, 44(19): 8532-8541
- http://dx.doi.org/10.20103/j.stxb.202302210300
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文章历史
- 收稿日期: 2023-02-21
- 网络出版日期: 2024-07-20
2. 草地生态保护与乡土草种质创新山西省重点实验室, 晋中 030801;
3. 山西右玉黄土高原草地生态系统国家定位观测研究站, 朔州 037200
2. Shanxi Key Laboratory of Grassland Ecological Protection and Native Grass Germplasm Innovation, Jinzhong 030801, China;
3. Shanxi Youyu Loess Plateau Grassland Ecosystem National Observation and Research Station, Shanxi Agricultural University, Shuozhou 037200, China
草地是我国陆地生态系统的重要组成部分, 农牧交错带草地在维持农牧交错带生产和生态平衡方面发挥着重要作用[1]。刈割是草地的主要管理方式之一, 可以通过减少地表凋落物, 提高种子的萌发和促进物种更新, 进而提升草地的生产与生态功能[2]。刈割也会通过带走土壤中有效养分, 导致土壤逐渐贫瘠, 影响土壤微生物群落结构, 进一步影响植物的种子繁殖, 从而不利于草地生态系统物种多样性的维持和生物量的提高[3]。因此, 不合理的刈割会造成草地植物群落中凋落物持续减少, 也会使群落优势种出现超补偿生长, 而其它物种则发生欠补偿生长, 从而不利于草地的可持续发展[4]。
草地生物量是衡量草地生态系统结构优劣和功能高低最直接的指标, 是草地生态系统中动物、微生物生存以及物质循环的基础, 同时草地生物量会影响全球碳循环, 是气候变化与草地生态系统之间反馈作用的关键因素[5]。大量的研究关注刈割对牧区不同类型草地生物量的直接和间接影响, 包括刈割时间、强度和频次对植物个体的功能性状(如植株特征[2]、生物量[6]、比根长[7]、养分含量[8]等)、群落特征(如群落结构[9]、物种多样性[10]等)和土壤特征[11]的影响。Li等[12]研究发现长期刈割影响半干旱草地羊草(Leymus chinensis)的可塑性和异速生长。Zhao等[13]研究发现两年一次的刈割频率可以保持半干旱草地植物群落相对稳定的生物量和功能多样性。Yang等[14]研究发现随着刈割留茬高度的降低, 植物生物量降低但氮素利用效率提高。王惠玲等[15]研究了刈割强度对北方农牧交错带草地土壤呼吸的影响。已有的研究大部分关注群落地上生物量, 但对群落地下生物量的研究较少, 而地下生物量会影响草地植物的生长与繁殖。
本研究选择晋北农牧交错带草地为研究对象, 探究不同刈割强度对该地区优势种赖草地上生物量、群落地上生物量以及不同土壤深度地下生物量的影响, 阐明刈割与草地生物量的关系, 为农牧交错带畜牧业生产、草地生态系统管理和保护提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 试验地概况研究地点位于山西省右玉县威远镇, 地理位置：39°59′ N, 112°19′ E, 海拔1348 m。地处北方农牧交错带核心区域, 属温带大陆性季风气候, 四季分明, 雨热同期, 年平均气温4.6 ℃, 最冷月为1月, 最热月为7月, 无霜期100—120 d, 近30年平均降水量425 mm, 70%的降水发生在7—8月(图 1)。土壤类型为栗钙土, 土壤pH值约9.5。研究区草地生态系统属于温性草地, 优势种为赖草(Leymus secalinus), 伴生物种包括碱茅(Puccinellia tenuiflora)、碱蒿(Artemisia anethifolia)和蕨麻(Argentina anserina)等。
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| 图 1 2018—2020年生长季月平均降水量和年平均降水量 Fig. 1 Average monthly precipitation in the growing season and annual average precipitation from 2018 to 2020 |
