2024, Vol. 44文章信息
- 韩志立, 尹本丰, 杨孜悦, 杨傲, 张元明, 程军回
- HAN Zhili, YIN Benfeng, YANG Ziyue, YANG Ao, ZHANG Yuanming, CHENG Junhui
- 积雪变化对温带荒漠齿肋赤藓结皮土壤磷组分的影响
- Effects of snow cover change on soil phosphorus fractions of Syntrichia caninervis crust in temperate desert
- 生态学报. 2024, 44(16): 7119-7129
- Acta Ecologica Sinica. 2024, 44(16): 7119-7129
- http://dx.doi.org/10.20103/j.stxb.202311252578
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文章历史
- 收稿日期: 2023-11-25
- 网络出版日期: 2024-06-19
2. 荒漠与绿洲生态国家重点实验室, 干旱区生态安全与可持续发展重点实验室, 中国科学院新疆生态与地理研究所, 乌鲁木齐 830011;
3. 新疆干旱区生物多样性保育与应用重点实验室, 中国科学院新疆生态与地理研究所, 乌鲁木齐 830011;
4. 天山野果林生态系统新疆野外科学观测研究站, 伊犁植物园, 中国科学院新疆生态与地理研究所, 新源 835800;
5. 新疆农业大学草业学院, 乌鲁木齐 830052;
6. 新疆师范大学生命科学学院, 乌鲁木齐 830054
2. State Key Laboratory of Desert and Oasis Ecology, Key Laboratory of Ecological Safety and Sustainable Development in Arid Lands, Xinjiang Institute of Ecology and Geography, Chinese Academy of Sciences, Urumqi 830011, China;
3. Xinjiang Key Laboratory of Biodiversity Conservation and Application in Arid Lands, Xinjiang Institute of Ecology and Geography, Chinese Academy of Sciences, Urumqi 830011, China;
4. Xinjiang Field Scientific Observation Research Station of Tianshan Wild Fruit Forest Ecosystem, Yili Botanical Garden, Xinjiang Institute of Ecology and Geography, Chinese Academy of Sciences, Xinyuan 835800, China;
5. College of Grassland Science, Xinjiang Agricultural University, Urumqi 830052, China;
6. College of Life Sciences, Xinjiang Normal University, Urumqi 830054, China
