随着社会经济的快速发展以及城市化、工业化进程的不断推进, 人类活动对自然生境的频繁干扰所引起的生境破碎化问题日益严重。生境破碎化干扰生境斑块间生物迁移、物质和能量交换等生态过程, 进而导致生境质量下降, 这已成为全球变化生态环境响应研究的热点问题之一^[1—2]。在全球生境破碎化不断加剧的背景下, 分析生境破碎化过程及其对生境质量的影响, 对于生态安全格局构建、生物多样性保护以及生态系统服务权衡与协同具有重要的意义。

生境质量是指在一定的时空范围内, 生态系统提供适宜个体与种群持续发展和生存条件的能力^[3—4], 是人类福祉提升和生态安全保障的关键环节^[5]。目前, 国内外学者对生境质量开展了深入研究。在研究内容上, 包括生境质量时空变化格局以及土地利用变化、自然因素和人类活动对生境质量的影响^[6—8]。在研究对象上, 主要选择具有重要生态价值或是生境受到威胁的区域, 如山区^[8]、流域^[9]、自然保护区^[10]、城市扩张地区^[11]等。在评估方法上, 有学者采用实地调查方法获取生境质量情况^[12], 该方法虽然较为精确和直接, 但是成本较高, 且更新难度大。随着3S技术的发展, 更多的学者借助生境质量评估模型来进行评估生境质量, 如MaxEnt模型^[13]、SolVES模型^[14]、HIS模型^[15]、IDRISI模型^[16]、InVEST模型^[17—18]等。其中, InVEST模型是基于威胁源的影响距离及空间权重, 生境适宜性以及对威胁源的敏感性来对研究区的生境质量进行空间量化评估, 已被证明能够在不同时空尺度下准确和便捷的评估区域生境质量^[6—8], 具有操作便捷、需求数据少、运行速度快和精度高的优点, 被国内外研究者广泛使用^[19—20]。生境破碎化是人类活动对自然生境频繁干扰的一种重要表现形式。相关研究通过景观格局指数, 如最大斑块面积指数、斑块密度、边缘密度、连接度、分离度和聚散度等指标来定量分析区域生境破碎化特征^[21—22]。然而, 部分景观格局指数在衡量景观破碎化方面的实际效用还有待进一步验证。当前, 国内外已开始探究生境破碎化对生境质量的影响^[23—24], 主要是采用普通最小二乘模型^[25]和空间自相关^[26—27]等线性分析方法揭示生境破碎化与生境质量的关系, 所得到的线性结果的现实性和客观性还有待考究。因此, 如何科学表达生境破碎化, 揭示生境破碎化与生境质量的复杂关系, 还需要进一步深入研究。

鄱阳湖流域作为长江中下游的重要子流域, 是我国南方重要的生态屏障, 在调节长江水位, 保护与提升生物多样性和生态系统服务, 维护地区生态安全等方面发挥着重要作用^[28—29]。基于此, 本研究以鄱阳湖流域为研究对象, 采用InVEST模型对生境质量进行评估, 从生境面积减少、生境边缘增加和生境隔离增加这三个贯穿生态系统的变化方面分析生境破碎化过程, 采用广义加性模型和地理探测器揭示不同生境破碎化过程对生境质量变化的复杂影响。本研究不仅可以丰富生境质量研究的基础理论和方法, 还可以为流域尺度生境破碎化过程科学模拟和生境质量提升提供实践参考。

1 材料与方法 1.1 研究区概况

鄱阳湖流域位于长江中下游南岸, 是我国南方重要的生态屏障^[30], 流域总面积约为16.22万km², 范围与江西省行政辖区基本重叠, 约占江西省国土面积的94%(图 1)。鄱阳湖流域内地形复杂, 东、南、西三面有山地环绕, 北部地势较为平坦, 中部丘陵起伏。区域内水系发达, 有赣江、抚河、信江、饶河和修水五大水系^[31]。鄱阳湖流域是我国推进山水林田湖草生命共同体和生态文明建设的重点地区, 在保护与提升生物多样性和生态系统服务等方面具有重要作用^[32]。近年来, 随着城镇化和工业化的不断推进, 人类活动对自然生境的频繁干扰, 导致流域生境质量不断下降, 对区域生物多样性和生态系统功能产生显著影响, 鄱阳湖流域的经济发展与生态环境保护的矛盾也越来越突出^[33]。

