2024, Vol. 44文章信息
- 骆金初, 杨诗敏, 罗焓毓, 李旭, 李保铨, 郭微, 王龙远
- LUO Jinchu, YANG Shimin, LUO Hanyu, LI Xu, LI Baoquan, GUO Wei, Wang Longyuan
- 南亚热带常绿阔叶林5种壳斗科植物碳氮磷化学计量特征
- Stoichiometric characteristics of C, N and P of five Fagaceae species in subtropical evergreen broad-leaved forests
- 生态学报. 2024, 44(12): 5318-5327
- Acta Ecologica Sinica. 2024, 44(12): 5318-5327
- http://dx.doi.org/10.20103/j.stxb.202306171297
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文章历史
- 收稿日期: 2023-06-17
- 网络出版日期: 2024-05-07
2. 中国科学院华南植物园, 广州 510650;
3. 中国科学院大学, 北京 100049;
4. 广东梅县阴那山省级自然保护区管理处, 梅州 514759
2. South China Botanical Garden, Chinese Academy of Science, Guangzhou 510650, China;
3. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China;
4. Management Office of Yinnashan Provincial Nature Reserve in Meixian County, Guangdong Province, Meizhou 514759, China
碳(C)、氮(N)、磷(P)是植物生长和生理代谢调节的关键元素[1], 其中, C是植物体主要组成元素, N、P是影响植物生长主要的限制养分[2—3]。植物经历了漫长的进化和适应环境的过程, 体内的生物化学元素和比值关系渐趋“内稳定”[4]。研究表明, 植物体内C、N、P化学计量关系的构成和分配密切相关, 与环境因子共同决定植物生长发育和营养水平[5]。近年来, 生态化学计量学已成为研究植物养分利用效率、养分限制状况、种群动态变化以及植物应对全球气候变化响应等方面研究的一种重要方法[6—8]。
植物器官的养分含量和化学计量特征与其功能特性密切相关, 根系是植物养分的主要吸收器官[9—10], 叶片通过光合作用积累光合产物[11], 茎干为养分提供储存空间、连接叶与根系[12], 不同器官的养分特征可反映植物的养分分配模式[13]。叶片N∶P可指示植物生长过程中养分限制情况, 但这种限制关系随外界环境不同而不同, 故测定其含量有重大指示意义[14—15]。植物C、N、P含量变化规律的研究主要集中于叶片[16], 对于同样具有养分吸收、运输和储存功能的茎及根系器官的研究相对较少[17]。林下植被作为植物群落结构中主要组成部分, 对改良土壤、促进土壤养分循环和能量流动方面发挥着重要作用[18—19]。在一定立地指数水平上, 森林幼苗更新是乔木层植被的重要补充, 森林更新幼苗能够预测森林未来的发展状况, 并在提高森林立地生产力方面起到良好的指导作用[20]。从局域尺度探讨植物C、N、P相关性的种间差异有利于认识不同种植物的养分限制和资源竞争能力差异, 进而揭示共存物种环境响应和适应策略[21—22]。目前研究表明, C、N、P化学计量比在不同乔木树种间存在较大差异[23—24], 然而, 较少同一森林群落内同科植物生态化学计量的研究。
壳斗科(Fagaceae)植物是南亚热带常绿阔叶最重要的组成之一, 也是山地森林的主要建群种, 特别是锥属(Castanopsis)、柯属(Lithocarpus)和栎属(Quercus)等[25]。目前已有诸多学者对其植物分类、群落特征、功能性状以及植物资源利用等方面进行研究[26—28]。尚未见有关这5种植物C、N、P含量及其化学计量比特征在器官和种间差异方面的相关研究。本研究以广东省梅州市阴那山省级自然保护区南亚热带常绿阔叶林优势树种毛锥(Castanopsis fordii)、栲(Castanopsis fargesii)、黧蒴锥(Castanopsis fissa)、鹿角锥(Castanopsis lamontii)和榄叶柯(Lithocarpus oleifolius)5种壳斗科植物为研究对象, 分析不同树种与器官的C、N、P含量及其化学计量特征, 探讨5种植物养分元素的器官间分配策略和种间利用差异, 旨在揭示：(1)南亚热带常绿阔叶林5种壳斗科植物以及各器官的C、N、P化学计量特征；(2)5种壳斗科植物器官间和树种间的C、N、P养分相关关系如何？研究结果以期增强同一群落内壳斗科植物C、N、P储量和分配格局的认识, 为更合理经营管理南亚热带森林植被提供充分科学依据。