磷是植物生长发育的重要营养元素之一, 广泛参与生物体代谢以及生化过程的调节, 包括蛋白质合成、信号传递、遗传物质合成以及酸碱平衡的维持等[1]。在自然界中, 大多数磷都是以稳定的形式存在于土壤, 只有很少一部分能够被植物吸收利用[2]。在干旱和半干旱地区, 磷在土壤中迁移缓慢, 磷酸根易与氧化铁等矿物质形成稳定的螯合物[3—4]。根据磷在土壤中形态, 可分为有机磷和无机磷两类。其中, 无机磷占全磷含量的60%—80%, 植物可利用磷仅占全磷含量不足10%。因此, 有机磷在向植物可利用性磷转化过程中起着重要作用[5]。按照磷的有效性可分为可利用性磷、中等可利用性磷和难利用性磷, 这些磷组分在微生物、根系分泌物、水分、pH和温度等因素影响下可以相互转化[6]。例如, 微生物和根系分泌物可以将难利用性磷的组分转化为更活性的组分。干燥条件和较高pH会影响微生物活性而降低磷的可用性, 温度升高会促进磷在次生矿物上的吸附, 增加难利用性磷的含量[6—7]。此外, 干旱区较高的pH和贫瘠的养分, 使得磷循环的周期比潮湿地区更长[8—9]。然而, 目前关于磷组分的研究主要集中于农田、草地及森林生态系统, 对温带荒漠生物土壤结皮的关注较少。
生物土壤结皮(BSCs)是由蓝藻、地衣、苔藓等隐花植物与土壤颗粒胶结形成的地表覆被物, 在荒漠区的覆盖度最高可达70%[10]。BSCs是干旱半干旱地区重要的碳源和氮源, 对碳(C)固定的贡献占到全球陆地净初级生产力的1%, 对全球生物氮(N)固定的贡献约为25%[11]。由于碳、氮和磷之间存在显著的关联性, BSCs在固定碳、氮的同时可能会影响土壤磷含量。例如, 以藓类植物为主的生物土壤结皮在发育过程中可分泌大量有机酸、螯合剂和H+, 从而促进与矿物结合的磷向可利用性磷的转化[12]。同时, 藓类植物及其共生的微生物能够分泌大量的磷酸酶, 进而促进磷的循环[13]。此外, 藓类结皮分泌的有机酸可争夺磷吸附位点, 从而抑制磷酸盐的沉淀和提高磷的可用性[14]。然而, 以往对生物土壤结皮的研究, 多集中其对碳氮循环或土壤全磷与速效磷含量的影响, 有关生物土壤结皮对磷组分变化的影响尚缺乏深入研究。
BSCs中土壤磷组分的转化同时受到生物因素和非生物因素的影响[15—16]。其中, 季节性积雪可能是调控BSCs中土壤磷组分变化的关键非生物因素。早春融雪不仅为BSCs发育和维管植物的生长提供了充足的水分[17—18], 同时也改变了藓类植物体内渗透调节物质含量和抗氧化酶活性[19—20]。此外, 季节性积雪可改变土壤温度和湿度, 进而影响土壤养分循环过程[21]。研究表明, 冬季降雪可显著增加温带荒漠BSCs中速效磷和微生物量磷的含量[5, 21]。因此, 冬季积雪的变化可能显著影响着BSCs土壤磷组分的变化。
基于此, 本研究在古尔班通古特沙漠, 以广泛分布的齿肋赤藓(Syntrichia caninervis)结皮为研究对象, 通过设置去除积雪(-S), 自然积雪(CK)和加倍积雪(+S)三个处理, 在测定齿肋赤藓结皮层和表层土壤(0—5cm)理化性质(pH、有机碳含量、全氮含量、铵态氮含量、硝态氮含量、电导率和土壤含水量)、磷有效性(全磷和速效磷)、磷组分以及与土壤磷循环相关的酶活性(磷酸二酯酶、碱性磷酸酶和酸性磷酸酶)的基础上, 重点回答以下科学问题：积雪变化对齿肋赤藓结皮层和下层土壤磷组分变化有何影响, 影响磷组分变化的关键因素是什么？研究结果可为理解气候变化背景下BSCs中土壤磷组分变化及磷有效性的管理提供科学依据和数据支撑。
1 材料和方法 1.1 研究区概况本研究位于古尔班通古特沙漠南缘(44.18°—46.33° N, 84.52°—90.00° E), 该沙漠是中国最大的固定和半固定沙漠, 年平均气温为7.26 ℃, 年积温最高可达3500 ℃, 年平均降水量一般不超过150 mm, 在沙漠腹地仅为70—100 mm, 但年均潜在蒸发量高达2000 mm以上, 属典型的温带大陆性气候。该沙漠具有稳定的积雪期, 从11月开始下雪至翌年3月积雪融化, 积雪期长达100—120 d。积雪融水为维管植物生长和BSCs发育提供了充足的水分条件[5]。由于该沙漠特殊的地理环境, 以白梭梭(Haloxylon persicum)和梭梭(Haloxylon Ammodendron)等为优势种的乔灌木分布稀疏, 覆盖率 < 30%, 但BSCs广泛分布于地表。其中, 齿肋赤藓结皮是生物土壤结皮演替的高级阶段[22]。
