生态化学计量学是研究生态系统能量平衡和多种化学元素平衡的科学, 主要强调碳氮磷之间的相互关系^[1]。C、N、P等化学元素不仅是植物生长的必需元素, 也是衡量土壤养分肥力的关键指标。通过分析生态系统中不同组分的元素计量特征, 认识元素耦合关系、共变规律以及驱动机制等问题, 有助于探索植物生长繁殖与更新修复过程中对于外界养分供需平衡、适应反馈等方面的生态策略^[2]。此外, 植物器官具有不同的功能属性, 将植物器官与土壤的生态化学计量特征相结合, 有助于阐明植物与土壤之间相互平衡、相互制约的关系, 以利科学指导生态系统养分管理^[3]。

沙氏鹿茸草(Monochasma savatieri Franch. ex Maxim.)为玄参科根半寄生草本植物, 其干燥全草为药材鹿茸草, 常用于治疗急性胃肠炎、菌痢、牙痛、咳嗽、外伤出血以及肺炎发热等症^[4]。近年来, 由于生境受到破坏、不合理开采利用以及生态环境自然演替等因素的影响, 沙氏鹿茸草野生资源急剧萎缩, 亟需对沙氏鹿茸草进行野生抚育和人工栽培研究。由于缺少对沙氏鹿茸草与其寄主之间互作机制的了解, 以及对环境-寄主-沙氏鹿茸草之间物质循环和能量传递认识不足, 严重阻碍了沙氏鹿茸草施肥管理措施的实施, 导致其品质和产量不稳定。

生态化学计量学的相关理论和研究手段在药用植物研究中已有少量报道^[5], 但在寄生药用植物中则鲜见^[6—7]。本研究采用生态化学计量学研究方法, 探索“根际土-沙氏鹿茸草-寄主”连续体中C、N、P化学计量特征及耦合关系, 以确定自然生长条件下沙氏鹿茸草主要养分来源、限制沙氏鹿茸草及其寄主生长发育的主要营养元素、以及两者对于资源获取与分配的不同策略, 为实际生产中指导沙氏鹿茸草精准科学施肥, 实现沙氏鹿茸草的高产优质栽培提供依据。

1 材料与方法 1.1 试验材料 1.1.1 研究样地概况

基于前期资源调查结果, 于2023年4月(野生沙氏鹿茸草花果期, 此时沙氏鹿茸草已与其寄主建立寄生关系)在沙氏鹿茸草主要分布区江西、湖北及湖南等省进行采样。每个样地按照“S”型取样法随机均匀地设置取样点, 2个样点间距离至少30 m。样地地理信息见表 1。

沙氏鹿茸草及寄主(白花檵木)经南京农业大学中药材研究所朱再标教授鉴定为玄参科鹿茸草属植物沙氏鹿茸草Monochasma savatieri和金缕梅科檵木属植物白花檵木Loropetalum chinense (R. Br.) Oliv.。

1.1.2 样品采集与处理

植物样品：沙氏鹿茸草全株采挖后分别收集根、茎、叶、繁殖器官(花、果实)。通过挖掘法采集寄主白花檵木根系, 用高枝剪采集寄主中上部不同方位(东、南、西、北)枝条, 每株采集8个健康枝, 并收获健康成熟叶。将上述所有样品经去杂、洗净后, 于105℃杀青, 再经60℃烘干至恒重。将各样品干品粉碎, 过100目筛后备用。

土壤样品：采用抖落法收集沙氏鹿茸草细根上粘附的土壤, 充分混合后作为沙氏鹿茸草根际土壤样品。采用多点取样混合法, 用土钻采集0—10 cm表层土壤, 以测定土壤理化性质。土壤经除去动植物残体后进行风干, 经木棍碾压, 过100目筛后备用。

1.2 仪器与试剂

Multi EA 5000碳氮元素分析仪(耶拿分析仪器有限公司, 德国)；ICAP 7400电感耦合等离子体发射光谱仪(赛默飞世尔科技有限公司, 美国)；MARS 6微波消解系统(CEM公司, 美国)；ZD-2型自动电位滴定仪、电导率仪(上海仪电科学仪器股份有限公司)；UV-1100紫外可见分光光度计(上海美谱达仪器有限公司)；火焰光度计(上海悦丰仪器仪表有限公司)。