1 材料与方法 1.1 样地概况广东省梅州市阴那山省级自然保护区(116°21′33″—116°25′39″E, 24°21′43″—24°25′38″N, 图 1), 面积为2566 hm2, 最高峰五指峰海拔1298 m, 土壤类型为山地红壤。保护区位于亚热带季风气候区北缘, 年平均气温21.1℃, 最冷月(1月)平均气温为11.8℃, 最热月(7月)平均气温为28.5℃, 年平均辐射量4888.5 MJ/m2, 年平均降雨量1441.3—1490.5 mm, 年平均降雨日数146 d(http://gd.cma.gov.cn/mzsqxj/)。
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| 图 1 样地区位图 Fig. 1 Study site |
研究区域植被为南亚热带常绿阔叶, 优势科主要为壳斗科、樟科(Lauraceae)和蕈树科(Altingiaceae)等植物, 其中主要优势的乔木树种有黧蒴锥、栲、鹿角锥、毛锥、榄叶柯、蕈树(Altingia chinensis)和浙江润楠(Machilus chekiangensis)等, 林下灌木主要有柏拉木(Blastus cochinchinensis)、瓜馥木(Fissistigma oldhamii)、山血丹(Ardisia lindleyana)等, 草本层主要有芒萁(Dicranopteris pedata)、狗脊(Woodwardia japonica)、黑莎草(Gahnia tristis)、华东瘤足蕨(Plagiogyria japonica)等。除此之外林下多见壳斗科植物幼苗(表 1)。
| 物种 Species |
乔木层Tree layer | 灌木层/幼苗层Shrubs/Seedling layer | |||
| 多度Abundance | 重要值Importance value | 多度Abundance | 重要值Importance value | ||
| 黧蒴锥Castanopsis fissa | 48 | 15.98 | 140 | 10.5 | |
| 栲Castanopsis fargesii | 21 | 9.45 | 60 | 7.15 | |
| 刺毛杜鹃Rhododendron championiae | 35 | 6.18 | - | - | |
| 鹿角锥Castanopsis lamontii | 18 | 5.45 | 23 | 2.89 | |
| 罗浮柿Diospyros morrisiana | 23 | 5.16 | - | - | |
| 毛锥Castanopsis fordii | 13 | 5.12 | 22 | 2.23 | |
| 马尾松Pinus massoniana | 4 | 4.46 | - | - | |
| 黄杞Engelhardia roxburghiana | 18 | 4.43 | - | - | |
| 山杜英Elaeocarpus sylvestris | 13 | 3.96 | - | - | |
| 榄叶柯Lithocarpus oleifolius | 6 | 2.86 | 18 | 2.7 | |
| 鸭公树Neolitsea chui | 10 | 2.82 | 94 | 9.6 | |
| 浙江润楠Machilus chekiangensis | 6 | 2.56 | 40 | 2.73 | |
| 蕈树Altingia chinensis | 7 | 2.42 | - | - | |
| 南酸枣Choerospondias axillaris | 3 | 2.25 | - | - | |
| 华润楠Machilus chinensis | 7 | 1.98 | - | - | |
| 柏拉木Blastus cochinchinensis | - | - | 274 | 14.61 | |
| 瓜馥木Fissistigma oldhamii | - | - | 21 | 4.6 | |
| 心叶毛蕊茶Camellia cordifolia | - | - | 21 | 4.15 | |
| 山蒟Piper hancei | - | - | 50 | 3.38 | |
| 密齿酸藤子Embelia vestita | - | - | 26 | 3.2 | |
| 草珊瑚Sarcandra glabra | - | - | 24 | 2.95 | |
