2024, Vol. 44文章信息
- 詹琳, 江志兵, 杜伟, 孙振皓, 王德刚, 蒋雨露, 杜萍, 李宏亮, 曾江宁
- ZHAN Lin, JIANG Zhibing, DU Wei, SUN Zhenhao, WANG Degang, JIANG Yulu, DU Ping, LI Hongliang, ZENG Jiangning
- 2021-2022年春、秋季嵊泗列岛浮游植物群落状况及长期变化特征
- Current status and long-term change of phytoplankton community around the Shengsi Islands in spring and autumn from 2021 to 2022
- 生态学报. 2024, 44(13): 5867-5881
- Acta Ecologica Sinica. 2024, 44(13): 5867-5881
- http://dx.doi.org/10.20103/j.stxb.202308161773
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文章历史
- 收稿日期: 2023-08-16
- 网络出版日期: 2024-04-25
2. 浙江省海洋科学院 自然资源部海洋空间资源管理技术重点实验室, 杭州 310012;
3. 浙江省近海海洋工程环境与生态安全重点实验室, 杭州 310012;
4. 自然资源部长三角海洋生态环境科学野外观测研究站, 舟山 316021
2. Key Laboratory of Ocean Space Resource Management Technology, Ministry of Natural Resource, Marine Academy of Zhejiang Province, Hangzhou 310012, China;
3. Key Laboratory of Nearshore Engineering Environment and Ecological Security of Zhejiang Province, Hangzhou 310012, China;
4. Observation and Research Station of Marine Ecosystem in the Yangtze River Delta, Ministry of Natural Resources, Zhoushan 316021, China
浮游植物是海洋生态系统最主要的初级生产者, 在能量流动与物质循环中发挥着重要作用。浮游植物对环境变化十分敏感, 可以作为指示种, 指示生态环境变化[1]。同时, 某些浮游植物爆发性增殖或聚集所引起的有毒有害藻华严重影响海洋生态环境以及人类生产生活[2]。
嵊泗列岛位于杭州湾以东, 长江入海口以外, 拥有丰富的自然资源、渔业资源以及优异的区位优势。近几十年来, 随着长江污染物输入增多、自然资源的加速开发利用以及旅游业发展等人类活动影响, 该海域出现了一系列生态环境问题, 包括环境污染, 富营养化加剧, 赤潮频发, 水质恶化, 渔业资源衰退等[3]。嵊泗列岛海域在特殊的流系结构和地形共同影响下, 为浮游植物提供了合适的生长条件, 但同时也容易导致赤潮的频繁暴发[4]。此外, 全球气候变暖影响中国近海。20世纪七十年代后, 中国近海(特别是东海)海表温度(Sea Surface Temperature, SST)明显上升[5], 影响浮游植物群落的组成与分布, 进而影响近海生态系统的结构和功能[6]。
嵊泗列岛海域是典型的岛礁海域, 相较于近岸开阔海域, 目前对岛礁海域的相关研究较少。先前研究显示, 岛礁海域的高空间异质性可能影响海洋生物群落结构, 使之呈现明显的区域差异, 表现出较高的丰度和生物量、生产力及生物多样性[7—9]。过去几十年, 覆盖嵊泗列岛海域的浮游植物调查(如对长江口、杭州湾和舟山海域的调查)从未间断[10—14], 但这些研究大多调查范围较广、站位布设空间距离较大, 无法细致反映嵊泗列岛海域的生态环境现状, 制约了对该海域生态环境变化特征及其长期变化的深入认识。为此, 本文于2020年秋季(11月)、2021年春季(4月)在嵊泗列岛海域(30.62°—30.75°N, 122.33°—122.61°E)布设12个调查站位, 对采集的浮游植物水样进行分析, 以反映嵊泗列岛海域浮游植物的组成、分布及季节变化, 并探讨其主要受控因子；同时也对采集的浮游植物网样进行分析, 并与1990年、2007年的历史资料对比, 以分析网采浮游植物群落的长期变化。研究结果可更好地了解在人类活动和气候变暖影响下嵊泗列岛海域浮游植物群落的生态现状与变化特征, 为该海域生态环境现状及长期变化研究奠定基础, 支撑其自然资源的合理保护和利用。
1 研究方法 1.1 调查时间及采样站位本研究在浙江省舟山市嵊泗列岛海域共设置12个调查站位, 分别于2020年11月12日至13日(秋季)和2021年4月24日至25日(春季)进行了2个航次的采样调查(图 1)。
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| 图 1 春、秋季嵊泗列岛海域采样站位及水采、网采浮游植物丰度分布图 Fig. 1 Sampling stations and horizontal distribution of phytoplankton abundance around Shengsi Islands in spring and autumn using water and net collection methods ZSS：站位号 |