浓硫酸(优级纯, 南京化学试剂股份有限公司)；氢氧化钠、盐酸、乙酸铵、无水乙醇(分析纯, 南京化学试剂股份有限公司)；氟化铵(分析纯, 上海阿拉丁生化科技股份有限公司)；硼酸、氨水(分析纯, 国药集团化学试剂有限公司)；硝酸(优级纯, 国药集团化学试剂有限公司)；酒石酸氧锑钾、钼酸铵、抗坏血酸(分析纯, 上海麦恪林生化科技有限公司)。

1.3 方法 1.3.1 表层土壤理化性质测定

土壤酸碱度(pH)和土壤电导率(Electrical conductivity, EC)均采用电极法^[8]；土壤有机质(Organic matter)及全N采用碳氮元素分析仪测定^[9]；土壤有效磷(Available phosphorus, AP)采用氟化铵-盐酸浸提, 钼锑抗比色法(NY/T 1121.7—2014)；土壤速效钾(Available potassium, AK)采用中性乙酸铵溶液浸提, 火焰光度计法(NY/T 889—2004)；土壤碱解氮(Alkali hydrolyzed nitrogen, AN)采用碱解扩散法(DB51/T 1875—2014)。

1.3.2 根际土壤及植物样品C、N、P含量测定

沙氏鹿茸草根际土壤及植物样品全C和全N采用碳氮元素分析仪测定^[9]；全P采用微波消解, 等离子体发射光谱法(ICP-OES)^[10]。测定结果以单位质量的养分含量(g/kg)表示, C/N、C/P、N/P为质量比。

1.3.3 异速生长分析

异速生长分析采用方程Y＝β×X^α表示, 转化为lgY＝lgβ+αlgX。式中, X、Y为生物属性, 在本研究中即为沙氏鹿茸草各器官C、N、P含量, β为标准化常数, α为异速生长指数(α=1为等速生长关系；α≠1为异速生长关系)。采用标准主轴回归分析(SMA)确定异速生长参数, 并利用软件包SMATR比较各斜率间以及各斜率与1.0之间的差异显著性。

1.4 数据处理

通过Excel 2010、SPSS 26.0、Origin 2021等进行统计和作图分析, Canoco 5.0进行冗余分析, 计算结果用x±s表示。检验不同样地土壤理化因子, 沙氏鹿茸草根际土壤及植物元素化学计量特征差异均采用单因素方差分析法(one way ANOVA), 并采用Duncan法进行多重比较。Pearson相关分析用于分析沙氏鹿茸草根际土壤及植物化学计量特征相关性。

2 结果与分析 2.1 不同样地表层土壤理化因子特征

不同样地表层土壤理化因子特征见表 2。各供试表层土壤样品的土壤电导率介于18.93—45.40 μS/cm(平均34.11 μS/cm)。土壤pH介于4.65—5.24(平均4.92), 属于酸性土壤。土壤有机质含量介于20.87—89.20 g/kg(平均50.19 g/kg), 各样地间差异显著, 其中, 以信丰样品(XF)最高, 阳新(YX)次之, 信丰是最低值茶陵(CL)的4.27倍。土壤全氮和碱解氮含量分别介于1.06—2.18 g/kg(平均1.62 g/kg)、60.95—150.02 mg/kg(平均110.33 mg/kg), 整体以阳新样品的含量较高。土壤有效磷含量介于1.61—5.57 mg/kg(平均3.25 mg/kg)。土壤速效钾含量介于53.08—164.55 mg/kg(平均90.35 mg/kg)。土壤有效磷和速效钾含量均以信丰样品显著高于其他各样地, 分别是茶陵(CL)(有效磷含量最低)和乐安(LA)(速效钾含量最低)的3.46及3.10倍。

2.2 不同样地沙氏鹿茸草根际土壤C、N、P化学计量特征

不同样地沙氏鹿茸草根际土壤C、N、P化学计量特征见表 3。沙氏鹿茸草根际土壤C、N、P平均含量分别为62.50 g/kg、4.25 g/kg及0.40 g/kg。C和N含量均以信丰样品(XF)最高, 乐安(LA)最低, 且与其他样地差异显著。P含量以安福(AF)样品最高, 是庐山(LS)(P含量最低)的3.45倍。C/N、C/P、N/P均值分别为14.26、170.73及11.82, 均以信丰样品最高, 分别是乐安(C/N最低)、茶陵(CL)(C/P和N/P均最低)的1.67倍、3.36倍及2.80倍。