1.2 实验设计首先, 为保证实验具有较好的可重复性, 在研究区域设置一个100 m × 100 m样地。为避免人类活动及动物干扰, 在样地外用铁丝网进行围封。其次, 在样地内随机布设15个2 m × 2 m的样方, 分别开展去除积雪(-S)、自然积雪(CK)和加倍积雪处理(+S), 每个处理3个重复。实验开展时间为2022年11月到2023年2月下旬。其中, CK处理正常接受自然降雪不变。-S处理在样方在0.5 m高处, 设置与样方同样大小的透明亚克力板并用尼龙网包围, 防止风将雪带入-S处理中[19]。在每次重大降雪事件后, 将-S处理亚克力板上积雪小心收集至自制筛雪网中, 再均匀筛到+S处理中。
1.3 土壤样品采集与处理2023年3月初积雪完全融化后, 开始采集齿肋赤藓结皮样品。通过自然剥离采集藓类结皮层后, 再用环刀采集结皮下层(0—5 cm)土壤样品, 每个重复采用5点混合取样。采取的土壤样品装入自封袋, 在冷藏环境于当日带回实验室。首先过2 mm筛以去除大的凋落物和结皮层植物残体, 随后将样品分为2份, 一份放置于-20 ℃保存用以测定土壤铵态氮、硝态氮、速效磷含量、土壤酶活性。另一部分样品自然风干后用于土壤全碳、全磷、全氮、pH、电导率和磷组分的测定。
1.4 磷组分的测定采用Hedley连续浸提法, 分别测定了7个磷组分(树脂磷、碳酸氢钠无机磷、碳酸氢钠有机磷、氢氧化钠无机磷、氢氧化钠有机磷、盐酸磷和残余磷)[23]。各磷组分测定方法分别如下：称取0.5 g过100目网筛的土壤样品于50 mL离心管中, 依次加入阴离子交换树脂膜提取树脂磷(Resin-P)、0.5 mol/L NaHCO3 (pH=8.5)提取碳酸氢钠无机磷(NaHCO3-Pi)和碳酸氢钠有机磷(NaHCO3-Po)、0.1 mol/L NaOH和1 mol/L HCl提取氢氧化钠无机磷(NaOH-Pi)、氢氧化钠有机磷(NaOH-Po)和盐酸磷(HCl-P)。即在每个提取步骤中加入30 mL的浸提液并在25 ℃连续振荡16 h, 然后在8000 r/min离心10 min, 经0.45 μm滤膜过滤, 得到每一步骤的待测液。最后, 残余磷(Residual-P)利用H2SO4-HClO4消解法提取。
参考前人的研究, 本研究将7个磷组分按照其在土壤中的形态划分为总无机磷(Resin-P、NaHCO3-Pi、HCl-P、Residual-P)和总有机磷(NaHCO3-Po、NaOH-Po)。按照其在土壤中的迁移速率划分为以下3类: 可利用性磷(Resin-P、NaHCO3-P)、中等可利用性磷(NaOH-P)和难利用性磷(HCl-P、Residual-P)[24]。
1.5 磷循环相关的土壤酶测定碱性磷酸酶(ALP)使用磷酸苯二钠比色法, 将5 g土壤与2.5 mL甲苯混合振荡后加入200 mL 0.5% C6H5Na2O4P, 37 ℃培养24 h后加入100 mL 0.3% Al2(SO4)3溶液进行测定。土壤酸性磷酸酶活性(ACP)和磷酸二酯酶活性(PDE)使用苏州格锐思生物科技有限公司试剂盒(S-ACP G0304F www.geruisi-bio.com) 和(S-PDE G0340F www.geruisi-bio.com) 测定。
1.6 土壤理化性质测定测定土壤含水量(SWC)采用称质量法, pH测定采用电位法, 电导率(EC)采用交流电导法测定。分别采用燃烧法、凯氏定氮法、钼锑抗比色法测定土壤全碳(TC)、有机碳(SOC)、全氮(TN)、全磷(TP)含量。铵态氮(NH4+-N)、土壤硝态氮(NO3--N)和速效磷(AP)含量使用KCl和NaHCO3浸提后采用紫外分光光度计比色法测定(AA3连续流动分析仪, Seal, Jena, Germany)。