本研究采集浮游植物水样用于定量分析, 同步采集了浮游植物网样进行分析, 并与1990年浙江省海岛海域生物资源综合调查中嵊泗列岛海域(30.65°—30.75°N, 122.30°—122.57°E)以及2007年908专项嵊泗列岛海域(30.61°—30.86°N, 122.21°—122.76°E)调查资料进行对比(具体站位见图 2)。用装有流量计的浅水Ⅲ型浮游生物网(网口面积0.10m2, 孔径为77μm)自底至表层作垂直拖网采集网样, 用Niskin采水器采集浮游植物表层水样1000mL, 现场用4%的中性甲醛进行固定。带回实验室浓缩至合适体积后, 在显微镜下对浮游植物样品进行鉴定及计数。用CTD测定水深、表层温度和盐度, 用塞氏盘测定透明度, 同时采集表层海水用以测定悬浮物(Suspended solids, SS)、溶解无机氮(Dissolved inorganic nitrogen, DIN)和活性磷酸盐(Dissolved reactive phosphorus, DRP)等环境因子。以往[15]、本次调查均发现, 该海域春、秋季温度、盐度呈垂直均匀分布, 水体层化不明显, 因此在本研究中表层数据有较好的代表性。调查样品采集、贮存、运输、预处理及分类鉴定过程按《海洋监测规范第7部分：近海污染生态调查和生物监测》(GB 17378.7—2007)和《海洋调查规范第6部分：海洋生物调查》(GB/T 12763.6—2007)中的要求进行。
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| 图 2 1990年和2007年春、秋季嵊泗列岛海域采样站位 Fig. 2 Sampling stations around Shengsi Islands in spring and autumn in 1999 and 2007 IS：站位号；N：站位号；O：站位号 |
根据浮游植物群落多样性的常规分析方法, 本文采用以下公式进行计算：
Shannon-Wiener多样性指数(H′)：
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(1) |
Pielou均匀度指数(J′)：
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(2) |
优势度(Y)：
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(3) |
式中, S为样品中的总物种数；N为总个体数；ni为第i种的个体数；Pi为第i种的个体数与总个体数之比值, 即ni/N ；fi为第i种在各站位出现的频率；为了方便后续计算和分析, 本文将Y值最大的10个种定义为优势种, 但在与历史数据对比时将Y ≥ 0.02的种定义为优势种。
采用PRIMER 6.0, 将网采浮游植物丰度进行log(x+1)转换后, 对不同调查时期的浮游植物进行群落相似性分析(Analysis of similarities, ANOSIM)和相似性百分比(Similarity percentage, SIMPER)分析。采用SPSS 20.0软件, 对浮游植物丰度与环境因子进行Spearman相关分析。为检验不同调查时间环境因子、丰度和多样性指数的差异显著性, 先对数据进行正态分布和方差齐性检验, 得到不符合正态分布或方差不齐(P＜0.05)的结果后, 再进行Kruskal-Wallis (K-W)检验单因素方差分析(One-way Analysis of Variance, ANOVA)。采用R 4.3.0软件, 将浮游植物丰度和环境因子进行log(x+1)转换后, 浮游植物丰度作为因变量、环境因子作为自变量构建广义可加模型(Generalized additive models, GAM)以分析环境因子对丰度的影响, 模型构建使用具有最大累积解释率的正向逐步选择法, 进行共线性诊断, 选择赤池信息准则(Akaike information criterion, AIC)值最小且决定系数R2最大的模型作为最优模型。采用Canoco 5.0软件, 对环境因子和浮游植物优势种丰度先进行log(x+1)转换, 然后进行除趋势对应分析(Detrended correspondence analysis, DCA)。DCA分析结果中第一轴长度小于3, 适合进行冗余分析(Redundancy analysis, RDA)。利用前向选择(Forward selection)对水温、盐度、透明度、悬浮物、DIN、DRP和N/P等环境因子进行筛选, 得到显著(P＜0.05)影响春、秋季浮游植物群落的环境因子。
2 结果 2.1 群落组成通过对嵊泗列岛海域春、秋季浮游植物水样采集, 共检出浮游植物6门54属105种(含变种和变型及未定种)。其中, 硅藻33属68种, 占所有种类的64.8%；甲藻14属30种, 占所有种类的28.6%；蓝藻、金藻和隐藻各为2属2种, 分别占所有种类的1.9%；绿藻1属1种, 占所有种类的1.0%。春季共鉴定出浮游植物5门31属49种, 其中, 硅藻21属37种(占所有种类的75.5%), 甲藻6属8种(占所有种类的16.3%), 蓝藻2属2种(占所有种类的4.1%), 金藻和隐藻各为1属1种(占所有种类的2.0%)；秋季共鉴定出浮游植物6门45属82种, 其中, 硅藻29属55种(占所有种类的67.1%), 甲藻11属22种(占所有种类的26.8%), 金藻2属2种(占所有种类的2.4%), 蓝藻、绿藻和隐藻各为1属1种(分别占所有种类的1.2%)。
网采样品共鉴定出浮游植物4门46属94种, 其中硅藻37属75种, 占所有种类的79.8%；甲藻7属16种, 占所有种类的17.0%；蓝藻1属2种；绿藻1属1种。春季共鉴定出4门30属47种, 其中, 硅藻25属42种(占所有种类的89.4%), 甲藻3属3种(占所有种类的6.4%), 蓝藻和绿藻各1属1种；秋季共鉴定出3门37属70种, 其中, 硅藻29属53种(占所有种类的74.7%), 甲藻7属15种(占所有种类的22.5%), 蓝藻1属2种。