2.3 沙氏鹿茸草与其寄主C、N、P化学计量特征对比

沙氏鹿茸草与其寄主C、N、P化学计量特征见图 1。沙氏鹿茸草不同器官间各元素含量差异表现为：茎、叶、繁殖器官的C含量无显著差异, 均显著大于根C含量。N及P含量以繁殖器官最高, 叶次之, 根最低, 且三者差异显著。沙氏鹿茸草C、N、P化学计量比均以根最高, 茎次之, 但两者差异不显著, 繁殖器官最低。寄主白花檵木不同器官间元素含量差异均表现为叶>茎>根；C/N和C/P在寄主器官间差异显著, 表现为根>茎>叶；而N/P相对稳定, 寄主各器官无显著差异。

沙氏鹿茸草与其寄主相同器官间营养元素含量对比存在显著差异, 即根、茎、叶的平均C含量均为沙氏鹿茸草显著低于寄主, 平均N、P含量则相反。化学计量比方面, 各器官平均C/N和C/P以及叶N/P均为沙氏鹿茸草显著低于寄主。沙氏鹿茸草与寄主的根N/P及茎N/P均无显著差异。

2.4 “根际土-沙氏鹿茸草-寄主”连续体中C、N、P化学计量特征耦合关系

沙氏鹿茸草C、N、P含量与其根际土壤(图 2)及寄主(图 3)的C、N、P含量存在显著性相关的占比分别为52.78%和22.22%。在沙氏鹿茸草与其根际土壤的相关性分析中, 沙氏鹿茸草根的C、P, 茎P, 叶的C、P与其根际土壤的C、N均呈极显著正相关；繁殖器官C与其根际土壤N之间, 叶C与其根际土壤P之间也呈极显著正相关。在沙氏鹿茸草与寄主的相关性分析中, 沙氏鹿茸草的根P、茎P及叶C均与寄主根P呈极显著正相关；沙氏鹿茸草叶P与寄主茎C之间, 沙氏鹿茸草繁殖器官P与寄主的茎P、叶P之间也呈极显著正相关。沙氏鹿茸草繁殖器官C与寄主根C之间, 沙氏鹿茸草的茎P、叶P与寄主茎C之间, 沙氏鹿茸草茎C与寄主叶N之间呈极显著负相关。

在相关性分析的基础上, 为进一步确定影响沙氏鹿茸草C、N、P化学计量特征的关键因素, 以沙氏鹿茸草各器官C、N、P化学计量特征为响应变量, 分别以沙氏鹿茸草根际土壤及寄主各器官C、N、P化学计量特征为解释变量, 进行去趋势对应分析(Detrended correspondence analysis, DCA)。排序轴最长梯度的长度为0.20, 数值远小于3.00, 选择冗余排序(Redundancy analysis, RDA)。

沙氏鹿茸草各器官与其根际土壤的C、N、P化学计量特征的冗余分析结果见图 4, 轴1和轴2特征值分别为0.3297和0.2199, 前两轴累积解释率为54.96%。根际土壤N含量及C/N连线较长, 说明其对沙氏鹿茸草C、N、P化学计量特征影响较大。沙氏鹿茸草根际土壤化学计量特征的重要性排序如表 4所示, 其中根际土壤N含量对沙氏鹿茸草各器官化学计量特征具有显著影响(P < 0.05), 且解释率和贡献率最高, 分别为19%和28.4%, 其次为根际土壤C/P。依据RDA排序结果(图 4), 当射线夹角为锐角时, 沙氏鹿茸草各器官化学计量特征与土壤因子为正相关；为钝角时, 则为负相关。由此可见, 养分含量相关性与Pearson相关性分析结果一致。在化学计量比方面, 沙氏鹿茸草根、茎、叶的C/P及茎C/N与沙氏鹿茸草根际土壤N含量呈负相关。

沙氏鹿茸草与其寄主各器官的C、N、P化学计量特征的冗余分析结果见图 5, 轴1和轴2的特征值分别为0.4221和0.2245, 前两轴累积解释率为64.66%。对显著影响沙氏鹿茸草各器官C、N、P化学计量特征的解释变量(P < 0.05)进一步分析, 重要性排序如表 5所示。其中, 寄主根N/P解释率和贡献率最高, 分别为27.8%和31.1%。依据RDA排序结果, 沙氏鹿茸草各器官C/P、N/P与寄主根N/P均呈正相关；沙氏鹿茸草各器官P含量, 叶和繁殖器官的C、C/N与寄主根N/P均呈负相关。

