2024, Vol. 44文章信息
- 郑敬曦, 张棋渲, 龙福强, 王思远, 王秀伟, 孙涛
- ZHENG Jingxi, ZHANG Qixuan, LONG Fuqiang, WANG Siyuan, WANG Xiuwei, SUN Tao
- 中国16个地点天然次生林细根产量分布格局
- Distribution pattern of fine root production from natural secondary forests in 16 sites of China
- 生态学报. 2024, 44(16): 7313-7321
- Acta Ecologica Sinica. 2024, 44(16): 7313-7321
- http://dx.doi.org/10.20103/j.stxb.202311112446
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文章历史
- 收稿日期: 2023-11-11
- 网络出版日期: 2024-06-18
2. 中国科学院森林生态与管理重点实验室, 中国科学院沈阳应用生态研究所, 沈阳 110016
2. Chinese Academy of Sciences Key Laboratory of Forest Ecology and Management, Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110016, China
细根产量(Fine root production, FRP)是指细根一年的总生长量, 而在实践中难以得到细根寿命的确切数值[1], 因此细根净产量取现有活细根存量在一定时间间隔内的年增加值之和[2]。FRP是地下产量的最大组成部分[3—4], 占森林生态系统净初级生产力(NPP)的3%—84%[5—6], 细根生产消耗的碳(C)占森林生态系统NPP的10%—60%[7]。因此, 研究细根的生产能够更好地认识细根在陆地生态系统响应全球气候变化中发挥的重要作用[2]。
直径分级法(Diameter-based classification)和根序分级法(Segment order-based classification)是定义细根的两种方法[8—9], 在传统上通常把细根定义为直径＜2mm的根系[7, 10—12]。然而, 很多研究已证实, 仅根据直径来定义细根容易导致许多潜在偏差[9], 不同物种间的细根直径存在明显差异[13—15]。细根根序作为影响细根生产的、内在生理特性, 在细根生产中具有较大的作用[2]。McCormack等[11]指出, 根序分级法可以跨越物种和地点在大尺度上来比较细根的性状, 更好地估计细根的产量。根序分级法将从根尖(1级根)开始的前5级根定义为细根[11, 16], 在根序分级法的基础上, 1—3级根聚类为吸收根(Absorptive fine root, AFR), 4—5级根聚类为运输根(Transport fine root, TFR)[11, 16—20]。吸收根是植物资源吸收的主要器官, 其寿命较短但周转速度较快；而运输根则负责资源的运输和储存, 其寿命较长但周转速度较慢[16]。如果简单的定义细根为直径＜2mm的根, 则将高估细根生产对全球年陆地生态系统NPP的贡献[11, 21]。因此, 根据根序分级法进行FRP研究对于精准估计地下NPP是十分必要的。
我国地域辽阔, 然而细根生产与周转的研究主要集中在以温带大陆性气候区为主的北方地区, 同时热带和亚热带地区也有所涉及[2]。在中国, 森林面积为2.083亿hm2, 由于气候的多样性, 中国从南方到北方有多种森林类型, 包括热带森林、温带森林和北方森林[22], 基本涵盖了所有森林类型, 能够较好满足本实验进行大尺度的细根产量布局研究。因为时、空间的限制, 以往的研究多以Meta分析为主, 鲜少有以我国多个地点、通过实验的方法进行的研究[6, 22—23]。由于按根序进行分级的研究的复杂性以及大尺度范围研究的工作量繁杂, 我国在大尺度上天然次生林FRP分布格局仍需进一步研究。
本研究以中国16个地点天然次生林作为研究对象, 采用内生长袋法(内径为5cm)和根序分级法, 旨在通过大量劳动密集型实验揭示我国天然次生林FRP分布格局, 并探讨调控我国天然次生林FRP分布格局的主要影响因素。为我国碳中和事业地下部分碳中和提供数据的基础支持及参考, 对于正确认识细根在生物地球化学循环中起到的作用以及对生态系统环境变化的响应提供依据和参考。