本实验在山西右玉黄土高原草地生态系统定位观测研究站2016年建立的不同刈割强度试验平台开展。实验样地由16个2 m×12 m的小区组成, 各小区之间留有1 m的缓冲区。采用随机区组设计方法将其分为4个区组, 每个区组设计4个刈割处理：不刈割、轻度刈割(留茬高度10 cm)、中度刈割(留茬高度5 cm)和重度刈割(留茬高度2 cm), 分别用CK、LM、MM、HM表示。2018—2020年每年8月下旬用割草机进行不同留茬高度的刈割处理, 并将割掉的草屑移出处理小区外。
1.3 样品采集与测定采用样方法测定地上生物量[16]。每年8月中旬刈割处理前, 在每个小区随机选取3个1 m×0.2 m的样方条, 将样方条内的植物分种齐地面剪下, 分别装入信封, 同时收集凋落物, 带回实验室烘干(65 ℃, 48 h)至恒重, 称取地上生物量(AGB, Aboveground biomass)。而地下生物量(BGB, Belowground biomass)主要由优势种赖草根系组成, 且主要集中分布在0—20 cm土层, 约占地下生物量的80.8%, 而20 cm以下土壤中根系分布很少, 所以选择0—10 cm、10—20 cm和20—30 cm这3个土层。用根钻(Ø=7 cm)在收取地上生物量后的样方条内取根系样品, 每个土层均取3钻, 混合装入尼龙网袋, 带回实验室用清水洗干净并挑出其中的小石块等杂质, 烘干至恒重, 称取地下生物量。
1.4 数据处理与分析各土层根系生物量采用公式(1)计算[17]：
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(1) |
式中, RBi表示第i层的1 m2根系的生物量(g/m2)；Wi表示第i层每钻的根系重量(g)；D表示根钻的内径(Ø=7 cm)。利用Excel 2016进行数据整理, SPSS 25.0进行方差分析、多重比较和Tukey检验, Origin 2018绘制柱形图和折线图, R软件进行相关性分析和作图。
2 结果 2.1 刈割对群落生物量分布的影响群落地上生物量年际变化较小, 且在不刈割处理时最高, 而在刈割时表现为重度刈割处理最高(图 2)。优势种赖草地上生物量在群落地上生物量中的占比最大(约46%), 其中赖草叶片生物量>赖草茎秆生物量。地下生物量随着刈割年份和土壤深度的增加逐渐减小, 0—10 cm根系生物量占比最大(约55%), 重度刈割时地下生物量占比最大。
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| 图 2 不同刈割年份和刈割强度对植物生物量的影响 Fig. 2 The effects of different mowing years and mowing intensity on plant biomass L.s.SB：赖草茎秆生物量L. secalinus shoot biomass；L.s.LB：赖草叶片生物量L. secalinus leaf biomass；OSB：其它物种生物量Other species biomass；LB：凋落物生物量Litter biomass；0—10 cm, 10—20 cm, 20—30 cm：不同土壤深度的根系生物量Root biomass at different soil depths；CK：不刈割No mowing；LM：轻度刈割Light mowing；MM：中度刈割Moderate mowing；HM：重度刈割Heavy mowing |
刈割年份和刈割强度显著影响赖草叶片生物量(P＜0.05, 表 1)。刈割强度显著影响地上生物量(P＜0.01)和凋落物生物量(P＜0.001), 同时刈割强度显著影响凋落物生物量(LB, Litter biomass)的年际效应(MY×MI, P＜0.05)。刈割年份和土壤深度显著影响地下生物量(P＜0.001), 同时土壤深度显著影响地下生物量的年际效应(MY×SD, P＜0.001)。
| 因素Factors | L.s.SB | L.s.LB | OSB | ||||||||
| F | df1 | df2 | F | df1 | df2 | F | df1 | df2 | |||
| 刈割年份Mowing Year (MY) | 2.15 | 2 | 46 | 16.21*** | 2 | 46 | 1.97 | 2 | 46 | ||
| 刈割强度Mowing intensity (MI) | 2.01 | 3 | 45 | 4.29* | 3 | 45 | 1.09 | 3 | 45 | ||
| 土壤深度Soil depth (SD) | — | — | — | — | — | — | — | — | — | ||
| MY×MI | 0.54 | 6 | 2070 | 1.07 | 6 | 2070 | 0.52 | 6 | 2070 | ||
| MY×SD | — | — | — | — | — | — | — | — | — | ||