2.5 沙氏鹿茸草各器官C、N、P含量异速生长关系

沙氏鹿茸草各器官C、N、P含量异速生长分析见表 6。从生长关系角度来看, C-N、C-P在沙氏鹿茸草各器官均表现为异速生长, 且C-N在根中异速生长关系达到极显著水平(R²=0.900, P < 0.01)。N-P除在根中表现为等速生长, 在其他器官均为异速生长。从异速生长指数角度来看, C-N、C-P在器官间存在明显差异(P < 0.05)。C、N、P两两间异速生长指数均小于1, 表明C在沙氏鹿茸草各器官累积速度低于N和P, 而N在茎、叶、繁殖器官中累积速度低于P。

3 讨论 3.1 “根际土-沙氏鹿茸草-寄主”连续体中C、N、P化学计量特征

土壤为植物生长、发育及繁殖提供C、N、P等必需营养元素, 它们在陆地生态系统养分循环和能量流动中相互耦合并动态变化, 与微生物、酶和代谢产物等共同维持土壤养分平衡^[11]。参照全国第2次土壤普查标准^[12], 研究区内土壤类型多为酸性红壤。表层土壤全N含量处于中等或较丰富水平；除茶陵和乐安的有机质含量处于中等水平, 碱解氮含量处于较缺水平, 其余各地达到中等以上标准, 但土壤有效磷、速效钾含量均偏低。

根际是植物-土壤进行物质交换的重要场所, 与土体土壤的物理、化学及生物学特性不同, 根际受根系分泌物影响, 是在紧邻植物根面形成的微域^[13]。根际土壤中养分元素化学计量特征是衡量土壤养分有效性的重要参数。沙氏鹿茸草根际土壤的平均C(62.50 g/kg)、N含量(4.25 g/kg)远高于全国土壤C平均值(10 g/kg)及N平均值(0.65 g/kg), 而根际土壤的平均P含量(0.40 g/kg)略低于全国土壤P平均值(0.56 g/kg)^[14]。沙氏鹿茸草根际土壤的全C及全N含量丰富, 但处于缺P水平。推测是由于野生沙氏鹿茸草多分布于稀疏林下, 以小灌木、少量草本及乔木等为其群落主要物种组成^[15], 凋落物积存量较多, 且研究报道半寄生植物凋落物营养丰富, 分解时更强的养分释放可能会提高土壤营养成分^[16], 使土壤全C和全N得以补充。研究区地处亚热带, 风化淋溶作用强烈, 红壤中P常以无机盐形式存在, 铝、铁、锰氧化物等矿物对P元素吸附和固定能力较强^[17], 因此, 沙氏鹿茸草根际土壤全P较低。土壤C/N通常表征土壤有机碳分解状况及土壤氮素矿化能力, 土壤C/P常用于衡量微生物对P素吸收固持及矿化潜力, 且土壤有机氮磷矿化速率和养分有效量与C/N和C/P呈负相关^[18]。本研究中, 沙氏鹿茸草根际土壤的C/N、C/P及N/P均值显著高于我国陆地平均水平(11.90、61.00、5.20)^[14]。推测是由于酸性土壤会影响土壤氮沉降和聚集, 从而使C/N较高^[19], 土壤有机质分解及矿化速度较慢, 有效磷生物固持较强, 可能阻碍N和P素在生态系统内的循环。综上, 研究区沙氏鹿茸草根际土壤呈现高C和高N而缺P的趋势, 养分有效性低。