2.2 优势种水采调查显示, 嵊泗列岛海域春、秋季浮游植物优势种组成差异明显。春季优势种除骨条藻优势度较高外, 还包括硅藻门的具槽帕拉藻、辐射圆筛藻等以及蓝藻门的鞘丝藻、红海束毛藻；秋季水采浮游植物优势种骨条藻占绝对优势(Y = 0.9750), 其平均丰度为75.30个/mL(表 1)。
| 编号 Number |
优势种 Dominant species |
春季Spring | 秋季Autumn | |||
| 平均丰度Abundance | Y | 平均丰度Abundance | Y | |||
| 1 | 地中海辐杆藻Bacteriastrum mediterraneum | — | — | 0.04±0.06 | 0.0003 | |
| 2 | 旋链角毛藻Chaetoceros curvisetus | — | — | 0.09±0.20 | 0.0004 | |
| 3 | 盾卵形藻Cocconeis scutellum | 0.04±0.04 | 0.0026 | — | — | |
| 4 | 琼氏圆筛藻Coscinodiscus jonesianus | — | — | 0.05±0.05 | 0.0005 | |
| 5 | 具边圆筛藻Coscinodiscus marginatus | 0.06±0.08 | 0.0045 | — | — | |
| 6 | 辐射圆筛藻Coscinodiscus radiatus | 0.13±0.15 | 0.0139 | 0.03±0.04 | 0.0002 | |
| 7 | 环纹娄氏藻Lauderia annulata | — | — | 0.14±0.22 | 0.0008 | |
| 8 | 小细柱藻Leptocylindrus minimus | 0.33±1.11 | 0.0039 | — | — | |
| 9 | 鞘丝藻Lyngbya spp. | 0.84±2.78 | 0.0098 | — | — | |
| 10 | 直链藻Melosira spp. | — | — | 0.05±0.08 | 0.0003 | |
| 11 | 舟形藻Navicula spp. | 0.04±0.06 | 0.0017 | — | — | |
| 12 | 具槽帕拉藻Paralia sulcata | 1.46±1.68 | 0.1522 | 0.13±0.18 | 0.0007 | |
| 13 | 锥形原多甲藻Protoperidinium conicum | — | — | 0.05±0.08 | 0.0003 | |
| 14 | 骨条藻Skeletonema spp. | 2.88±6.84 | 0.3009 | 75.30±73.48 | 0.9750 | |
| 15 | 库氏双菱藻Surirella kurzii | — | — | 0.05±0.07 | 0.0004 | |
| 16 | 红海束毛藻Trichodesmium erythraeum | 0.83±2.76 | 0.0097 | — | — | |
| 17 | 卵形褶盘藻Tryblioptychus cocconeiformis | 0.05±0.06 | 0.0049 | — | — | |
网采调查结果与水采调查结果呈现相同趋势, 春季优势种中骨条藻优势度最高(Y=0.5150), 辐射圆筛藻、琼氏圆筛藻、星脐圆筛藻和具槽帕拉藻等也有较高的优势度；秋季骨条藻占有绝对优势, 优势度为0.9895 (表 2)。
| 编号 Number |
优势种 Dominant species |
春季Spring | 秋季Autumn | |||
| 平均丰度Abundance | Y | 平均丰度Abundance | Y | |||
| 18 | 洛氏角毛藻Chaetoceros lorenzianus | — | — | 17.74±27.20 | 0.0007 | |
| 19 | 蛇目圆筛藻Coscinodiscus argus | 8.75±10.67 | 0.0087 | — | — | |
| 20 | 星脐圆筛藻Coscinodiscus asteromphalus | 48.46±114.27 | 0.0530 | 4.43±7.32 | 0.0002 | |
| 21 | 有翼圆筛藻Coscinodiscus bipartitus | — | — | 6.04±10.04 | 0.0002 | |
| 4 | 琼氏圆筛藻C. jonesianus | 78.39±184.08 | 0.0857 | 16.68±12.72 | 0.0008 | |
| 6 | 辐射圆筛藻C. radiatus | 79.70±187.67 | 0.0951 | — | — | |
| 22 | 苏里圆筛藻Coscinodiscus thorii | 13.06±30.15 | 0.0078 | — | — | |
| 23 | 夜光藻Noctiluca scintillans | 16.29±19.76 | 0.0113 | — | — | |
| 12 | 具槽帕拉藻P. sulcata | 35.35±51.51 | 0.0281 | — | — | |
| 24 | 单角盘星藻具孔变种 Pediastrum simplex var. duodenarium |
17.59±39.40 | 0.0035 | — | — | |
| 25 | 柔弱伪菱形藻Pseudo-nitzschia delicatissima | — | — | 11.86±14.32 | 0.0004 | |