| 网脉山龙眼Helicia reticulata | - | - | 24 | 2.56 | |
| 日本五月茶Antidesma japonicum | - | - | 15 | 2.45 | |
| 仅列出乔木层、灌木层/幼苗层重要值排名前15的物种, “-”表示未在该层出现 | |||||
样地内土壤0—10 cm土层C含量、C∶N、C∶P显著高于10—20 cm土层(P < 0.05, 表 2), 土壤0—10 cm土层N含量、P含量、N∶P与10—20 cm土层无显著差异(P>0.05)。
| 土层深度/cm Soil depth |
碳含量/(g/kg) C concentrations |
氮含量/(g/kg) P concentrations |
磷含量/(g/kg) P concentrations |
碳氮比 C∶N ratios |
碳磷比 C∶P ratios |
氮磷比 N∶P ratios |
| 0—10 | 41.59(2.69)a | 2.64(0.11) | 0.59(0.07) | 15.90(2.83)a | 72.18(8.09)a | 4.63(0.64) |
| 10—20 | 22.80(1.44)b | 2.31(0.12) | 0.58(0.05) | 9.88(0.24)b | 39.53(1.74)b | 3.99(0.11) |
| 不同小写字母代表同一指标不同土层深度之间的差异显著(P＜0.05) | ||||||
2022年5—6月, 在广东省梅州市阴那山省级自然保护区常绿阔叶林内设置8个连续的20 m×20 m乔木层样方, 记录胸径(DHB) ≥5 cm, 高度(H) ≥ 5 m每木的种名、胸径、高度及冠幅。在每个20 m×20 m样方中心及四角设置5个5 m × 5 m的灌木层样方, 记录胸径(DHB) < 5 cm, 高度(H) < 5 m灌木及乔木幼苗的种名、高度、株数及盖度。分别在5个灌木层内设置2 m × 2 m草本层样方, 记录草本的种名、高度、株数及盖度[29—30]。
1.3 样品采集在样地的8个样方中随机采集5个树种健康幼苗3—6株, 因幼苗根茎分生形态较为不同, 本研究仅按根、茎、叶3种器官类型采集样本, 每个器官混合为1个样品。在样地内随机采集3—6株植物成熟乔木叶片混和成1个样品, 凋落叶则是在样方内分树种捡取新鲜凋落叶10—50片(根据叶片大小)。将采集的叶片、茎、根样品冲洗干净后, 将上述样品和凋落物放入烘箱内105℃下杀青2 h, 然后在65℃下烘干至恒重, 按不同物种不同器官分别单独研磨至粉末状, 再过60目网筛, 放入自封袋中保存, 用于植物养分的测定。
在样地的8个样方中随机选择3个样方采集土壤, 每个样方选择4个采样点进行土壤取样, 取样前先移除土壤表面凋落物, 用土钻(内径3.8 cm)分别钻取0—10 cm和10—20 cm土壤, 按土层分装好进行编号, 并尽快带回实验室保存。土壤样品经风干后, 去除石块、细根等杂物, 研磨并过100目筛。
1.4 养分含量测定方法植物(叶、茎、根、成熟乔木叶和凋落叶)、土壤的全C含量采用重铬酸钾氧化外加热法测定[31], 全N含量采用靛酚蓝比色法进行测定[32], 全P含量采用钼锑抗比色法进行测定[33]。
1.5 数据分析文中方差分析和多重比较采用Micrisoft Excel 2010和SPSS 23.0进行分析, 标准主轴回归分析采用smatr 2.0程序完成, 图表采用Origin 2021进行绘制。采用单因素方差分析法(One-way ANOVA)分析样品含量差异；采用多因素方差(Multi-Way ANOVA)分析不同树种、器官及其交互作用对植物(幼苗叶、茎、根、成熟乔木叶片和凋落叶)养分特征(C、N、P含量, C∶N, C∶P, N∶P)的影响, 显著性水平设定为α=0.05。图表中数据均为平均值±标准误。对各器官C、N、P含量及比值进行描述统计分析, 变异系数(CV)=标准偏差/平均值×100%。
2 结果与分析 2.1 5种壳斗科植物碳、氮、磷含量及化学计量特征树种、器官及其交互作用对N、P、C∶N、C∶P、N∶P均有显著影响(树种对C∶P的影响除外)(P < 0.05, 表 3)。在成熟乔木叶片N含量的研究结果中, 榄叶柯显著高于毛锥和鹿角锥, 为44.00%、37.58%(P < 0.05, 图 2)。在茎P含量的研究结果中, 榄叶柯显著高于毛锥和鹿角锥, 为24.70%、29.15%(P < 0.05)。在根的研究结果中N、N∶P黧蒴锥均高于其他4种植物, 而根P则低于其他4种植物。5种壳斗科植物凋落物N普遍高于茎、根, 而凋落物P则普遍低于茎、根。
| 参数 Parameters |
树种Species | 器官Organs | 树种×器官Species×Organs | ||||||||