1.2 数据来源

本研究选取鄱阳湖流域2000年、2010年和2020年三期土地利用数据(图 2), 对鄱阳湖流域20年生境质量的时空演变进行分析。土地利用数据来源于中国科学院资源环境数据共享中心(http://www.resdc.cn/), 土地利用类型包括6大类, 19小类, 分别为耕地(水田、旱地)、草地(高覆盖度草地、中覆盖度草地、低覆盖度草地)、林地(有林地、灌木林地、疏林地、其他林地)、水域(河渠、湖泊、水库坑塘、滩地)、建设用地(城乡、工矿、居民用地)和未利用土地(沼泽地、裸土地、裸岩石质地)。

1.3 研究方法

本研究的基本思路为：(1)以格网为研究单元, 基于生境质量的空间异质性确定最佳格网尺度, 并基于InVEST模型分析鄱阳湖流域2000—2020年生境质量的变化特征。(2)从生境面积、生境边缘和生境隔离三个特征维度模拟鄱阳湖流域2000—2020年生境破碎化过程。(3)采用广义加性模型(GAMs)和地理探测器分析生境破碎化过程对生境质量的影响和交互作用。研究框架如图 3所示。

1.3.1 生境质量评估

本研究利用InVEST模型中的Habitat Quality模块对鄱阳湖流域2000年、2010年和2020年的生境质量进行评估。该模块能够通过评估生境类型、植被类型的范围和退化程度来反映生境质量及生物多样性, 并结合生态系统内的土地利用植被信息和生物多样性威胁因素来得到生境质量的分布信息^[34—35]。通过建立各种土地利用类型与威胁源间的联系, 确定生境质量评估的威胁因子敏感度和外界威胁强度, 计算出生境质量的退化程度, 通过设置半饱和常数进一步计算出生境质量。计算公式如下：

(1)

式中：Q_xj为第j种生境类型x栅格的生境质量；H_j为第j种生境类型的生境适宜性；k为半饱和常数, 由用户设定其参数；z为模型默认参数；D_xj为生境类型j中栅格x的总威胁水平, 公式如下：

(2)

式中：R为胁迫因子；y为r威胁栅格图上的所有栅格；Y_r为r威胁栅格中的一组栅格；S_jr为生境类型j对威胁因子r的敏感性；ω_r为进行归一化后r威胁栅格的权重；r_y为栅格y的胁迫值；β_x为生境x受保护程度；i_rxy为威胁r在栅格x的生境对栅格y的影响距离。当威胁因子的空间衰减类型为线性时, i_rxy的公式为公式(3)；当威胁因子的空间衰减类型为指数时, 为公式(4)。计算公式如下：

(3)

(4)

式中：d_xy是栅格x和y之间的线性距离；d_rmax是威胁r的最大作用距离。

1.3.2 生境破碎化过程评估

将鄱阳湖流域2000年、2010年和2020年的土地利用数据转换为矢量文件, 利用ArcGIS v10.8的创建渔网工具, 将研究区域的土地利用现状划分为网格方格。相关研究表明, 生境破碎化主要表现在生境总量减少、生境斑块数量增加、生境斑块面积减少、生境斑块隔离程度加剧以及生境斑块边缘改变等几个方面, 而生境面积减少、生境边缘增加和生境隔离增加是生境破碎化的最基本生境破碎化指标, 贯穿生态系统的整个变化过程, 反映了不同的变化特征^{[2, 36—37]}。本研究从生境面积、生境边缘和生境隔离三个特征信息维度, 选择生境面积占比、生境周长和生境之间的平均欧氏近邻指数三个指标分析生境破碎化过程(图 4、表 1)。使用面积制表工具计算每个网格方格的生境面积占比。利用Fragstats v4.2软件计算出每个网格的平均欧氏最近邻距离指数。使用几何计算工具计算出每个网格方格中所有生境斑块的边缘总长度。