1 研究地区与研究方法 1.1 研究区概况研究地点共计16个, 具体内容见表 1。
| 编号 Number |
地区 Site |
年均温 MAT/(℃) |
年降水 MAP/mm |
纬度(N) Latitude |
经度(E) Longitude |
温度带 Temperate zone |
优势树种 Dominant species |
土壤类型 Soil type |
| 1 | 呼中 | -4.3 | 497.7 | 51°63′ | 122°83′ | 寒温带 | 落叶松(Larix gmelinii)、樟子松(Pinus sylvestris)、白桦(Betula platyphylla)等 | 棕色针叶林土 |
| 2 | 帽儿山 | 2.1 | 726 | 45°24′ | 127°40′ | 温带 | 白桦、水曲柳(Fraxinus mandshurica)、春榆(Ulmus davidiana)等 | 暗棕色森林土 |
| 3 | 老秃顶 | 6.3 | 1060 | 41°11′ | 124°41′ | 温带 | 紫椴(Tilia amurensis)、水曲柳等 | 棕壤、暗棕壤 |
| 4 | 东灵山 | 4 | 650 | 39°58′ | 115°26′ | 暖温带 | 山杨(Populus davidiana)、胡桃楸 (Juglans mandshurica)等 |
褐土、棕壤 |
| 5 | 昆嵛山 | 11.9 | 984.4 | 37°11′ | 121°41′ | 暖温带 | 赤松(Pinus densiflora)、日本落叶松 (Larix kaempferi)等 |
森林棕壤 |
| 6 | 太岳山 | 11 | 600 | 36°40′ | 112°04′ | 暖温带 | 油松(Pinus tabuliformis)等 | 褐土、棕壤 |
| 7 | 三门峡 | 13.9 | 603.4 | 34°26′ | 110°09′ | 暖温带 | 山杨、油松、侧柏(Platycladus orientalis)等 | 褐土、棕壤 |
| 8 | 火地塘 | 12 | 1023 | 33°18′ | 109°20′ | 亚热带 | 红桦(Betula albosinensis)、华山松 (Pinus armandi)、油松等 |
山地棕壤 |
| 9 | 鹞落坪 | 15 | 1400 | 30°40′ | 116°03′ | 亚热带 | 茅栗(Castanea seguinii)、鹅耳枥 (Carpinus turczaninovii)等 |
山地黄棕壤 |
| 10 | 后河 | 13.1 | 1460 | 30°02′ | 110°29′ | 亚热带 | 水丝梨(Sycopsis sinensis)等 | 山地黄棕壤 |
| 11 | 会同 | 16.5 | 1400 | 26°48′ | 109°30′ | 亚热带 | 白栎(Quercus fabri)等 | 山地黄壤 |
| 12 | 麻江 | 13.9 | 1190 | 26°26′ | 107°18′ | 亚热带 | 马尾松(Pinus massoniana)等 | 黄壤 |
| 13 | 普定 | 15.2 | 1342 | 26°22′ | 105°45′ | 亚热带 | 安顺润楠(Machilus cavaleriei)、滇鼠刺(Itea yunnanensis)等 | 棕色石灰土 |
| 14 | 九连山 | 16.8 | 1927.7 | 24°31′ | 114°26′ | 亚热带 | 木荷(Schima superba)、润楠(Machilus nanmu)、甜槠(Castanopsis eyrei)等 | 山地红壤 |
| 15 | 鼎湖山 | 20.9 | 1900 | 23°09′ | 112°30′ | 亚热带 | 马尾松、木荷等 | 赤红壤 |
| 16 | 尖峰岭 | 24.7 | 2449 | 18°36′ | 108°48′ | 热带 | 厚皮树(Lannea coromandelica)等 | 褐色砖红壤 |
| 编号为地点编号; MAT: 年均温Mean annual temperature; MAP: 年降水Mean annual precipitation | ||||||||