| F | P | df | F | P | df | F | P | df | |||
| C | 0.399 | 0.809 | 4/75 | 20.852 | 0.000*** | 4/75 | 1.279 | 0.248 | 16/75 | ||
| N | 29.417 | 0.000*** | 4/75 | 642.945 | 0.000*** | 4/75 | 9.182 | 0.000*** | 16/75 | ||
| P | 5.576 | 0.001** | 4/75 | 163.117 | 0.000*** | 4/75 | 4.856 | 0.000*** | 16/75 | ||
| C∶N | 8.079 | 0.000*** | 4/75 | 155.198 | 0.000*** | 4/75 | 2.748 | 0.003** | 16/75 | ||
| C∶P | 1.388 | 0.252 | 4/75 | 219.616 | 0.000*** | 4/75 | 3.097 | 0.001** | 16/75 | ||
| N∶P | 9.278 | 0.000*** | 4/75 | 449.01 | 0.000*** | 4/75 | 6.48 | 0.000*** | 16/75 | ||
| *, P＜0.05;**, P＜0.01;***, P＜0.001;C：碳Carbon；N：氮Nitrogen；P：磷Phosphorus；C∶N：碳氮比C∶N ratios；C∶P：碳磷比C∶P ratios；N∶P：氮磷比N∶P ratios | |||||||||||
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| 图 2 5种壳斗科植物碳、氮、磷含量及其计量比 Fig. 2 Concentrations and ratios of carbon, nitrogen, and phosphorus in five species of Fagaceae plants C. Fargesii, 栲；L. oleifolius, 榄叶柯；C. fordii, 毛锥；C. fissa, 黧蒴锥；C. lamontii, 鹿角锥；不同小写字母代表同一指标不同树种之间的差异显著(P < 0.05) |
各树种C、N、P种间CV表现为N(10.86%—31.26%)>P(4.25%—21.28%)>C(0.93%—12.37%), C∶N、C∶P、N∶P的种间CV范围分别为13.56%—30.26%、5.33%—24.97%和11.28%—47.03%。N、C∶N种间CV结果显示, 根系的CV显著高于其他器官(P < 0.05, 图 3)。
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| 图 3 不同器官碳、氮、磷含量及其计量比的种间变异系数 Fig. 3 Coefficient of inter-species variations (CV) of carbon, nitrogen, phosphorus concentrations and ratios in different organs S leaf：幼苗叶Seedling leaf；MT leaf：成熟乔木叶Mature tree leaves；Litter, 凋落物；Stem, 茎；Root, 根 |
C的器官间CV范围为3.63%—14.15%, 远低于N(41.67%—69.81%)和P(26.03%—43.04%)。C∶N、C∶P和N∶P的器官间CV分别为43.85%—66.24%、38.86%—49.90%和72.23%—95.61%。在不同树种间器官变异系数中, 栲与榄叶柯N器官间CV显著高于毛锥和黧蒴锥(P < 0.05, 图 4), 栲与榄叶柯C∶N器官间CV显著高于黧蒴锥(P < 0.05), 栲的N∶P器官间CV显著高于毛锥、黧蒴锥和鹿角锥(P < 0.05)。
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| 图 4 5个树种碳、氮、磷含量及其计量比的器官间变异系数 Fig. 4 Coefficient of inter-organ variations (CV) of carbon, nitrogen, phosphorus concentrations and ratios in five tree species |
相同群落内5种壳斗科植物绝大部分器官元素间两两相关关系不显著(表 4), P与N在凋落物中呈显著负相关(P < 0.05)。
| 器官 Organs |
n | Y=C; X=N | Y=C; X=P | Y=P; X=N | ||||||||