1.3.3 生境破碎化的影响与交互作用分析

(1) 广义加性模型(GAMs)

广义加性模型(GAMs)具有良好的灵活性和非线性, 能够分析研究对象之间的非线性关系^[38—39]。本研究利用R软件(4.0.3版本)中“mgcv”程序包进行GAMs建模。采用拟二项分布的广义加性模型(GAMs)检测生境破碎化过程与这些网格单元中生境质量变化之间的关系。在GAMs中, 假设被解释的变量(Y)服从正态分布。解释变量(X₁、X₂、…、X_n)与解释变量(Y)之间的关系表示如下：

(5)

其中, f_n(X)是一个未定义的函数, 并以非参数形式进行估计；因此, 这些关系可以是线性的, 也可以是非线性的。然而, 本研究中的数据并不是正态分布的。对于非正态分布的解释变量, Y(即本文研究中的解释变量)可以转换为函数g(μ_y), 即Y的条件均值的函数。解释变量和被解释变量之间的关系如下：

(6)

(2) 地理探测器

地理探测器是王劲峰等提出一种探测变量时空分异性及解释其背后驱动因素的一种统计方法。该方法具有无线性假设、共线性免疫等优势, 被广泛用于影响因素分析研究^[40—41]。计算公式为：

(7)

式中：q为某一个影响因子对生境质量变化的影响力；L为影响因子的样本数；N_h、N分别是层h和研究区样本数量；σ_h²、σ²为区h和全区方差。q的取值范围为[0, 1], q值越大, 则影响因子对生境质量变化的解释力越强。交互探测结果说明如表 2。

2 结果与分析 2.1 研究尺度的确定

不同的研究尺度会影响分析结果的科学性和实用性。本研究借助于ArcGIS v10.8软件中的创建渔网工具, 考虑研究区规模、数据量和生境斑块条件的特点, 采用不同网格尺度试算生境质量变化指数(图 5), 比较不同大小的网格下生境质量变化指数, 发现3km×3km网格尺度上生境质量变化指数存在较大的方差, 将最大方差对应的网格尺度作为研究尺度, 将整个研究区划分成19178个网格单元。

2.2 生境质量变化特征

InVEST模型生境质量模块通过土地利用类型、胁迫因子、各生境类型的生境适宜性以及对胁迫因子的敏感性4个因素计算生境质量指数。参考InVEST用户手册, 根据相关研究成果^{[3, 6—8, 42—45]}, 结合鄱阳湖流域的实际情况, 综合确定各威胁因子最大影响距离及权重(表 3)、各土地利用类型对威胁源的敏感度参数(表 4)。

利用InVEST模型的Habitat Quality模块对鄱阳湖流域2000年、2010年和2020年的生境质量进行评价, 采用等间距法将鄱阳湖流域生境质量评估结果分为5个等级, 分别为差(0—0.2)、较差(0.2—0.4)、中等(0.4—0.6)、较优(0.6—0.8)、优(0.8—1.0)。生境质量值越接近1, 表明生境质量越好。从表 5可以看出, 2000年、2010年和2020年生境质量等级较优和优的网格数占比分别达86.99%、85.58%和83.91%, 表明, 2000年、2010年和2020年鄱阳湖流域生境质量总体较好, 但生境质量一直呈下降趋势。从表 6可以看出, 20年间鄱阳湖流域生境质量等级发生转化的网格数为1618个, 占比为8.77%, 主要是生境质量中等、较优与优三个等级与较差、中等、较优之间的相互转移。生境质量等级提升的比例为1.48%, 下降的比例为7.28%。