本实验采用内生长袋法(Ingrowth core method)以及根序分级法(Segment order-based classification)研究16个地点的FRP[2, 8]。实验地点从北至南共计16个地点(表 1), 对群落水平的FRP展开研究。选择我国16个地点天然次生林, 每个地点设置随机排列的4个重复样方, 每个样方之间至少相隔3m, 样方大小均为4m×4m。Schenk等[24]对生根深度进行的全球分析表明, 研究0—20cm土层细根动态等参数基本能够满足一般研究的需要, He等[25]研究认为76%—95%的FRP出现在顶部20cm层, 一些研究也得出了类似的观点[26—30]。因此, 于2021年10月使用土钻在每块样方内随机钻取5个20cm左右深度的土柱, 制造无根土柱, 将无根土柱与15cm高、内径为5cm、根袋网孔为2—3mm、尼龙网材质的根袋一并放入原处土坑中, 以无根土填满, 等待细根1年的生长之后, 在林木生长季结束(10月, 以北方森林为参照)之后取样[2]。全部样品装入封口袋当天运回实验室, 放入-20℃冰箱中进行冷冻保存。在实验室中, 将去除草本根系的根系样品用去离子水浸泡、解冻、仔细清洗之后, 放在直径为15cm装有1℃去离子水的培养皿中, 按照Pregitzer等[31]和王向荣等[32]介绍的方法进行根系分级。最前端具有根尖的根定义为1级根, 多个1级根共同着生的根定义为2级根, 以此类推, 一直区分到5级细根。然后小心用镊子取下每一个根段, 放入不同的信封中进行分级保存。之后将样品置于65℃烘箱内烘干至恒重(24h), 测定生物量干重(精确至0.01g)。之后按照下式对每一级细根进行FRP的估算：
|
(1) |
在取样的16个地点中, 采用生物量干重来表征细根产量, 采用单因素方差分析法(one-way ANOVA)以及Duncan法事后多重比较分析16个地点FRP差异。所有数据统计与分析过程均使用SPSS 25.0软件完成, 采用Pearson法对细根产量和环境因子进行相关性分析。使用OriginPro 2024软件作图。图表中数据为平均值±标准差。
2 结果与分析 2.1 AFR产量分布格局本研究在去除地表枯枝落叶的基础上根系研究结果集中在0—15cm的土层上。细根产量在16个采样点中, AFR产量分布由北向南总体呈上升趋势(图 1), AFR产量与MAT和MAP显著正相关, 与纬度显著负相关(P＜0.05)(表 2)。辽宁老秃顶、山东昆嵛山以及河南三门峡与邻近纬度地区差异显著(P＜0.05)(图 1)。由单因素方差分析得出, 16个采样点中, 1、2、3级根以及AFR(1—3级根总和)的产量之间存在差异。其中, 在1级根、2级根和AFR产量中, 海南尖峰岭最多, 分别为(25.48±1.67)g/m2、(27.01±4.82)g/m2以及(115.42±17.87)g/m2, 显著(P＜0.05)大于其余采样点(表 3, 表 4)。在16个采样点中, 1、2、3级根产量变化趋势基本一致(图 1)。
|
| 图 1 1级根、2级根、3级根以及吸收根的不同地点的产量差异 Fig. 1 Differences in production of First-order root, Second-order root, Third-order root and AFR at different sites 不同小写字母表示差异显著(P＜0.05)下同 |
| 相关因子 Correlation factor |
产量Production/(g/m2) | |||||||
| 1级根 First-order root |
2级根 Second- order root |
3级根 Third-order root |
4级根 Fourth-order root |
5级根 Fifth-order root |
吸收根 Absorptive fine root |
运输根 Transport fine root |
总量 All roots |
|
| 年均温MAT/(℃) | 0.389 | 0.543* | 0.582* | 0.688** | 0.648** | 0.578* | 0.678** | 0.685** |
| 年降水MAP/mm | 0.433 | 0.499* | 0.607* | 0.619* | 0.645** | 0.591* | 0.652** | 0.669** |