| 26 | 笔尖形根管藻Rhizosolenia styliformis | — | — | 5.72±7.88 | 0.0002 | |
| 27 | 优美旭氏藻Schröederella delicatula f. delicatula | — | — | 11.81±35.89 | 0.0002 | |
| 14 | 骨条藻Skeletonema spp. | 470.87±674.72 | 0.5150 | 19203.20±25463.98 | 0.9895 | |
| 16 | 红海束毛藻T. erythraeum | 29.86±81.04 | 0.0059 | 68.32±78.23 | 0.0026 | |
| 28 | 铁氏束毛藻Trichodesmium thiebautii | — | — | 12.04±18.35 | 0.0002 | |
嵊泗列岛海域春季水采浮游植物平均丰度为(7.17±7.78)个/mL, 最高值出现在ZSS15站位(26.70个/mL), 最低值出现在ZSS04站位(0.18个/mL)；秋季水采浮游植物平均丰度为(77.23±73.44)个/mL, 最高值出现在ZSS21站位(269.50个/mL), 最低值出现在ZSS08站位(20.04个/mL)。水采调查显示, 春季丰度高值区位于大黄龙周边海域, 并在泗礁西北方向海域出现次高值区；秋季在大黄龙东部向外海域出现丰度高值区, 较春季向东南方向移动(图 1)。
网采调查显示, 春季浮游植物丰度范围为(6.21—4051.85)×103个/m3, 平均丰度为(838.17±1168.50)×103个/m3, 高值区出现在马迹附近和小黄龙北部海域；秋季丰度范围为(415.65—96264.00)×103个/m3, 平均丰度为(19406.43±25561.74)×103个/m3, 高值区出现在黄龙乡周边海域(图 1)。
2.4 多样性和均匀度嵊泗列岛海域水采浮游植物Shannon-Wiener多样性指数(H′)和Pielou均匀度指数(J′)均存在显著季节差异。春季H′和J′的平均值(分别为1.95±0.90和0.55±0.24)均高于秋季(分别为0.38±0.34和0.10±0.08)。H′和J′高值区春季均位于徐公岛东部海域以及泗礁岛的东北部海域, 秋季均位于徐公岛东北海域。
网采调查显示, 春季H′和J′的平均值分别为1.98±0.55和0.55±0.11, 高值区出现在徐公岛与马迹岛之间的海域；秋季H′和J′的平均值分别为0.23±0.18和0.05±0.04, 高值区位于小黄龙岛和五龙岛附近海域。
2.5 群落季节差异ANOSIM结果表明, 春、秋季水采浮游植物群落组成差异显著(R=0.500, P=0.001)。SIMPER分析结果表明, 两季浮游植物群落产生差异的主要贡献物种是骨条藻、具槽帕拉藻、红海束毛藻、鞘丝藻和环纹娄氏藻, 其贡献率分别为53.0%、9.2%、3.1%、3.1%和2.1%。春、秋季网采浮游植物群落组成也有显著差异(R=0.650, P=0.001)。SIMPER分析表明, 骨条藻、红海束毛藻、具槽帕拉藻、夜光藻和洛氏角毛藻是两季浮游植物群落组成差异的主要贡献物种, 其贡献率分别为10.7%、6.4%、4.7%、3.9%和3.9%。
2.6 环境因子K-W检验结果表明, 除DRP和N/P外, 水温、盐度、透明度、悬浮物和DIN季节差异显著(P＜0.01)。春季盐度、悬浮物显著(P＜0.01)高于秋季, 春季水温、透明度和DIN显著(P＜0.01)低于秋季(表 3)。Spearman相关分析表明, 水采浮游植物丰度与水温和透明度呈显著(P＜0.01)正相关, 与盐度呈显著(P＜0.01)负相关; 网采浮游植物丰度与水温和DIN呈显著(P＜0.01)正相关, 与盐度和悬浮物呈显著(P＜0.01)负相关(表 4)。
| 季节 Season |
水温 Water temperature/℃ |
盐度 Salinity |
透明度 Transparency/m |
悬浮物 Suspended solids/(mg/L) |
DIN/(μmol/L) | DRP/(μmol/L) | N/P |
| 春季Spring | 16.9±0.6 | 27.99±1.27 | 0.36±0.49 | 241.67±90.09 | 35.77±5.61 | 0.25±0.11 | 161.6±51.2 |
| 秋季Autumn | 19.6±0.4 | 23.15±1.70 | 0.56±0.23 | 114.67±95.30 | 45.17±3.82 | 0.27±0.11 | 194.3±68.8 |
| DIN: 溶解无机氮Dissolved inorganic nitrogen; DRP: 活性磷酸盐Dissolved reactive phosphorus | |||||||
| 变量 Variables |
水温 Water temperature |
盐度 Salinity |
透明度 Transparency |
悬浮物 Suspended solids |
DIN | DRP | N/P |
| 水采丰度 Water-collected abundance |
0.619** | -0.610** | 0.554** | -0.338 | 0.382 | -0.161 | 0.336 |
| 网采丰度 Net-collected abundance |
0.701** | -0.741** | 0.304 | -0.438* | 0.533** | 0.111 | 0.154 |
| DIN: 溶解无机氮Dissolved inorganic nitrogen; DRP: 活性磷酸盐Dissolved reactive phosphorus; ** 在置信度(双测)为0.01时, 相关性是显著的 | |||||||