从图 6、图 7可以看出, 时间尺度上, 鄱阳湖流域平均生境质量从2000年的0.7862下降到2010年的0.7807, 再下降到2020年的0.7715, 20年间鄱阳湖流域生境质量呈微幅下降趋势, 下降了0.0147。2020年生境质量差的网格相比于2000年增加了82个, 约占当年网格数的88.17%; 生境质量较差的网格增加了266个, 生境质量中等的网格增加了242个, 呈现增加趋势, 分别占当年网格数的79.40%和9.11%。生境质量较优和优的网格分别下降了338个和252个, 占当年网格数的5.54%和2.52%。表明, 生境质量差和较差的网格一直在增加, 生境质量优和较优的网格一直在减少。空间尺度上, 2000—2020年, 鄱阳湖流域生境质量较优的区域多分布在修水流域、赣江流域南部、抚河流域南部、饶河流域东北部以及鄱阳湖湖区中部等处, 如鄱阳湖水面, 在赣江流域的山脉和中部丘陵地区。生境质量较差的区域主要分布在各个子流域的交界处以及鄱阳湖湖区北部等地区, 如鄱阳湖湖区、修水流域、赣江流域三处交界地区生境质量较低, 这些区域地势平坦开阔, 城市化程度较高, 经济较为发达。整体来看, 鄱阳湖流域生境质量有着中部低、四周高、北部低、南部高的特点。

2.3 生境破碎化过程

分别从生境面积占比、生境边缘和生境隔离三个特征维度分析2000—2020年鄱阳湖流域生境破碎化的过程(图 8、图 9、图 10)。2000—2010年, 生境面积占比下降、生境边缘增加和生境隔离增加的网格单元分别占总网格数的34.70%、30.15%和4.50%；2010—2020年, 生境面积占比下降、生境边缘增加和生境隔离增加的网格单元分别占总网格数的34.80%、30.69%和4.40%；2000—2020年, 生境面积占比下降、生境边缘增加和生境隔离增加的网格单元分别占总网格数的40.82%、37.50%和5.46%。这表明20年间鄱阳湖流域生境斑块变得更加分散, 生境破碎化加剧。也有部分网格20年间生境规模增加, 连通性改善, 如生境面积占比增加(占总网格数的12.13%), 生境隔离下降(占总网格数的2.07%)和生境边缘减少(占总网格数的9.98%), 但生境破碎化是2000—2020年鄱阳湖流域生境变化的主要过程。生境面积减少主要在鄱阳湖流域的中北部地区, 如赣江流域和鄱阳湖湖区交界处, 鄱阳湖湖区北部；少部分分布在赣江流域南部以及信江流域和饶河流域中部(图 10生境面积占比变化)。生境边缘增加的网格与生境面积减少的网格分布类似, 主要在鄱阳湖流域的中北部地区, 如赣江流域北部、抚河流域北部、鄱阳湖湖区南部以及修水流域东部这四个流域交界处(图 10生境边缘变化)。生境隔离增加的网格较少, 主要分布在鄱阳湖流域中北部地区, 在鄱阳湖流域各城市的中心城区范围(图 10生境隔离变化)。