| 纬度Latitude | -0.343 | -0.510* | -0.608* | -0.745** | -0.661** | -0.577* | -0.706** | -0.705** |
| *P＜0.05; **P＜0.01 | ||||||||
| 地点编号 Site number |
产量Production/(g/m2) | ||||
| 根序Root order | |||||
| 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | |
| 1 | 1.53±0.34h | 2.00±0.4g | 7.73±1.13f | 5.31±0.42e | 7.13±0.97i |
| 2 | 1.53±0.59h | 2.55±1.02g | 8.92±1.28f | 9.43±2.68de | 11.47±1.53i |
| 3 | 16.05±4.66b | 21.15±6.36ab | 26.24±7.08de | 17.58±4.02de | 31.34±4.51fghi |
| 4 | 13.76±3.77bc | 11.98±3.16cde | 32.36±10.44de | 25.73±7.03cd | 64.71±17.46defg |
| 5 | 12.74±2.43bcd | 18.15±1.43bc | 61.15±13.65ab | 56.94±16.48b | 104.21±21.07cd |
| 6 | 1.04±0.21h | 1.44±0.57g | 7.47±1.08f | 15.54±4.19de | 25.39±6.23ghi |
| 7 | 11.47±2.81cde | 24.71±7.41ab | 36.69±7.9d | 39.49±7.27c | 46.88±9.04efghi |
| 8 | 11.72±3.17cd | 20.13±6.62b | 26.75±8.7de | 36.95±11.6c | 77.45±17.51de |
| 9 | 4.08±1.44gh | 5.86±1.74efg | 9.68±2.94f | 11.97±4.43de | 27.26±8.13fghi |
| 10 | 3.94±0.94gh | 10.19±2.2def | 31.59±9de | 35.16±8.26c | 67.52±16.14def |
| 11 | 1.91±0.87h | 4.21±1.67fg | 18.09±5.09ef | 23.44±7.3cd | 19.62±6.14hi |
| 12 | 6.88±1.74fg | 13.00±2.81cd | 40.51±7.18cd | 93.25±18.61a | 144.97±27.96b |
| 13 | 9.17±3.63def | 19.87±3.86b | 53.00±5.46bc | 65.48±13.93b | 75.42±22.53de |
| 14 | 9.43±2.26def | 24.97±6.37ab | 71.34±19.46a | 55.8±10.73b | 54.78±10.13efgh |
| 15 | 7.9±1.74ef | 18.35±6.34bc | 40.51±10.07cd | 65.99±19.2b | 119.49±43.79bc |
| 16 | 25.48±1.67a | 27.01±4.82a | 62.93±14.33ab | 85.10±10.83a | 213.50±75.24a |
| 同列不同字母表示差异显著(P＜0.05) | |||||
| 地点编号 Site number |
产量Production/(g/m2) | 地点编号 Site number |
产量Production/(g/m2) | |||||
| 吸收根 Absorptive roots |
运输根 Transport roots |
总量 All roots |
吸收根 Absorptive roots |
运输根 Transport roots |
总量 All roots |
|||
| 1 | 11.25±1.28g | 12.44±0.97h | 23.70±1.21h | 9 | 19.62±5.54g | 39.24±12.13gh | 58.85±17.24h | |