表 5展示了春、秋季水采和网采浮游植物丰度与环境因子AIC最小且累积解释率和R2最大的最优模型构建结果。水采丰度与水温、DRP呈显著相关(P＜0.05), 而与其他环境因子相关性不显著。模型的累计解释率为67.8%, 其中水温对丰度变化的解释度最高, 为58.6%。网采丰度与水温显著(P＜0.001)相关, 水温对丰度变化的解释度为55.9%。
| 因变量 Dependent variable |
入选自变量 Selected independent variables |
edf | P | F | AIC | R2 | 方差解释率 Deviance explained/% |
| 水采丰度Water-collected abundance | 水温 | 1.857 | ＜0.001 | 35.252 | 29.48 | 0.632 | 58.6 |
| DRP | 1.000 | ＜0.05 | 6.212 | 9.2 | |||
| 水采丰度Water-collected abundance | 水温 | 1.582 | ＜0.001 | 23.082 | 95.35 | 0.528 | 55.9 |
| edf: 估计自由度Estimated degrees of freedom; AIC: 赤池信息准则Akaike information criterion | |||||||
蒙特卡罗检验表明, 第一排序轴和所有排序轴的P值均小于0.05, 说明RDA排序结果可信。对水采浮游植物的RDA分析结果表明, 第一排序轴解释了物种数据总差异的71.8%, 包含的物种与环境相关系数为0.9540, 第二排序轴解释了物种数据总差异的3.3%, 包含的物种与环境相关系数为0.7233, 前两个排序轴累计解释77.9%的物种与环境之间的关系。水温、DRP和N/P为显著(P＜0.05)影响嵊泗列岛海域春、秋季水采浮游植物群落的环境因子, 解释度分别为65.5%、4.3%和3.1%。春季水采浮游植物多数优势种与水温、DRP和N/P呈负相关。两季均有的优势种骨条藻、具槽帕拉藻和辐射圆筛藻与水温和营养盐无明显相关, 说明这些种类适宜的生长条件较为宽广, 不易受到水温和营养盐条件的限制。秋季水采浮游植物多数优势种与水温、DRP和N/P呈正相关。地中海辐杆藻和琼氏圆筛藻与水温正相关, 而与DRP无明显相关性, 表明这些种类适宜生活在水温较高的环境(图 3)。
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| 图 3 春秋季浮游植物优势种丰度与环境因子的RDA排序图 Fig. 3 RDA ordination of dominant phytoplankton species with environmental factors in spring and autumn 1—28: 优势种dominant phytoplankton species; S: 春季Spring; A: 秋季Autumn; TEM: 水温Temperature; DRP: 活性磷酸盐Dissolved reactive phosphorus |
对网采浮游植物的RDA分析结果表明, 第一排序轴解释了物种数据总差异的59.6%, 包含的物种与环境相关系数为0.9414, 第二排序轴解释了物种数据总差异的4.2%, 包含的物种与环境相关系数为0.7559, 前两个排序轴累计解释68.9%的物种与环境之间的关系。水温为显著(P＜0.01)影响嵊泗列岛海域春、秋季网采浮游植物群落的环境因子, 解释度为55.1%。红海束毛藻和铁氏束毛藻与水温呈正相关, 表明它们在台湾暖流等外洋暖水中更占优势, 而夜光藻与水温呈负相关, 随着水温的降低, 夜光藻优势增强, 表明夜光藻在较低的水温中生长更好(图 3)。
2.9 与历史资料的比较由于1990年的调查未采集NH4-N数据, 因此DIN仅包含NO3-N和NO2-N。单因素ANOVA分析结果表明, 从1990年、2007年到2020—2021年, DIN浓度在春季变化不显著, 平均值分别为(30.27±7.56)、(24.33±9.79)和(25.38±5.78)μmol/L, 在秋季显著(P＜0.05)上升, 平均值分别为(31.99±5.60)、(34.15±9.64)和(41.17±3.09)μmol/L。DRP浓度在春、秋季均显著(P＜0.05)下降, 1990年、2007年和2020—2021年春季DRP浓度的平均值分别为(0.49±0.11)、(0.61±0.16)和(0.25±0.11)μmol/L, 秋季平均值分别为(1.02±0.13)、(0.94±0.23)和(0.27±0.11)μmol/L。N/P在春、秋季均显著(P＜0.05)上升, 1990年、2007年和2020—2021年春季N/P的平均值分别为66.9±24.6、40.1±14.8和111.0±29.6, 秋季平均值分别为32.1±9.0、36.4±6.5和179.4±67.9 (图 4)。
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| 图 4 1990年、2007年和2020—2021年春秋季营养盐对比 Fig. 4 Comparison of nutrients in spring and autumn in 1990, 2007 and 2020—2021 同一季节上标的小写字母代表差异显著(P＜0.05) |