1.7 统计分析使用Excel对数据进行初步处理, 而后用SPSS 25.0对数据进行正态性和方差齐性检验, 检验结果满足正态分布和方差齐性要求, 继而采用独立样本T检验对不同土层之间的各指标进行显著性检验, 采用双因素方差分析(One-way ANOVA)解释积雪变化和结皮层对土壤磷组分的影响, 采用最小显著差异法(LSD)进行多重比较。为探究磷有效性与环境因子的相关性, 使用R语言“linkET”包进行不同结皮层土壤理化性质与磷组分的Mental′s相关性检验。为探究影响林有效性的关键因子, 使用“randomForest” “ggplot2”包进行随机森林重要性预测排序, 使用Origin 2021作图。
2 结果与分析 2.1 积雪厚度对全磷、可利用性磷、中等利用性磷和难利用性磷的影响双因素方差分析表明, 土层对全磷和7个磷组分都有显著的影响(P < 0.05), 积雪厚度仅对树脂磷、碳酸氢钠无机磷、碳酸氢钠有机磷和残余磷有显著影响(P < 0.05), 二者交互作用仅对全磷、树脂磷、碳酸氢钠无机磷和碳酸氢钠有机磷存在显著影响(P < 0.05; 表 1)。
| 磷组分 Phosphorus factions |
积雪厚度 Snow depths |
土层 Soil layers |
积雪厚度×土层 Snow depths×Soil layers |
| 全磷 Total phosphorus | 1.32 | 73.90** | 3.07* |
| 树脂磷 Resin-P | 72.21** | 154.24** | 47.99** |
| 碳酸氢钠无机磷 NaHCO3-Pi | 9.98** | 50.88** | 4.02* |
| 碳酸氢钠有机磷 NaHCO3-Po | 4.24* | 22.49** | 7.27* |
| 氢氧化钠无机磷 NaOH-Pi | 0.22 | 41.73** | 0.46 |
| 氢氧化钠有机磷 NaOH-Po | 2.18 | 174.25** | 1.22 |
| 盐酸磷 HCl-P | 0.05 | 32.25** | 0.06 |
| 残余磷 Residual-P | 3.02* | 9.36** | 0.84 |
| * P < 0.05; ** P < 0.01 | |||
具体而言, 积雪变化对齿肋赤藓结皮层和0—5 cm土壤磷组分呈不同的影响结果, 与CK相比, -S显著降低了齿肋赤藓结皮中全磷、残余磷、盐酸磷、碳酸氢钠无机磷和树脂磷的含量(P < 0.05), 但增加了碳酸氢钠有机磷的含量(P < 0.05)。与CK相比, +S处理显著降低了树脂磷和碳酸氢钠无机磷含量(P < 0.05), 其他磷组分与CK相比无显著差异(P>0.05)(图 1)。对结皮下层0—5 cm土壤磷组分而言, +S处理中仅树脂磷含量显著低于CK处理(P < 0.05)。三个积雪梯度处理中, 齿肋赤藓结皮中各磷组分含量均显著高于结皮下层0—5 cm土壤磷组分含量(P < 0.05)。
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| 图 1 不同积雪厚度齿肋赤藓结皮层(Moss) 和0—5 cm土壤磷组分含量变化特征 Fig. 1 Variation characteristics of phosphorus fractions in Syntrichia caninervis crusts and 0—5 cm soil with different snow depths Moss: 齿肋赤藓结皮层; 小写字母和大写字母分别表示积雪处理对Moss层和0—5 cm土层磷组分的差异(P < 0.05);* (P < 0.05)和**(P < 0.01)分别表示相同积雪处理下, 磷组分在Moss和0—5 cm土层之差异; -S: 去除积雪 Snow removal；CK: 自然积雪 Natural snow；+S: 加倍积雪 Double the snowpack |