| MI×SD | — | — | — | — | — | — | — | — | — | ||
| MY×MI×SD | — | — | — | — | — | — | — | — | |||
| 因素Factors | LB | AGB | BGB | ||||||||
| F | df1 | df2 | F | df1 | df2 | F | df1 | df2 | |||
| 刈割年份Mowing Year(MY) | 1.09 | 2 | 46 | 1.08 | 2 | 46 | 92.36*** | 2 | 142 | ||
| 刈割强度Mowing intensity(MI) | 7.81*** | 3 | 45 | 5.80** | 3 | 45 | 1.52 | 3 | 141 | ||
| 土壤深度Soil depth(SD) | — | — | — | — | — | — | 74.72*** | 2 | 142 | ||
| MY×MI | 2.63* | 6 | 2070 | 0.69 | 6 | 2070 | 0.42 | 6 | 20022 | ||
| MY×SD | — | — | — | — | — | — | 19.55*** | 4 | 20164 | ||
| MI×SD | — | — | — | — | — | — | 1.18 | 6 | 20022 | ||
| MY×MI×SD | — | — | — | — | — | — | 1.05 | 12 | 2843124 | ||
| L.s.SB：赖草茎秆生物量L. secalinus shoot biomass；L.s.LB：赖草叶片生物量L. secalinus leaf biomass；OSB：其它物种生物量Other species biomass；LB：凋落物生物量Litter biomass；AGB：地上生物量Aboveground biomass；BGB：地下生物量Belowground biomass；*、* *、* * *分别表示差异显著性P＜0.05、P＜0.01、P＜0.001 | |||||||||||
刈割对优势种赖草地上生物量(L.s.SB+L.s.LB, L. secalinus shoot biomass+L. secalinus leaf biomass)有促进效应(图 3), 而对其它物种生物量(OSB, Other species biomass)的影响不显著(P>0.05)；2018—2020年, 凋落物生物量和地上生物量逐年显著下降(P＜0.05)。刈割对地下生物量没有显著影响, 并且刈割年份之间的差异不显著(P>0.05)。不同土壤深度根系生物量对刈割年份的响应不同, 2018年(丰雨年)刈割降低了0—10 cm和20—30 cm土层根系生物量, 2019年(干旱年)增加了0—10 cm土层根系生物量, 但降低了20—30 cm土层根系生物量, 且这2年间差异显著(P＜0.05)。3年刈割处理均增加了10—20 cm土层的根系生物量, 但其增加效应逐年降低。
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| 图 3 刈割年份对地上和地下生物量的影响(n=12) Fig. 3 Effects of different mowing years on above- and belowground biomass AGB：地上生物量Aboveground biomass；BGB：地下生物量Belowground biomass；不同字母表示差异显著(P＜0.05) |
不同刈割强度均会降低地上生物量(图 4), 轻度刈割和中度刈割均显著降低了地上生物量(P＜0.05), 而重度刈割的影响较小。重度刈割对赖草地上生物量有一定的促进作用, 尤其是增加了赖草叶片生物量, 但作用不显著(P>0.05)。不同刈割强度均会增加地下生物量, 且主要增加0—10 cm和10—20 cm这2个土层的根系生物量, 但降低了20—30 cm土层的根系生物量, 重度刈割对地下生物量的促进作用更大, 但作用不显著(P>0.05)。
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| 图 4 不同刈割强度对群落地上和地下生物量的影响(n=12) Fig. 4 Effect of different mowing intensity on plant community above- and belowground biomass |