植物对营养元素的吸收、运输、分配以及储存等生理生化过程与植物各器官结构功能密切相关^[20]。叶片对环境变化非常敏感, 其功能性状能够指示植物对生长环境的响应。与全球^[21]及全国尺度^[22]相比, 本研究中沙氏鹿茸草叶片平均C含量低于全球尺度(464 g/kg), 寄主叶片C含量趋势相反。两者叶片平均N含量均高于全球(20.60 g/kg)及全国尺度(18.6 g/kg)。沙氏鹿茸草及其寄主白花檵木分别位于林下草本层和灌木层, 前者对资源获取利用的竞争力低于中上层优势植物, 因此C储存能力较差, 为提高光合速率, 需要大量N素以合成叶绿素等物质^[23]。沙氏鹿茸草及寄主叶片的平均P含量介于全球(1.99 g/kg)与全国尺度(1.21 g/kg)之间, 推测是由于我国土壤P含量较低, 植被生长更易受P限制^[24]。从化学计量比来看, 沙氏鹿茸草及寄主的叶C/N均低于全球水平(22.5), 叶C/P高于全球水平(232), 表明沙氏鹿茸草及寄主对N利用率较高, 对P利用率较低。根据N/P阈值假说：N/P < 14, 植物主要受N限制, N/P>16, 植物主要受P限制, 而N/P介于14—16时, 植物同时受N和P限制或两者均不缺少^[25]；N/P < 10, 植被受N限制, N/P>20, 植被受P限制^[26]。本研究中, 沙氏鹿茸草和寄主叶的平均N/P分别为16.24和20.33, 结合沙氏鹿茸草及寄主养分含量及利用率, 推测研究区内沙氏鹿茸草及其寄主白花檵木主要受P限制, 与研究区内土壤缺P且P有效性较低的特征一致。然而, 目前判断养分限制多以叶片为研究对象且标准存在差异, 寄生植物养分获取利用方式有别于其他植物, 有待后续对其他器官展开研究并通过施肥试验验证。

3.2 “根际土-沙氏鹿茸草-寄主”连续体中C、N、P化学计量特征耦合关系

寄生植物养分吸收特征复杂, 与生长阶段、寄主种类以及资源环境可用性等密切相关。沙氏鹿茸草在野外群落中常寄生在根系发达且在土壤浅层分布的小型灌木和草本植物上。唐思琪^[15]研究发现江西和湖北地区沙氏鹿茸草的最适寄主为白花檵木。在沙氏鹿茸草营养需求方面, 已有文献报道栽培基质N、P元素^[27]以及寄主马唐C、N含量^[28]对沙氏鹿茸草生长和生理表现有影响。寄生植物与其寄主相比营养浓度更高, 且半寄生植物N、P含量可达寄主的2—4倍^[29—30]。本研究中沙氏鹿茸草根、茎、叶平均C含量、C/N和C/P均显著低于寄主, 而N、P含量显著高于寄主, 与前人研究一致。在一般情况下, 植物为提高防御能力会增加叶片C投入, 增大比叶重；为提高资源竞争力会增加叶片N、P投入, 增强光合及生长速率^[31—32]。半寄生植物为满足正常生长发育, 部分营养物质掠夺自寄主, 使其生长受抑, 严重的会导致寄主死亡。张慧^[28]研究发现寄主马唐的养分含量随沙氏鹿茸草养分吸收量增加而逐渐减少。因此, 寄主植物可能面临养分胁迫, 为维持叶功能稳定, 减弱营养元素供应缺乏时的不利影响, 其C投入增加；沙氏鹿茸草为林下草本, 寿命较短, 为满足快速生长和繁殖需增加N、P投入以提高种间竞争力, 与巴格登等^[33]研究发现一年生和多年生草本植物P含量显著高于灌木植物的结论一致。因此, 寄主白花檵木在固C上具有优势, 具有“慢速投资-收益”的特点, 属于资源保守利用型；沙氏鹿茸草具有较高的养分含量和较低的C/N、C/P, “快速投资-收益”能力强, 倾向于资源获取利用型^[34], 体现了不同生活型植物在长期进化过程中对于环境的适应策略, 有利于减小物种间生态位的重叠, 保证局域群落物种间的稳定共存^[35]。

沙氏鹿茸草的根部半寄生特性使其一部分营养源于根系吸收的土壤养分, 一部分源于吸器吸收的寄主养分。Glatzel & Geils^[36]对槲寄生的研究中发现寄主养分浓度通常是预测半寄生植物元素浓度的最佳因子, 门世争等^[7]研究发现这一结论也适用于半寄生植物澜沧江寄生和五蕊寄生。本研究中沙氏鹿茸草与寄主各器官间元素含量均有不同程度相关性, 与前人结论一致。此外, 沙氏鹿茸草各器官与其根际土壤的C、N、P含量存在显著性相关的占比更高, 说明沙氏鹿茸草养分含量受根际土壤影响更强。其中, 沙氏鹿茸草各器官的P与根际土壤的C、N呈显著正相关, 且相关性多大于根际土壤P, 表明植物地上部分、根系与土壤的营养元素含量及化学计量是一个复杂的耦合状态^[37]。Güsewell^[26]报道植物器官中某种营养元素与土壤中该元素供应能力成正比, 植物可能受到该元素的限制。本研究中沙氏鹿茸草根及茎的P含量与根际土壤P含量呈显著正相关, 再次说明沙氏鹿茸草可能受其根际土壤P限制。但叶片养分不完全受土壤因子影响, 可能是由于土壤的营养元素受植物、凋落物及土壤微生物等多方面影响, 且植物叶片养分含量更多由物种自身属性及环境适应性决定, 土壤养分限制只是具有潜在影响的因素之一^[38]。