由图 2可知, 积雪变化显著影响了齿肋赤藓结皮层总无机磷和总有机磷含量。与CK相比, -S处理显著降低了总无机磷和总有机磷的含量, +S处理显著降低了总有机磷含量(P < 0.05)。对于结皮下层0—5 cm土壤而言, 与CK相比仅-S处理显著降低了总有机磷含量。对于磷的生物可利用性而言, 与CK相比, -S处理显著降低了齿肋赤藓结皮层可利用性磷和难利用性磷的含量(P < 0.05), +S处理下不同生物可利用性磷组分无显著差异, 结皮下层0—5 cm土壤中无显著差异。
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| 图 2 不同积雪厚度齿肋赤藓结皮层(Moss) 和0—5 cm土壤无机磷、有机磷及磷的生物可利用性含量变化特征 Fig. 2 Variation characteristics of inorganic phosphorus, organic phosphorus and bioavailability of phosphorus in Syntrichia caninervis crusts and 0—5 cm soil with different snow depths |
与CK相比, -S和+S处理降低了齿肋赤藓结皮层Resin-P, 但增加了NaHCO3-Po占全磷的比例。齿肋赤藓结皮层-S和+S处理下总有机磷占全磷比例低于CK, 而结皮下层0—5 cm土壤中+S处理有机磷占全磷的比例低于CK和-S(图 3)。对于磷的生物可利用性而言, 随着积雪厚度的增加, 提高了可利用性磷占全磷的比例(包括齿肋赤藓结皮层和结皮下层0—5 cm), 而中等可利用性磷和难利用性磷占全磷的比例无显著变化(图 3)。
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| 图 3 不同积雪厚度齿肋赤藓结皮层(Moss) 和0—5 cm土壤磷组分占全磷的比例/% Fig. 3 The proportion of phosphorus fractions to total phosphorus in Syntrichia caninervis crusts and 0—5 cm soil layers with different snow depths 小写字母表示同一土层不同积雪梯度间差异显著 |
相关性网络分析表明, 影响磷组分迁移的因素在齿肋赤藓结皮层和结皮下层0—5 cm土层存在差异。可利用性磷主要受到土壤含水量、pH、NO3--N、酸性磷酸酶和碱性磷酸酶活性的影响。其中, 齿肋赤藓结皮层可利用性磷含量与土壤含水量和酸性磷酸酶活性显著正相关, 而与NO3--N和碱性磷酸酶活性显著负相关(P < 0.05)。可利用性磷在结皮下层0—5 cm土层中与含水量和电导率显著正相关, 而与pH和碱性磷酸酶活性显著负相关(P < 0.05)。中等可利用性磷在齿肋赤藓结皮层与NO3--N、碱性磷酸酶活性显著正相关, 而与pH显著负相关(P < 0.05)。在结皮下层0—5 cm土层中与含水量、NO3--N显著正相关, 但与有机碳和碱性磷酸酶活性显著负相关(P < 0.05)。难利用性磷在齿肋赤藓结皮层与pH、全碳、有机碳、全氮和速效磷显著负相关(P < 0.05), 在结皮下层0—5 cm土层中仅与磷酸二酯酶显著正相关(P < 0.05)(图 4)。