| 2 | 13.00±2.26g | 20.89±2.12h | 33.89±1.53h | 10 | 45.73±11.42f | 102.67±15.8de | 148.40±20.88ef | |
| 3 | 63.44±17.58def | 48.92±5.71fgh | 112.36±21.94fg | 11 | 24.21±7.46g | 43.06±8.7gh | 67.26±15.31gh | |
| 4 | 58.09±15.88ef | 90.45±23.99ef | 148.54±38.97ef | 12 | 60.38±11.36ef | 238.22±33.87b | 298.60±34.5b | |
| 5 | 92.04±14.43bc | 161.15±37.07c | 253.19±48.35bc | 13 | 82.04±8.42cd | 140.89±17cd | 222.93±16.17cd | |
| 6 | 9.95±1.42g | 40.94±6.82gh | 50.89±5.58h | 14 | 105.73±25.52ab | 110.58±10.83de | 216.31±33.07cd | |
| 7 | 72.87±17.46cde | 86.37±10.24efg | 159.24±23.15ef | 15 | 66.75±12.85def | 185.48±61.96c | 252.23±59.6bc | |
| 8 | 58.6±17.56ef | 114.39±26.21de | 172.99±36.4de | 16 | 115.42±17.87a | 298.60±76.82a | 414.01±84.05a | |
我国天然次生林TFR产量分布格局由北向南总体逐渐增加(图 2), 4级根中产量最多的是贵州麻江县, 为(93.25±18.61)g/m2, 5级根中产量最多的是海南尖峰岭, 为(213.5±75.24)g/m2(表 3)。在TFR(4—5级根总和)产量中, 海南尖峰岭最多, 为(298.6±76.82)g/m2(表 4), 山东昆嵛山、贵州麻江县、海南尖峰岭的TFR产量显著多于邻近纬度地区, 山西太岳山、安徽鹞落坪、湖南会同的TFR产量显著低于邻近地区(P＜0.05)(图 2)。4、5级根与运输根变化趋势基本一致(图 2), 4级根在P＜0.05水平上与MAP显著正相关, 在P＜0.01水平上与MAT显著正相关、与纬度显著负相关。5级根、TFR产量与MAT、MAP显著正相关, 与纬度显著负相关(P＜0.01)(表 2)。
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| 图 2 4级根、5级根、运输根以及细根的不同地点的产量差异 Fig. 2 Differences in production of Fourth-order root, Fifth-order root, transport root and fine root at different sites |
在16个地点中, FRP分布由北向南总体呈上升趋势, 与纬度呈显著负相关, 同时, 与MAT和MAP显著正相关(P＜0.01)(表 2), FRP最高的是海南尖峰岭, 显著高于其他地区(P＜0.05)(图 2), 为(414.01±84.05)g/m2(表 4)。热带森林FRP显著高于亚热带森林、温带森林以及寒温带森林(图 2)。山西太岳山、安徽鹞落坪、湖南会同FRP显著低于邻近纬度地区(P＜0.05), 分别为(50.89±5.58)g/m2、(58.85±17.24)g/m2和(67.26±15.31)g/m2(表 4)。
3 讨论对中国16个地点天然次生林FRP分布格局的调查表明, AFR产量、TFR产量与FRP分布格局一致, 整体呈由北向南增加的趋势, 其中海南尖峰岭的FRP最高, 为(414.01±84.05)g/m2, 大兴安岭呼中的细根产量最低, 为(23.7±1.21)g/m2。Finér等[23]对全球尺度上的FRP进行的Meta分析也得出同样的趋势, 北方森林到热带森林FRP呈上升趋势, 这个结果也支持了以往的研究[33—34]。