单因素ANOVA结果表明, 从1990年、2007年到2020—2021年, 浮游植物丰度在春、秋季均呈显著(P＜0.05)上升, 春季浮游植物平均丰度分别为(0.07±0.04)、(77.03±113.52)和(838.17±1168.50)×103个/m3, 秋季平均丰度分别为(159.37±200.21)、(34.80±19.65)和(19406.43±25561.74)×103个/m3。H′在春季显著(P＜0.05)下降, 1990年、2007年和2020—2021年的平均值分别为2.91±0.41、1.69±0.72和1.98±0.55, H′在秋季变化显著(P＜0.05), 但无明显上升或下降趋势, 平均值分别为0.47±0.56、2.51±0.75和0.23±0.18。J′在春季显著(P＜0.05)下降, 1990年、2007年和2020—2021年的平均值分别为0.77±0.10、0.49±0.21和0.55±0.11, J′在秋季变化显著(P＜0.05), 但无明显上升或下降趋势, 平均值分别为0.14±0.18、0.81±0.11和0.05±0.04 (图 5)。
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| 图 5 1990年、2007年和2020—2021年春秋季网采浮游植物的种类数占比、丰度占比、多样性指数和主要优势种丰度占比 Fig. 5 Proportion of specie number, relative abundance, diversity index and relative abundances of main dominant species in spring and autumn in 1990, 2007 and 2020—2021 同一季节上标的小写字母代表差异显著(P＜0.05) |
1990年春季浮游植物的种类数为30种, 其中硅藻为24种, 所占比例达到80.0%, 甲藻为6种, 所占比例为20.0%；秋季为32种, 其中硅藻26种(81.3%), 甲藻5种(15.6%)。2007年春季浮游植物的种类数为26种, 其中硅藻18种(69.2%), 甲藻4种(15.4%)；秋季为40种, 其中硅藻26种(65.0%), 甲藻12种(30.0%)。2020—2021年春季浮游植物的种类数为47种, 其中硅藻42种(89.4%), 甲藻为种(6.4%)；秋季为70种, 其中硅藻53种(75.7%), 甲藻15种(21.4%)。1990年春季硅藻、甲藻丰度占比分别为68.7%和31.3%；秋季硅藻、甲藻丰度占比分别为99.997%和0.003%。2007年春季硅藻、甲藻丰度占比分别为99.1%和0.7%, 秋季硅藻、甲藻丰度占比分别为79.4%和14.2%。2020—2021年春季硅藻、甲藻丰度占比分别为92.4%和2.0%, 秋季硅藻、甲藻丰度占比分别为99.54%和0.05% (图 5)。
1990年春季浮游植物优势种有8种, 分别为夜光藻、琼氏圆筛藻、短角角藻(Ceratium breve)、辐射圆筛藻、虹彩圆筛藻(Coscinodiscus oculus-iridis)、梭角藻(Ceratium fusus)、骨条藻和蛇目圆筛藻, 秋季优势种仅骨条藻1种；2007年春季优势种3种, 分别为骨条藻、琼氏圆筛藻和虹彩圆筛藻, 秋季优势种5种, 分别为骨条藻、有棘圆筛藻(Coscinodiscus spinosus)、整齐圆筛藻(Coscinodiscus concinnus)、苏里圆筛藻和梭角藻；2020—2021年春季优势种5种, 分别为骨条藻、辐射圆筛藻、琼氏圆筛藻、星脐圆筛藻和具槽帕拉藻, 秋季优势种仅骨条藻1种(图 5)。
ANOSIM结果表明, 1990年、2007年和2020—2021年的春、秋季浮游植物群落组成均呈显著(P=0.001)差异。SIMPER分析结果表明, 春季, 1990年和2007年浮游植物群落产生差异的主要贡献物种是琼氏圆筛藻、虹彩圆筛藻、骨条藻、星脐圆筛藻和中国盒形藻(Biddulphia sinensis), 其贡献率分别为28.2%、14.5%、11.4%、7.1%和6.9%, 2007年和2020—2021年浮游植物群落产生差异的主要贡献物种是骨条藻、辐射圆筛藻、具槽帕拉藻、夜光藻和琼氏圆筛藻, 其贡献率分别为14.8%、8.3%、7.7%、6.7%和6.3%；秋季, 1990年和2007年浮游植物群落产生差异的主要贡献物种是骨条藻、有棘圆筛藻、整齐圆筛藻、苏里圆筛藻和中心圆筛藻(Coscinodiscus centralis), 其贡献率分别为21.3%、15.9%、11.8%、8.3%和5.3%, 2007年和2020—2021年浮游植物群落产生差异的主要贡献物种是骨条藻、红海束毛藻、琼氏圆筛藻、有棘圆筛藻和洛氏角毛藻, 其贡献率分别为17.5、6.7%、5.4%、3.8%和3.8%。可见, 骨条藻和圆筛藻是群落组成改变的重要原因种。另外, 春季典型暖水种从1990年和2007年的6种增加至2020—2021年的12种, 秋季则从1990的10种、2007年的16种增加至2020—2021年的22种。
3 讨论 3.1 浮游植物群落组成的受控因子嵊泗列岛海域春季水采浮游植物平均丰度为7.17个/mL, 明显低于秋季(77.23个/mL)。秋季骨条藻平均丰度为75.30个/mL, 占总丰度的97.5%, 而春季骨条藻的平均丰度仅为2.88个/mL, 占总丰度的40.2%, 表明春、秋季浮游植物的丰度差值主要由骨条藻贡献, 这与以往研究结果一致[13]。但同期叶绿素a浓度季节变化表现为春季[(1.94±0.70)mg/m3]明显高于秋季[(1.44±0.62)mg/m3], 这与丰度的季节变化不一致。这是因为秋季骨条藻大量繁殖显著增加了浮游植物的个体数, 但是因其细胞较小, 导致叶绿素a浓度并未显著升高。Spearman相关分析表明, 浮游植物丰度与水温呈显著正相关, 而与盐度呈显著负相关(表 4)。骨条藻生长最适温度约为25℃, 能够在盐度小于23的条件下大量繁殖[10—11]。