通过冗余分析进一步表明沙氏鹿茸草根际土壤的N含量及C/P, 寄主根N/P是影响沙氏鹿茸草各器官C、N、P化学计量特征的重要因子。沙氏鹿茸草根的C/P和N/P与寄主根N/P呈极显著正相关, 沙氏鹿茸草根P与寄主根N/P呈极显著负相关, 根据N/P阈值假说和生长速率假说, C/P和N/P可以反映植物生长速率, 推测寄主根养分限制情况可能与沙氏鹿茸草生长速率关系密切, 可以通过合理增施P肥以缓解沙氏鹿茸草和寄主的P限制, 促进沙氏鹿茸草根部P积累, 降低C/P和N/P, 以提高沙氏鹿茸草生长速率。

3.3 沙氏鹿茸草不同器官C、N、P含量异速生长分析

生长速率假说认为：一般生长速率较快的植物和新陈代谢速率快的器官需要更多富磷rRNA合成蛋白质, 其C/P和N/P较低, 而P含量增加, 且增加速率比N快^{[1, 39]}。本研究与蔡年辉等^[40]研究结果相似, 沙氏鹿茸草根N-P表现为等速生长, 表明根系对N、P养分利用规律的一致性；其余各器官C-N、C-P、N-P均表现为异速生长, 且C-N、C-P异速生长关系在器官间差异显著, 说明沙氏鹿茸草各器官间元素的异速生长轨迹发生显著变化。沙氏鹿茸草各器官营养元素累积速度大致表现为C < N < P, 且繁殖器官及叶相较于其他器官具有更高的养分分配比重和利用效率, 与Zhang等^[41]研究结果一致。推测是由于在沙氏鹿茸草花果期采样, 此时沙氏鹿茸草将N、P富集在繁殖器官及叶中更有利于积累营养物质^[3]。此外, 根系为满足植物生长发育将吸收的营养元素向上运输, 叶片为主的光合器官将营养物质输送到其他器官的过程中存在消耗, 因此, 沙氏鹿茸草及寄主均呈现根中营养元素最低的趋势, 本试验与刘平等^[42]研究结果一致。

本研究中沙氏鹿茸草茎、叶及繁殖器官N-P异速生长指数均小于3/4和2/3, 不符合3/4幂法则^[39]以及2/3幂法则^{[31, 43]}, 与汤丹丹^[30]对寄主枝、吸器与寄生枝的N、P计量关系研究结果类似, 推测是由于寄生植物的生存策略与一般陆生植物不同, 且土壤的相对养分有效性存在差异。综上, 沙氏鹿茸草及寄主不同器官C、N、P化学计量特征符合生长速率假说。这种优先分配权衡体现了植物合理利用资源、实现自身优化配置的重要生存策略。

4 结论

在江西、湖北及湖南的调查样地, 沙氏鹿茸草根际土壤呈现高C和高N而缺P的趋势, 土壤有效养分含量偏低。根据N/P阈值假说, 推测沙氏鹿茸草及其寄主白花檵木总体上受P限制。在资源利用策略上, 沙氏鹿茸草倾向于资源获取利用型, 而寄主倾向于资源保守利用型。在“根际土-沙氏鹿茸草-寄主植物”连续体元素化学计量特征耦合关系中, 沙氏鹿茸草的N和P养分含量受其根际土壤养分含量的影响更强。结合冗余分析, 沙氏鹿茸草根际土壤的总N含量及C/P, 寄主根N/P是影响沙氏鹿茸草各器官元素化学计量特征的重要因素。因此, 在沙氏鹿茸草和寄主的人工栽培中, 应注意氮磷肥的合理补施, 且施肥主要目标是提高沙氏鹿茸草根际养分含量及养分利用率。本文仅对野生状态下的沙氏鹿茸草及其所在连续体的生态化学计量特征的耦合关系进行了分析, 结论有待进一步验证。