| b(95%CI) | R2 | P | b(95%CI) | R2 | P | b(95%CI) | R2 | P | ||||
| 幼苗叶 S leaf |
20 | 0.6957 (0.3951, 1.2251) |
0.009 | 0.739 | -0.7632 (-1.3385, -0.4352) |
0.024 | 0.578 | -0.9116 (-1.5124, -0.5494) |
0.223 | 0.076 | ||
| 成熟乔木叶 MT leaf |
20 | 0.3688 (0.2102, 0.6469) |
0.024 | 0.584 | -0.4135 (-0.7014, -0.2438) |
0.148 | 0.157 | -0.8918 (-1.4697, -0.5411) |
0.245 | 0.061 | ||
| 凋落物 Litter |
20 | -0.2585 (-0.4561, -0.1465) |
0.001 | 0.892 | 0.4657 (0.2702, 0.8029) |
0.089 | 0.280 | -0.5551 (-0.7977, -0.3862) |
0.617 | 0.001** | ||
| 茎 Stem |
20 | 0.1491 (0.0899, 0.2474) |
0.223 | 0.075 | -0.2415 (-0.4156, -0.1404) |
0.096 | 0.261 | -0.6174 (-1.0879, -0.3503) |
0.006 | 0.785 | ||
| 根 Root |
20 | 0.1291 (0.0756, 0.2204) |
0.123 | 0.200 | 0.1358 (0.0788, 0.2343) |
0.087 | 0.286 | 0.9501 (0.5425, 1.6640) |
0.030 | 0.538 | ||
| n：样本量number；b：斜率slope；95%CI：95%置信区间95% Confidence interval；*, P＜0.05; **, P＜0.01; ***, P＜0.001 | ||||||||||||
鹿角锥、榄叶柯C与N存在显著正相关(P＜0.05, 表 5)；栲、鹿角锥和榄叶柯C与P存在显著负相关(P＜0.05)；5个壳斗科植物P与N均呈显著负相关(P＜0.05)。
| 树种 Species |
n | Y=C; X=N | Y=C; X=P | Y=P; X=N | ||||||||
| b(95%CI) | R2 | P | b(95%CI) | R2 | P | b(95%CI) | R2 | P | ||||
| 毛锥 C. fordii |
20 | 0.1541 (0.0893, 0.2661) |
0.084 | 0.295 | -0.2315 (-0.4012, -0.1336) |
0.070 | 0.339 | -0.6657 (-0.9320, -0.4756) |
0.673 | 0.000*** | ||
| 栲 C. fargesii |
20 | 0.1329 (0.0806, 0.2189) |
0.246 | 0.060 | -0.2385 (-0.3902, -0.1458) |
0.269 | 0.048* | -0.5571 (-0.7019, -0.4422) |
0.849 | 0.000*** | ||
| 黧蒴锥 C. fissa |
20 | 0.2415 (0.1449, 0.4025) |
0.208 | 0.088 | -0.3344 (-0.5674, -0.1971) |
0.147 | 0.159 | -0.7221 (-1.1123, -0.4688) |
0.447 | 0.006** | ||
| 鹿角锥 C. lamontii |
20 | 0.1356 (0.0853, 0.2157) |
0.356 | 0.019* | -0.2241 (-0.3579, -0.1404) |
0.344 | 0.021* | -0.6050 (-0.8582, -0.4265) |
0.645 | 0.000*** | ||
| 榄叶柯 L. oleifolius |
20 | 0.1117 (0.0756, 0.1650) |
0.554 | 0.001** | -0.1859 (-0.3040, -0.1137) |
0.270 | 0.047* | -0.6006 (-0.8543, -0.4222) |
0.640 | 0.000*** | ||
| *, P＜0.05; **, P＜0.01; ***, P＜0.001 | ||||||||||||