赖草叶片生物量∶茎秆生物量的比值随着刈割强度的增加有先降低后升高的趋势(P>0.05, 图 5)。刈割对优势种生物量(DsB, Dominant species biomass)∶群落地上生物量的比值有促进作用, 其中轻度刈割和重度刈割显著增加了优势种生物量∶地上生物量的比值(P＜0.05), 而中度刈割影响不显著(P>0.05)。地下生物量∶地上生物量的比值、地下生物量∶优势种生物量的比值均随着刈割强度的增加有先增加后降低的趋势(P>0.05)。
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| 图 5 不同刈割强度对群落生物量比值的影响(n=12) Fig. 5 Effect of different mowing intensity on biomass ratio of community |
群落地上生物量在不刈割时与赖草茎秆生物量、凋落物生物量呈显著正相关(P＜0.01), 在轻度刈割时与赖草叶片生物量、凋落物生物量呈显著正相关(P＜0.01, 图 6), 在中度刈割时与赖草叶片生物量、其它物种生物量、凋落物生物量呈显著正相关(P＜0.05), 而在重度刈割时与赖草茎秆生物量呈显著正相关(P＜0.05)。地下生物量在不刈割时与赖草叶片生物量、3个土层(0—10 cm、10—20 cm和20—30 cm)根系生物量间呈显著正相关(P＜0.05), 在轻度刈割时与凋落物生物量、不同土壤深度根系生物量呈现显著正相关(P＜0.05), 在中度刈割时与不同土壤深度根系生物量呈现显著正相关(P＜0.01), 而在重度刈割时与赖草叶片生物量、0—10 cm和10—20 cm根系生物量间呈显著正相关(P＜0.01)。
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| 图 6 不同刈割强度各组分生物量间的相关关系 Fig. 6 Pearson correlation among biomass in different mowing intensity |
研究区草地植物群落地上生物量主要由优势种赖草地上生物量和凋落物生物量组成, 其中优势种生物量占比最大, 刈割会减少群落地上生物量, 不刈割处理的地上生物量最大, 而中度刈割最小, 这与高贝[18]以及孙宇等[19]的研究结果相似。与不刈割相比, 轻度刈割和重度刈割对赖草茎秆和叶片的生物量均有一定的促进作用。刈割干扰下, 植物会对生长、维持和生殖等方面进行养分权衡, 从而形成新的生物量分配格局, 群落中优势种刈割后的补偿生长对稳定群落结构、功能及刈割后的恢复发挥了重要作用[20]。研究中赖草作为绝对优势种, 属于根茎型禾草, 而刈割会促进根茎型禾草的无性繁殖, 进而增加群落地上生物量[21]。同时赖草属于群落顶层物种, 而在重度刈割下, 顶层和中层物种的超补偿生长是群落超补偿生长的主要原因[22]。而且重度刈割时群落冠层密度降低, 既有利于底层植物的生长, 又可以促进新叶片的形成, 增加群落光合作用, 使得群落地上部分相对生长速率最快, 进而促进群落超补偿生长, 所以养分充足时重度刈割更有利于发挥草地的补偿潜力, 提高草地整体生物量[17]。同时重度刈割时翌年春季土壤增温快, 牧草返青期更早, 这样更有利于地上生物量的增加[22]。相对而言, 轻度刈割时牧草的再生能力更强, 但有一定的限度, 轻度刈割和重度刈割的优势种生物量与群落地上生物量的比值均高于不刈割处理, 说明这2种刈割处理在一定程度上可以促进赖草刈割后的再生长, 同时促进赖草翌年地上部分生长。已有研究发现糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)[23]和针茅(Stipa capillata)[24]经过刈割处理, 翌年返青后也会表现出相似的结果。
地下生物量随着土壤深度增加而逐渐减小。刈割强度对地下生物量的影响较小, 但与不刈割相比, 数值上表现为重度刈割的地下生物量最大, 可见刈割对植物群落地下生物量有一定的促进作用, 这与王晓芬[25]的研究结果一致。这可能由于牧草在刈割后会将更多的化合物转移到根系, 增加地下生物量分配量[26], 且地下生物量的增加程度远大于地上生物量[20]。短期重度刈割会增加0—20 cm土层根系生物量, 研究区群落地下生物量主要由赖草根系生物量贡献, 赖草根系主要分布在0—20 cm土层中, 而刈割主要促进植物根系的横向生长[27]。重度刈割时根茎型禾草会采取相对保守的氮素分配和生长策略, 即增加氮素在茎基部和根茎中的存储, 这种相对保守的资源分配策略更有利于其种群延续[28]。短期刈割处理时, 土壤中仍有一定的养分积累, 根系是植物吸收水分和养分的重要器官, 重度刈割时植物吸收的养分主要用于储存而不是再生[8], 这样根系吸收的营养无需更多的供应给地上部分, 而是积累在根系中, 促进表层根系生物量的增加[29]。当然, 随着刈割年份的增加, 土壤中积累养分的减少, 这种超补偿生长行为更有可能发生在中度刈割区域。