表 3显示, 春季水温(16.9℃)显著低于秋季(19.6℃), 春季盐度(27.98)显著高于秋季(23.15)。相较于春季, 秋季水温和盐度更有利于骨条藻的生长和繁殖, 显著提高了秋季浮游植物的丰度值。从空间分布上看, 丰度高值区主要位于嵊泗列岛海域的东南方向, 可能是从东南向西北方向扩展的台湾暖流水, 使嵊泗列岛迎流面相比于背流面拥有更高的透明度和浮游植物丰度[16]。春季透明度(0.36m)显著低于秋季(0.56m), 悬浮物含量则刚好相反。相关性分析还表明, 浮游植物丰度与透明度呈显著正相关, 与悬浮物含量呈负相关。长江、钱塘江等径流携带的大量悬浮泥沙入海, 高悬浮物含量导致水体浑浊、透明度下降, 抑制光合作用, 不利于浮游植物生长[17]。GAM结果表明, 水温和DRP是影响浮游植物丰度变化的主要环境因子, 秋季较高的水温、透明度、营养盐浓度和氮磷比有利于骨条藻的大量繁殖[18—19], 是导致秋季浮游植物丰度显著高于春季的主要原因(表 3和表 5)。
春、秋季浮游植物群落组成差异显著。骨条藻、具槽帕拉藻、红海束毛藻、鞘丝藻和环纹娄氏藻等优势种是两季浮游植物群落结构产生差异的主要贡献物种, 其中, 骨条藻的贡献率为53.0%, 远大于其他藻种。属于近岸广温种的骨条藻和具槽帕拉藻在RDA排序图上与水温和营养盐无明显相关性(图 3)。它们是春、秋季共同优势种, 但秋季较高的水温和较低的盐度使骨条藻更具竞争优势[10—11], 骨条藻的丰度占比和优势度明显高于春季, 而具槽帕拉藻则更加适应于光照较弱、水温较低、营养盐较高的环境条件[20], 在春季拥有更高的丰度占比和优势度(分别为20.3%和0.1522)。红海束毛藻是典型暖水种, 两季都有出现, 为春季优势种(Y=0.0097), 丰度为0.83个/mL。文献表明[21], 春季长江冲淡水对长江口海域的影响程度小于秋季, 由于外海水的入侵强弱受到长江径流量和长江冲淡水扩展的影响, 春季黑潮次表层水对该海域的入侵强于秋季。台湾暖流和黑潮次表层水等外海水在入侵的同时, 带来红海束毛藻等暖水种。春季, 势力逐渐增强的长江冲淡水也向嵊泗列岛海域输入了鞘丝藻等淡水藻种, 共同增加了浮游植物种类数。同RDA排序结果一致, 水温和营养盐是显著影响嵊泗列岛海域春、秋季浮游植物群落组成的主要环境因子, 且水温的影响更为显著。
3.2 浮游植物群落结构的长期变化从1990年、2007年到2020—2021年, 春季嵊泗列岛海域浮游植物丰度从0.07×103个/m3、77.03×103个/m3上升至838.17×103个/m3, 秋季丰度从159.37×103个/m3下降至34.80×103个/m3后, 再上升至19406.43×103个/m3(图 5)。嵊泗列岛海域浮游植物丰度的升高趋势与长江口及邻近海域一致[17, 22], 这可能与人类活动导致富营养化加剧有关。调查结果显示, 从1990年、2007年到2020—2021年, 春季DIN浓度无显著变化, 秋季DIN浓度从31.99μmol/L、34.15μmol/L显著上升至41.17μmol/L；春、秋季DRP浓度均显著下降, 但仍高于浮游植物生长的最低阈值(≤0.1μmol/L)[23]；氮磷比均显著上升, 春季从66.9、40.1上升至111.0, 秋季从32.1、36.4上升至179.4 (图 4)。Jiang等[10]研究了1959年到2009年夏季长江口及邻近海域浮游植物群落的长期变化, 发现在富营养化加剧等影响下浮游植物丰度持续升高。Zhang等[11]调查了2004年到2010年夏季杭州湾浮游植物群落组成, 并与历史数据对比, 发现过去30年该海域浮游植物群落在富营养化加剧、悬浮物浓度降低等条件下丰度明显升高。陈悦等[24]对比了杭州湾秦山核电站近30年浮游植物群落组成, 认为调查海域丰度明显上升的原因可能是富营养化加剧和水温升高等因素的共同作用。王洁等[25]的研究表明, 长江口及邻近海域从1982年到2017年的36年间SST每10年升高0.5℃, 四个季节均呈升温趋势, 其中, 春季SST增温最为明显, 秋季最不明显。富营养化与SST上升使浮游植物生物量增加[26]。先前研究表明, 长江输沙量的时空变化影响了浙闽沿岸海域的泥沙浓度[27], 从20世纪80年代开始, 长江输沙量的持续减少使得长江口及邻近海域浊度下降、透明度增加, 缓解了该海域浮游植物生长的较严重的光限制, 在水体营养盐充足的条件下, 浮游植物大量繁殖, 甚至引发赤潮[28]。
图 5显示了从1990年、2007年到2020—2021年嵊泗列岛海域浮游植物群落组成变化, 均表明该海域以硅藻为主, 甲藻次之, 其他门类占少数, 这与以往研究结果一致[13—14]。但春、秋季嵊泗列岛海域硅、甲藻种类数占比和丰度占比均未出现明显的上升或下降趋势, 这与长江口及邻近海域硅藻占比下降、甲藻占比升高的趋势不同[17, 22]。从1990年、2007年到2020—2021年, 春季优势种数量减少, 夜光藻、短角角藻、梭角藻等甲藻失去优势地位, 圆筛藻种类减少, 链状硅藻优势度上升, 骨条藻优势度从0.03、0.22升高至0.51；秋季除2007年外, 1990年和2020—2021年秋季骨条藻均是唯一优势种, 优势度分别为0.9994和0.99。作为长江口及邻近海域的主要优势种, 骨条藻在嵊泗列岛海域同样表现出明显的优势地位[17, 22]。这可能是因为近50年以来, 长江硅酸盐入海通量及长江口硅氮比下降[29]不利于对硅酸盐需求更高的圆筛藻等大个体、硅质化强的硅藻的生长, 小个体、硅质化弱的硅藻种类的优势度上升。气候变暖也使得浮游硅藻优势种出现小型化趋势[30—31]。此外, 相较于非群体生活的微藻, 骨条藻、具槽帕拉藻等链状硅藻对环境的适应能力更强, 更具竞争优势[17]。研究海域相对较高的DRP浓度(0.1—1.1μmol/L), 也有利于骨条藻维持其种群竞争能力, 保持优势地位[23]。