本研究中, 5种壳斗科植物叶片平均C含量为422.54 g/kg、N含量为10.67 g/kg、P含量为1.06 g/kg, 与我国东部南北样带森林生态系统优势植物叶片C(374.1—646.5 g/kg)、N(8.4—30.5 g/kg)和P(0.6—6.2 g/kg)含量相比, 均在其范围内[34]。植物各器官元素含量与器官功能紧密相关[35], C在各器官中的含量高且相对稳定, 这是因为C是构成植物生命骨架的基本结构物质, 同时也是植物新陈代谢、生长发育和繁殖等生理活动所需的重要能源, 因此其在植物体内的含量相当高且差异较小[36—37]。本研究中5种壳斗科植物幼苗叶片N、P含量均低于成熟乔木叶片, 原因可能是5种壳斗科植物处于幼苗期, 其幼株生长迅速, 代谢活动旺盛, 需要同时进行个体生长和器官发育。叶原基分生组织区的外层细胞继续向外分裂和凸起, 叶片需要消耗大量N、P才足够合成核酸和植物蛋白, 从而导致成熟乔木叶片N、P含量相对高于幼苗[38]。
在森林土壤中, 养分的获取主要依赖于凋落物的分解, 而凋落物的分解则取决于微生物的作用, 当凋落物中的N、P含量充足时, 微生物的分解力也会更强, 从而更有利于其分解[39—40]。研究表明, 凋落物中养分的固持和释放过程存在一定的阈值, 在凋落物中当C∶N低于40, C∶P低于600时, 其中的N或P含量超过微生物生长所需的部分时, 养分才会释放[41—42]。本研究3个样点的凋落物C∶N均值28.08, 低于C∶N释放临界值, 而C∶P均值766.82, 远大于C∶P释放临界值, 可见样地中N元素含量相对充足利于释放, 而P元素相对缺乏, 容易更多的被微生物固持, 从而导致土壤中P养分的不足[43]。
3.2 南亚热带常绿阔叶林5种壳斗科植物C、N、P化学计量变异特征由于植物器官结构与功能的不同, 其C、N、P含量和比例也存在明显差异[44]。5种壳斗科植物器官之间N∶P变异系数存在显著差异, 说明不同器官受养分的制约程度不同, 这种制约不仅与生境中N、P营养的供给状况有关系, 也与植物器官本身结构特点、生长节律及营养摄取方式等因素有关[45—46]。其次, 五个器官的C种间差异较小(种间CV < 12%)；N和P在种间差异较大, 可能是由于树木器官需要大量碳才能维持其正常结构和生命活动, N和P受树种特性和器官功能影响较大[34]。研究发现, 5种壳斗科植物的N、C∶N、N∶P在器官之间差异较大, 因此, 对植物养分分配利用策略、整树或植被养分储量估算等方面的研究, 都不能仅限于单一器官, 应充分考虑不同器官间元素含量的差异[17, 47]。研究表明, 植物通过根系吸收土壤养分, 元素含量及其计量比的种间分异可能是降低种间竞争的最优选择[48]。本研究发现, 与叶、根N含量、C∶N、N∶P的种间变异系数相比, 根的变异系数最大, 可能是不同树种对N、P的吸收存在差异, 从而导致不同物种“供应-需求”之间的错配, 因此不同物种能各自占有有利的生态位, 有利于物种共存[48]。
3.3 植物碳氮磷化学计量特征的耦合关系植物养分含量和养分分配策略与植物本身生理特征和环境适应策略关系密切, 同一森林群落内乔木层树种对养分的需求通常较相似, 而植物利用限制性元素的能力往往决定了其在群落演替中的地位[49—50]。研究发现, 5种植物的N、P都呈显著负相关, 其生长代谢活动取决于活细胞内核糖体的多少及蛋白质浓度的高低, 植物各器官代谢活动愈强烈, 细胞保持器官功能所需的氨基酸及蛋白质含量越高, 为了使蛋白质合成有足够的场所, 并给细胞提供足够的能量以从事相应生理生化活动, 细胞所形成的生物膜、ATP等材料越多, 所以在每个树种中N与P都呈明显的负相关关系[51]。本研究中鹿角锥、榄叶柯的C与N、P均存在显著相关, 毛锥和黧蒴锥的C与N、P关系均不显著, 栲的C与N相关性不显著, C与P显著相关, 表明植物种类可能影响树木不同器官C固持对N、P的依赖程度[17]。其次, 毛锥和黧蒴锥为了尽量降低在光资源竞争不利的影响, 在养分分配时采取增加叶N、P投入比例, 同时可能分配更多的碳到树干中以维持一定的高生长速率的策略, 导致其C与N、P无显著相关关系[52]。
4 结论综上, 整树水平C、N、P储量和分配格局等研究, 应充分考虑器官功能和物种特性的差异。从器官上看, 根系N含量、C∶N、N∶P的种间变异系数最大, 可能是不同树种对N、P的吸收存在差异, 从而引起不同物种“供应-需求”之间的错配, 因此不同物种能各自占有有利的生态位, 有利于同一群落的物种共存。从树种上看, 黧蒴锥根N、N∶P高于其他树种, 根C∶N则低于其他树种, 同时N、C∶N的变异系数低于其他树种, 推测其在N的利用上有优势, 这有利于黧蒴锥抢占环境中的稀缺养分, 从而在群落竞争中保持优势地位。
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