3.2 刈割影响植物群落地上、地下生物量对年际降水的响应降水是影响植物生长和群落生物量的重要环境因子, 而生长季降水量对植物群落生物量有显著的正效应[30]。在连续3年的刈割实验中, 2019年的生长季月平均降水量和年平均降水量均明显低于2018年和2020年, 是典型的干旱年份(图 1), 研究区降水呈现干湿交替的规律。2018—2020年, 地上生物量逐年减小, 这可能因为2019年降水较少, 直接影响植物生长, 而且刈割后植物难以快速补偿生长[31], 导致地上生物量大幅度降低。而由于2019年凋落物归还减少和干旱的遗留效应[32], 导致2020年的地上生物量进一步降低。Sala等[33]研究发现干旱不仅会使得当年的群落生物量降低, 而且干旱遗留效应还会影响下一年的群落生物量。白杨等[34]研究发现刈割导致锡林郭勒典型草原羊草群落地上生物量逐年下降。刈割处理下, 丰雨年(2018年、2020年)和干旱年(2019年)优势种赖草地上生物量的年际差异不显著(P>0.05), 这可能因为赖草为多年生根茎型禾草, 耐胁迫能力较强[35], 而赖草的这种耐刈割性对维持研究区草地生态系统稳定性有一定积极作用。
短期刈割主要通过增加0—20 cm土层根系生物量来增加群落地下生物量, 但不同刈割年份间差异不显著, 这与鲍雅静等[36]的研究结果相近, 但刘锐[37]对锡林郭勒草甸草原群落生物量研究却发现地下生物量整体上呈现逐年下降的趋势。可见刈割对群落地下生物量的影响可能与刈割草地的类型、环境因子、刈割方式、功能群特征等有很大关系[38]。2018年(丰雨年)刈割降低了0—10 cm土层根系生物量, 但2019年(干旱年)则增加了0—10 cm土层根系生物量。这可能存在以下2个原因：一是因为在干旱年降水量较少, 不足以下渗到土壤深层, 而研究区植物群落绝对优势种为赖草, 其根茎主要分布在0—20 cm的土层中, 在干旱胁迫下, 赖草选择将更多的根茎分布在土壤表层(0—10 cm), 以此在降雨时吸收更多的水分[39]。二是因为2018年是丰雨年, 在8月中旬刈割后还会有一个月左右的生长期, 而且主要补偿生长土壤表层根系生物量, 而2019年是干旱年, 降雨量的减少主要影响植物地上部分的生长, 根系吸收的养分无需更多地转移到地上部分, 进而有利于植物根系的生长和营养物质的积累[40], 所以表现为根系生物量增加。同理, 由于2019年养分归还减少和刈割后根系补偿生长减弱, 导致2020年(丰雨年)植物群落的地上生物量和地下生物量均会进一步降低。
3.3 对研究区草地管理的建议研究区处于农牧交错带, 同时受到土壤盐渍化的影响[1]。试验中发现不刈割处理的小区中优势种赖草长势好, 但密度低, 而且下层植物种类非常少, 这可能是因为地表积累了较厚的枯落物层, 阻碍了赖草分蘖, 更阻碍了下层植物的定植、萌发和生长[21]。短期刈割对优势种生物量和群落地下生物量有一定的促进作用, 刈割虽然减少了凋落物对土壤养分的补充, 但短期刈割时植物可以利用土壤中现存的营养进行生长。预测随着刈割时间的增加, 当土壤中营养减少到一定量时, 可能会出现生物量降低的现象[2]。而且短期不同强度刈割处理并没有显著影响草地植物丰富度。所以建议在研究区早期草地管理过程中, 要科学地进行刈割管理。根据草地的地形地势、覆盖度、退化程度和建群种等条件, 选择合适的刈割方式(时间、频率、强度等), 以提高草地的生物量并保证生态系统的稳定性[41]。建议在以多年生根茎类禾草为主的草地, 可以适当增加刈割强度或者刈割频率, 同时持续进行人工养分添加, 以期在短期内获取较高牧草产量。而且需要结合年降水量等因素适当调整刈割方式, 如在干旱年份要减少刈割, 以保证生态系统翌年的能量供应。这样通过合理的刈割管理, 可以获取更多的牧草产量, 同时又可保证草地生态系统可持续发展。笔者团队将对该地区草地生态系统持续进行深入研究, 为农牧交错带盐渍化草地生态系统的保护与可持续利用提供科学依据。
4 结论短期刈割主要通过减少凋落物生物量降低农牧交错带草地地上生物量, 通过促进0—20 cm土层根系生长提高草地地下生物量。短期重度刈割能显著提高优势种赖草生物量在群落地上生物量中的比例, 但刈割的长期效应需要在更长的时间尺度上进行深入研究, 同时要考虑降水等自然因素。建议研究区进行草地管理时需优化刈割方式, 在干旱年份宜采用轻度或不刈割, 以缓解草地所受环境压力, 丰雨年份宜采用重度刈割, 以获得更高的生物量, 而长期刈割时应适当施肥, 进而实现草地生产和生态协调发展。
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