纬度是影响FRP分布格局的重要因子[23]。本研究发现, 纬度与AFR产量、TFR产量、FRP都显著负相关。许多研究表明, FRP随着纬度的增加而逐渐降低[25, 28, 30, 34—35]。原因可能是低纬度地区气候比高纬度地区更为温暖湿润, 生长季长, 导致南北方不同森林生态系统在细根生产上的碳投入不同, 热带和亚热带地区水热丰富, 投入较多的碳用于细根生产, 有利于养分和水分的吸收, 而温带和寒温带地区生长季短, 水热不足, 投入较少的碳用于细根生产[15]。邓强等[36]也得出纬度与FRP呈线性负相关的结论, 认为在温暖气候条件下细根生产力较强。此外, 本研究还发现FRP分布格局受气候因子中MAT和MAP的影响。有研究得出北美东部的香脂冷杉(Abies balsamea)林细根产量随MAT增加而增加[37], Yuan等[6]通过Meta分析也发现, 在北方森林中, FRP随着MAT的增加而增加, 这在一定程度上是温度的升高土壤矿化增加的结果, 提高了氮的有效性, 土壤资源有效性的增加刺激了细根的生产。
本研究中FRP与MAT呈显著正相关的结果与此相一致。姜红英等[38]研究认为, 大气温度是影响细根生产最重要的环境因子, 而Wang等[22]研究认为中国森林FRP与MAT无关, 原因可能是在生长季节南北方温度变化较小。同时, 也可能是因为Wang等[22]进行研究的文献采用了不同的研究方法, 如根钻法、内生长袋法等方法, 以及对于细根采用了不同的定义标准导致的。本研究结果表明MAP与AFR产量、TFR产量、FRP都显著正相关。Zhang等[39]通过Meta分析研究发现, 在全球尺度上降水量的增加显著提高了细根产量。Yuan等[6]通过分析也发现, FRP随着MAP的增加而增加。降水是森林生态系统的主要水分来源, 低降水通常会导致土壤水分的亏缺, 减少土壤养分通过土壤表面向根系的集流和扩散, 导致根表面养分有效性降低, 细胞分裂和扩张减少, 致使FRP下降[40]。Wang等[22]也分析得出中国森林FRP随MAP的增加而增加, 在群落水平上与MAP显著正相关, 可能是在生长季节南北方降水量差异较大导致的。同时, Wang等[22]研究得出中国的干旱水平高于全球的平均干旱水平, 这可能使中国森林对于MAP变化更为敏感。
本研究结果显示, 1级根与纬度、MAT和MAP不存在相关性(P>0.05), 这可能是因为1级细根具有寿命短, 周转快[14], 对土壤环境变化最为敏感[41]的特点, 更易受到局部条件的影响。山东昆嵛山FRP显著高于邻近纬度地区, 原因可能是昆嵛山靠近海洋, 在纬度较高的情况下有着高于邻近纬度地区的MAT、MAP, 使得FRP高于邻近纬度地区。而山西太岳山、安徽鹞落坪和湖南会同显著低于邻近纬度地区一方面是在大尺度上受到MAT和MAP的影响, 在局部区域也会受到如地形、土壤性质、林分结构等因素的影响[42], 且低级根对于温度和土壤养分的响应更为敏感[43]。本研究得出16个地点的天然次生林FRP为164.6g/m2, 低于Wang等[22]对于中国森林FRP的估计值366.8g/m2, 这可能是因为本研究采用根序分级法定义细根, 而Wang等[22]进行Meta分析采用的文献使用直径分级法定义, 且1—5mm的情况均有存在, 多项研究指出通过直径分级法来定义细根是存在问题的[9, 11, 44], McCormack等[11]研究发现, 基于根序分级法进行估算细根周转消耗陆地生态系统NPP明显低于直径分级法, 这支持了本研究的结果。
另外, 由于大尺度实验的工作量繁多以及本实验研究时间较短, 因此并未对FRP进行季节性的研究, 所以FRP随季节的变化规律还有待今后进一步研究。同时, FRP分布格局还可能在局部区域受地形、土壤性质、林分结构、树种组成等因素影响, 在之后的研究中应加强相关的研究。
4 结论本研究通过根序分级法对我国16个地点天然次生林的FRP进行了群落水平的研究, 在1年的生长中获得了我国16个地点天然次生林FRP分布格局。研究发现FRP、AFR产量和TFR产量总体上均由北向南呈增加趋势, 其中海南尖峰岭最高, 大兴安岭呼中区最低, 山东昆嵛山和贵州麻江县显著高于邻近纬度地区, 山西太岳山、安徽鹞落坪和湖南会同显著低于邻近纬度地区。FRP与MAT、MAP显著正相关, 与纬度显著负相关。本研究结果通过实验的方法, 为地下部分碳储量提供了数据基础支持。为准确预测未来生态系统C的分配格局和正确认识细根在生物地球化学循环中起到的作用以及对生态系统环境变化的响应提供了数据支撑及参考。
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