2.4 生境破碎化过程对生境质量的影响 2.4.1 生境破碎化过程与生境质量的相关关系

生境破碎化过程研究表明：2000—2010年与2010—2020年的生境破碎化趋势基本相似, 生境面积占比下降、生境边缘增加和生境隔离增加三个指标比例变化不大(详见2.3生境破碎化过程)。因此, 直接对2000—2020年生境破碎化与生境质量的关系进行研究。筛选出2000—2020年832个产生生境破碎化过程的网格单元来检验生境破碎化过程对生境质量变化的影响。首先, 采用SPSS v22.0的共线性分析方法对三个生境破碎化指标进行检验, 结果表明, 三个指标的耐受性>0.1, VIF < 10, 共线性较弱。其次, 采用广义加性模型分析三个生境破碎化指数与生境质量之间的相关关系(图 11), 结果显示三个生境破碎化过程对生境质量的变化有着显著的影响(R²=0.914, P < 0.01)。其中, 生境面积减少对生境质量变化影响的曲线斜率随生境面积减少幅度的增加而减小。生境边缘的增加与生境质量变化呈非线性和负相关, 曲线的斜率随着生境边缘的增加而增加。生境隔离的增加与生境质量的变化呈U型曲线关系。

2.4.2 生境破碎化过程对生境质量影响的交互效应

采用地理探测器分析不同生境破碎化过程对生境质量变化的交互影响(图 12)。三种破碎化过程对生境质量影响的q值大小顺序为：生境面积减少(0.8933)>生境隔离增加(0.7401)>生境边缘增加(0.5695), 表明生境面积减少是对生境质量变化影响最大的因素。交互探测的结果表明, 三个生境破碎化过程对生境质量变化的解释能力呈现双因子增强, 且生境面积减少和生境隔离增加对生境质量的交互效应最大(q=0.9999), 生境面积减少和生境边缘增加次之(q=0.9294), 生境隔离和生境边缘增加最小(q=0.8940)。

3 讨论与结论 3.1 讨论

本研究选择了耕地、建设用地和未利用地中的裸土地及裸岩石质地作为生境的威胁因子。原因在于生境质量的演变主要受人类活动的影响, 建设用地和耕地是土地利用类型中最大的人为景观, 是人类活动最集中的体现^[42—43]。此外未利用地中的裸地等地类基本无植被覆盖, 其生态系统条件恶劣, 容易对周围土地覆被造成干扰和威胁^[7]。一般而言, 建设用地对生境的干扰最大, 其次是未利用地, 最后则是耕地^[44—45]。对于威胁因子的敏感性而言, 越天然的土地利用类型对威胁因子的敏感性越大, 即威胁因子对生境退化影响越大, 而人为管理因素可以增强环境的修复能力从而降低敏感性。本研究定量分析了生境破碎化的不同过程对生境质量变化的复杂影响及其交互效应, 并揭示了生境破碎化的非线性效应。生境面积减小这一生境破碎化过程, 直接影响生境斑块中物种的数量, 从而导致生境质量降低。生境边缘增加有利于生境斑块边缘的物种生存, 然而, 生境边缘增加导致生境斑块内部物种的栖息地大幅减少, 生存压力剧增。这解释了生境边缘增加这一破碎化过程对生境质量的影响程度在三个过程中是最低的。生境隔离增加会导致景观连通度降低, 影响物种在各生境斑块中的迁移, 导致生物种群出现遗传隔离, 生物多样性下降, 进而影响生境质量^[46—47]。生境面积减少导致物种的栖息地变小, 要维持种群的生存, 就需要进行迁移。然而, 生境隔离增加, 导致物种进行迁移的难度加剧, 影响种群的续存。这也解释了生境面积减少和生境隔离增加对生境质量的双重交互效应最大。