相较于1990年和2020—2021年, 2007年秋季骨条藻优势度较低, 可能是因为2007年秋季盐度(24.36±4.66)高于骨条藻的最适盐度范围(—23), 不利于骨条藻的生长。另外, 本次调查根据网样计算的骨条藻丰度占比(春季占比为56.2%, 秋季占比为99.0%)明显大于根据水样计算的丰度占比, 可能是网采方法相较于水采方法, 在对单细胞小个体硅藻采样不足的同时, 高估了链状硅藻或大个体硅藻的优势度[32—33]。这在优势种和多样性中均有所体现, 相较于水样, 利用网样计算的秋季嵊泗列岛海域的H′和J′(平均值分别为0.23±0.18和0.05±0.04)较低, 可能是小个体物种丢失以及骨条藻优势度被高估导致的, 而骨条藻、圆筛藻等藻种更易被拖网捕获, 使得网采优势种均为链状、群体细胞或大个体硅藻(表 2)。
相较于1990年和2007年, 2020—2021年的暖水种种类数均显著增加。气候变暖使得嵊泗列岛海域水温升高, 有利于暖水种生长。王洁等[25]发现, 从1990年到2020—2021年, 长江口及邻近海域水温已经增长了约1.5℃, 快速增长的水温深刻影响了浮游生物的群落组成和生物地理分布, 相关研究也证实了这点。Jiang等[34]研究了2011—2012年东海和南黄海典型暖水种束毛藻的分布格局, 发现与20世纪70年代相比, 由于气候变暖引起的黑潮及台湾暖流入侵增强, 研究海域束毛藻的密度增加, 分布边界向北移动。孙振皓等[35]调查了2017年夏季长江口的浮游植物, 通过与30年来主要优势种进行对比, 发现在气候变化背景下暖水种明显增多且分布范围向北扩展的现象。Zhang等[36]于2004年春夏秋冬四季对长江口浮游动物群落进行了采样分析, 发现常分布于热带—亚热带的桡足类锥形宽水蚤(Temora turbinata)首次成为该研究海域丰度最高的优势种, 推测可能是向北入侵的台湾暖流输入该物种的能力增强, 而升高的水温为锥形宽水蚤提供了增殖的有利条件。长江口锥形宽水蚤成为优势物种是全球变暖导致暖水物种向北扩展的一个重要例子。随着气候变暖, 黑潮、台湾暖流等外海水输入增强, 携带了更多的暖水种进入长江口及邻近海域, 水温升高则为暖水种提供了适宜的生长环境, 改变了浮游植物种类组成和分布格局[35, 37]。
在多样性方面, 图 5显示三次调查总体上春季H′和J′的平均值高于秋季。在对海域浮游植物群落进行综合评价时, 认为H′＜1和J′＜0.3的群落多样性较差[38]。除2007年外, 秋季的H′均小于1, J′小于0.3；春季的H′均大于1, J′大于0.3。骨条藻在1990年和2020—2021年秋季占有绝对优势且是唯一优势种, 导致多样性降低, 因此群落多样性较差, 而2007年包括骨条藻在内有5种优势种, 各优势种优势度较为均匀, 多样性较好；春季优势种较多, 物种多样性较好, 群落结构相比于秋季更稳定[39]。从长期变化上看, 与1990年和2007相比, 2020—2021年春、秋季的种类数均有明显增加, 这可能与本次调查站位较多、暖水种输入增加以及浮游植物的研究方法和藻类分类技术进步能观察并计数的藻种增加有关[17]。1990年、2007年到2020—2021年, 春季优势种分别为8种、3种和5种, H′和J′显著降低, 分别从2.91和0.77、1.69和0.49降低至1.98和0.55；在1990年和2020—2021年秋季, 骨条藻是该海域的唯一优势种, H′和J′降低, 而2007年骨条藻优势地位下降, H′和J′明显升高。这表明近年来随骨条藻优势地位增强, 嵊泗列岛海域浮游植物群落多样性降低, 群落结构稳定性呈下降趋势。
嵊泗列岛海域属于岛礁海域, 其空间异质性仅影响了浮游植物的丰度分布(图 1), 但未显著影响浮游植物群落结构特征。这可能是因为嵊泗列岛海域作为长江口的一部分, 主要受长江冲淡水和台湾暖流的影响[40], 理化环境因子(温度、盐度、浊度、无机氮、磷酸盐、硅酸盐及营养盐结构等)的变化与长江口较为一致[40—41], 使得该海域浮游植物群落特征未显著区别于长江口。苏芯莹等[16]对珠江口庙湾岛和外伶仃岛周边海域的浮游植物分布特征的研究也得出了类似观点, 即珠江径流的时空变化是引起海岛周边海域浮游植物群落组成季节差异的主导因子, 岛屿的屏蔽效应显著影响了丰水期的浮游植物丰度区域分布特征, 而未明显影响群落结构。与长江口、珠江口、黄河口等沿岸开放海域相比, 嵊泗列岛海域浮游植物群落同样呈现优势种组成变化、暖水种种类数明显增加等变化特征, 体现了人类活动和气候变化共同影响下近海浮游植物群落结构的变化趋势[17, 42—43]。
4 结论(1) 2020—2021年春、秋季嵊泗列岛海域浮游植物群落以硅藻为主, 甲藻次之。优势种主要为硅藻门的骨条藻。与春季相比, 秋季较高的水温、透明度、营养盐浓度和较低的盐度有利于骨条藻大量繁殖并形成绝对优势, 使得秋季的平均细胞丰度较高, 而多样性指数和均匀度指数较低。
(2) 结合1990年和2007年调查的历史资料与相关文献, 发现在富营养化加剧、悬浮物浓度和硅酸盐通量降低、海表温度上升等环境条件下, 近30年来嵊泗列岛海域浮游植物群落出现丰度显著升高, 暖水种种类数增加, 骨条藻优势地位增强, 多样性和均匀度指数下降等变化特征。
(3) 骨条藻演变成为绝对优势种, 使嵊泗海域浮游植物群落多样性降低, 稳定性下降, 骨条藻赤潮风险加剧。浮游植物变化特征较好地指示了嵊泗列岛海域在富营养化和气候变化下的生态环境变化。但本研究仅对比了1990年和2007年的调查资料, 为了进一步探究嵊泗列岛海域的生态环境变化特征, 还需对嵊泗列岛海域浮游植物开展长期监测, 更好地反映该海域的健康状况和环境治理成效。
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