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| 图 4 磷组分与环境因子的关系 Fig. 4 The relationship between phosphorus fractions and environmental factors SWC: 土壤含水率 Soil water content; EC: 电导率 Electrical conductivity; NO3--N: 硝态氮 Nitrate nitrogen; NH4+-N: 铵态氮 Ammonium nitrogen; TN: 全氮 Total nitrogen; TC: 全碳 Total carbon; SOC: 有机碳 Soil organic carbon; PDE: 磷酸二酯酶 Phosphodiesterase; ALP: 碱性磷酸酶 Alkaline phosphatase; ACP: 酸性磷酸酶 Acid phosphatase; TP: 全磷 Total phosphorus; AP: 速效磷 Available phosphorus |
为了揭示温带荒漠积雪变化齿肋赤藓结皮土壤磷可利用性的潜在主要驱动因素, 通过随机森林确定了影响齿肋赤藓结皮土壤磷有效性的主要预测因子(图 5)。土壤含水量是预测齿肋赤藓结皮土壤可利用性磷含量的重要变量, 其次是碱性磷酸酶活性。碱性磷酸酶活性是预测中等可利用性磷含量的重要变量, 其次是土壤全氮；而有机碳和全氮是预测难利用性磷的重要变量(图 5)。
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| 图 5 随机森林模型预测影响磷有效性的关键因子 Fig. 5 Random forest model predicts the key factors affecting phosphorus availability |
本研究发现沿-S、CK和+S的积雪梯度, 齿肋赤藓结皮中全磷的含量呈现先升高后降低的趋势。这与Hui等[21]的研究结果一致。这是因为与-S处理相比, CK和+S处理因为积雪覆盖的绝缘作用, 在冬季可增加齿肋赤藓结皮的温度和提高微生物活性[25], 可促进磷灰石的矿化速率, 有助于向土壤中注入新的磷[26—27]。土壤有机磷作为无机磷的重要来源, 经过微生物等溶解作用形成可溶性磷从而被植物吸收利用[2]。相较于去除积雪, 积雪覆盖下齿肋赤藓结皮具有较高的生理活性, 并且提高了土壤含水量, 而适宜水温条件加速了微生物代谢, 进而提高了磷的释放及有机磷向无机磷的转化[20, 28]。这可能是CK处理下有机磷和无机磷含量均高于-S和+S处理的主要原因。此外, 生物土壤结皮对磷的富集主要集中在结皮层, 并随着土层的加深逐渐减弱, 使得积雪厚度仅对藓类结皮层土壤全磷有显著影响, 而对结皮下层影响不显著[29]。
磷组分的迁移转化过程复杂, 如吸附和解吸、沉淀和溶解、无机磷的固定及有机磷的矿化以及在运输过程中与其他磷组分的反应, 导致磷组分对生物可利用性磷的贡献不同[30]。树脂磷是植物可直接吸收利用的磷组分, 而碳酸氢钠无机磷和碳酸氢钠有机磷矿化可能是土壤中有效磷的重要磷库[31]。相较于去除积雪, 积雪覆盖提高了微生物的活性, 促进了中等可利用有机磷的矿化。本研究结果表明与自然积雪相比, 去除积雪显著降低了齿肋赤藓结皮层树脂磷、碳酸氢钠无机磷、盐酸磷和残余磷的含量, 而增加了碳酸氢钠有机磷的含量。这是因为荒漠生态系统昼夜温差大, 去除积雪后表层土壤易受到反复冻融的侵害[21]。一方面冻融会破坏土壤微生物结构和齿肋赤藓根系活力, 增加齿肋赤藓结皮中微生物死亡率[32], 降低了藓类植物有机酸等物质的分泌, 从而抑制了土壤可利用性磷的释放[33]。另一方面微生物细胞裂解会释放出大量易分解态的有机焦磷酸盐和多磷酸盐[26, 34], 从而增加了去除积雪处理下碳酸氢钠有机磷的含量。此外, 反复冻融循环会降低土壤团聚体的稳定性, 改变团聚体养分分布, 增加了磷组分的流动性, 而饱和含水量的土壤会促进可利用性磷向中等可利用性磷的转化, 降低磷迁移的风险[35], 使得积雪覆盖下中等可利用性磷高于去除积雪。值得注意的是, 随着积雪厚度的增加, 除碳酸氢钠有机磷外, 其他磷组分含量反而呈现下降的趋势, 一方面可能是由于积雪融化提供的水分使得土壤含水量达到饱和, 增加了表层土壤磷向更深层土壤淋溶[33]；另一方面可能是大量的水分抑制了土壤氧气的扩散, 导致表层土壤出现短暂厌氧状态, 从而抑制了土壤微生物对有机质的分解速率[36—37]。