城市化的发展必然导致生境面积减少, 但如何避免因生境面积减少对生境斑块中物种的数量以及生境质量产生严重的影响是未来需要研究的关键问题。在进一步的研究中, 可通过模型方法识别重要生态源地、构建生态阻力面以及生态廊道, 来保证生态系统的完整性, 利用河流、绿化等方式降低生境斑块间的隔离程度, 加强斑块之间的联系, 以降低因生境面积减少而对生境斑块中物种的数量以及生境质量造成的影响。2000—2020年间, 鄱阳湖流域整体生境质量虽处于较高水平, 但随着城市化发展与建设用地扩张, 生境质量逐渐下降, 生境破碎化加剧。在未来的城市发展中, 需要考虑如何协调城市发展与生态保护之间的关系, 其关键是要建设紧凑型城市, 对城市的空间形态进行优化, 实现存量发展。对于城市扩张较快的区域, 应完善三区三线的划定, 加强土地节约集约利用, 避免因建设用地无序扩张而导致的土地浪费, 重点保护区域内的生境资源(如林地、草地、河流等), 大力开展生态修复工作, 促进区域城市发展与生境质量改善协同并进, 稳步提升。本研究不仅可以丰富生境质量研究的基础理论和方法, 还可以为流域尺度生态安全格局优化和生境质量提升提供实践参考, 但还存在一定的局限性。首先, 本研究中将多种土地利用类型被归纳为一种生境类型, 来探究生境破碎化的总体规律。然而, 不同的土地利用类型的生境具有异质性^[48], 不同类型生境的破碎化对生境质量的深层次影响有待进一步揭示, 在今后研究中可细化不同土地利用类型生境发生变化的网格, 加强土地利用类型与生境质量关系研究。其次, 本研究在评估生境质量时, 只考虑到二级地类之间的差异, 与生境质量模拟尺度是基本匹配的, 但对于进一步研究更微观的生境质量, 则需要考虑更细致的土地利用内部差异, 如植被覆盖度、地形等。最后, 本研究只分析了生境破碎化过程对生境质量变化的影响, 对其他生态系统服务如碳储量、土壤保持等的影响可以作为本研究深入的方向。

3.2 结论

本研究以鄱阳湖流域为研究对象, 采用InVEST评估模型对生境质量进行评估, 从生境面积减少、生境边缘增加和生境隔离增加三个特征信息维度定量分析生境破碎化过程, 并综合运用广义加性模型和地理探测器模型探究生境破碎化过程对生境质量的影响及交互效应, 得到以下结论：

(1) 时间尺度上, 鄱阳湖流域2000年、2010年和2020年生境质量等级较优和优的网格数占比分别达86.99%、85.58%和83.91%, 流域生境质量总体较好。平均生境质量从2000年的0.7862下降到2010年的0.7807, 再下降到2020年的0.7715。20年间, 鄱阳湖流域生境质量提升的网格比例为1.48%, 生境质量下降的网格比例7.28%, 2000—2020年鄱阳湖流域生境质量呈微幅下降的趋势。空间尺度上, 生境质量较优的区域多分布在修水流域、赣江流域南部、抚河流域南部、饶河流域东北部以及鄱阳湖湖区中部等处, 生境质量较差的区域主要分布在各个子流域的交界处以及鄱阳湖湖区北部等地区。

(2) 2000—2010年, 生境面积占比下降、生境边缘增加和生境隔离增加的网格单元分别占总网格数的34.70%、30.15%和4.50%；2010—2020年分别占总网格数的34.80%、30.69%和4.40%；2000—2020年分别占总网格数的40.82%、37.50%和5.46%。表明鄱阳湖流域生境斑块变得更加分散, 生境破碎化加剧。生境面积减少主要集中在鄱阳湖流域的中北部地区, 如赣江流域和鄱阳湖湖区交界处, 鄱阳湖湖区北部等；生境边缘增加的网格与生境面积减少的网格分布类似, 分布在鄱阳湖流域的中北部地区, 如赣江流域北部、抚河流域北部、鄱阳湖湖区南部以及修水流域东部这四个流域交界处；生境隔离增加的网格较少, 主要分布在鄱阳湖流域各城市的中心城区范围。

(3) 三个生境破碎化过程(生境面积减少、生境隔离增加、生境边缘增加)对生境质量变化有着显著的影响(R²=0.914, P < 0.01), 与生境质量呈非线性负相关的关系, 其中, 生境面积减少是影响鄱阳湖生境质量变化最主要的生境破碎化过程。三个生境破碎化过程对生境质量的影响呈现双因子增强趋势, 且生境面积减少和生境隔离增加对生境质量的交互效应最大。