中等可利用性磷(NaOH-Pi、NaOH-Po)是植物可利用性磷的潜在来源, 是维持土壤可利用性磷的关键因素[38]。由于中等可利用性磷结构相对稳定但成分较为复杂, 因此短期内去除积雪和加倍积雪处理下NaOH-Pi和NaOH-Po与自然积雪相比无显著差异。本研究区域以难利用性磷为主, 不同积雪厚度间难利用性磷占到全磷含量的78%—88%以上。与自然积雪相比, 去除积雪显著降低了齿肋赤藓结皮层难利用性磷(HCl-P和Residual-P)的含量。与去除积雪相比, 积雪覆盖创造了土壤阶段性缺氧环境, 促进了细菌对Fe3+的还原, 部分Fe(OH)3被还原成Fe(OH)2, 而Fe(OH)2具有更大的表面积, 对磷的吸附能力增强, 尤其是NaOH-P极容易被Fe、Al等化合物所吸附形成稳定的螯合物[39], 从而增加了难利用性磷的积累。此外, 冻融循环会破坏土壤结构, 降低土壤磷的吸附性, 导致难利用性磷随土壤水热运动而迁移[40]。
3.2 影响磷可利用性的关键因素土壤水分含量是影响土壤磷迁移率和有效性的关键因素[6, 41—42], 这在本研究中也得到证实。在寒冷的冬季, 土壤水分可通过改变齿肋赤藓结皮有机酸的分泌来补偿低温胁迫对土壤磷有效性的影响[43]。积雪融化导致的水分脉冲会促进无机磷的溶解、扩散和浸出[44], 将可利用性磷释放到土壤中促进微生物量磷的固定和矿化速率, 增强了可利用性磷释放的滞后性[45]。可利用性磷含量的增加主要源于中等可利用性磷向可利用性磷的转化, 而pH和磷酸酶活性可能在这个转化过程中扮演着重要的角色。研究表明在碱性土壤中, pH的降低会释放出活性铁和铝, 二者易与磷酸盐结合形成溶解度较小的磷酸铁盐和磷酸铝盐[46], 增加难利用性磷的含量。此外, pH的降低会强烈刺激到微生物胞外酶的分泌, 促进中等稳定态无机磷的水解和有机磷的矿化[43], 这可能也是导致总有机磷含量随着积雪厚度的增加呈现下降趋势的重要原因。磷酸酶活性是催化有机磷矿化的重要影响因素, 通过磷酸酶从有机质中释放磷酸盐离子是生物获取磷的重要策略[47]。碱性磷酸酶对土壤磷有效性的影响受到N: P的限制[37]。氮输入可提高磷酸酶活性和引起土壤酸化, 而氮损失则会抑制磷酸酶活性[48]。在本研究中, 全氮是预测难利用性磷的重要变量。随着积雪厚度的增加, 大量氮随积雪融水淋溶到深层, 从而抑制了磷酸酶活性, 导致可利用性磷组分随着积雪厚度的增加呈现先上升后下降的趋势。
4 结论在荒漠生态系统中, 积雪变化显著改变了齿肋赤藓结皮层及表层土壤磷组分含量。去除积雪显著降低了齿肋赤藓结皮层可利用性无机磷(Resin-P、NaHCO3-Pi)和难利用性磷(HCl-P、Residual-P)组分的含量, 但增加了可利用性有机磷(NaHCO3-Po)的含量。增雪处理仅显著降低了可利用性无机磷(Resin-P、NaHCO3-Pi)的含量, 对中等可利用性磷含量则无显著影响。虽然土壤理化性质、磷有效性和酶活性与齿肋赤藓结皮及表层土壤中磷含量存在显著关系, 但不同磷组分含量变化的主要驱动因素不同。预测可利用性磷、中等可利用性磷和难利用性磷变化的主要驱动因子, 分别为土壤含水量、碱性磷酸酶活性和全氮含量。这些结果表明在水分限制强烈的荒漠生态系统中, 冬季积雪变化显著改变了齿肋赤藓结皮和表层土壤磷组分含量和变化过程。
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