2024, Vol. 44文章信息
- 王宏生, 王玉琴, 宋梅玲, 周睿
- WANG Hongsheng, WANG Yuqin, SONG Meiling, ZHOU Rui
- 黄帚橐吾不同密度斑块植物、土壤和微生物碳氮磷生态化学计量特征
- Carbon, nitrogen and phosphorus stoichiometric characteristics of plants, soils and microbial biomass in patches with different densities of Ligularia virgaurea
- 生态学报. 2024, 44(10): 4297-4307
- Acta Ecologica Sinica. 2024, 44(10): 4297-4307
- http://dx.doi.org/10.20103/j.stxb.202307201555
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文章历史
- 收稿日期: 2023-07-20
- 网络出版日期: 2024-02-28
在草地生态系统中, 植物-土壤-微生物彼此相互联系与作用, 通过系统内物质循环和能量流动将植物地上部分、根系、土壤生物等生物因子与非生物因子统一起来, 形成了相互关联的复合有机整体[1—3]。植被退化是高寒草甸土壤退化的直接原因[4], 土壤作为草地生态系统的重要组分, 是供给植物所需养分的“库”, 在地上-地下能量交换和物质循环过程中具有特殊的生态学意义[5]。土壤微生物作为影响土壤养分状况和土壤养分质量的关键因素[6], 对于调节土壤的养分循环具有重要意义。同时, C、N、P元素作为重要的生命元素, 三者之间具有很强的耦合作用, 对植物个体乃至整个生态系统起到至关重要的作用[7]。生态系统内部的C、N、P循环在植物、土壤和微生物之间相互转换, 而作为研究生物系统能量和元素平衡的“生态化学计量学”为揭示C、N、P等元素在植物、土壤和微生物中的计量关系和规律提供了一种有效手段[7]。
毒害草的入侵和扩散不仅引起草地植被的逆向演替[8], 还对土壤养分分布格局产生不同程度影响[9], 而土壤养分的变化又直接作用于草地植被种群, 间接改变植被的生存环境, 进而影响草地生态系统的结构组成和功能, 这使得毒害草的扩散与植物-土壤间养分循环的关系相对来说更为密切[10—12]。黄帚橐吾(Ligularia virgaurea)属菊科橐吾属多年生草本植物, 由于其有毒成分可引起牛羊的误食死亡, 是高寒草甸常见的一种毒草[13], 也被认为是指示高寒草甸植被退化的重要物种[14], 在景观水平上表现为不同数量及大小的群落斑块化[15—16]。目前学者们对黄帚橐吾开展的研究主要集中在种群特征、繁殖对策、种子形态与萌发特性、菌根生态学、化感作用以及根际微生物特征等方面[17—19], 对于黄帚橐吾斑块对高寒草甸植物、土壤和微生物养分及其化学计量的影响研究较少。另外, 毒害草和入侵植物一样, 可通过根系分泌物以及对养分的利用方式, 使土壤环境发生改变, 而改变的土壤环境使本地优势种失去对养分的竞争优势, 养分的供应更加有利于入侵植物的种群扩张, 而阻碍本地优势植物种群的恢复[20], 因此, 毒草蔓延与土壤养分循环和利用的关系更为密切, 且不同毒害草对草地生态系统土壤养分库的格局的影响各不相同。基于此, 本研究以黄帚橐吾不同密度微斑块为研究对象, 探讨不同密度斑块植物、土壤和微生物C、N、P含量的变化规律及元素计量关系之间的关系, 试图从生态化学计量的角度对不同密度黄帚橐吾斑块的养分利用策略进行初步探讨, 为进一步明确黄帚橐吾扩散过程中养分循环的变化规律和营养限制提供理论基础, 也为黄帚橐吾危害草地的治理恢复提供依据。
1 材料与方法 1.1 试验区概况本研究试验样地位于青海省海北藏族自治州海晏县青海湖乡达玉德吉村(37°4′26″N, 100°54′34″E), 海拔3250 m左右, 气候属高原大陆性气候, 春季干旱多风, 夏季凉爽短促, 冬季寒冷漫长。2016—2021年年均气温1.83℃, 年均降水量445.38 mm, 其中80%以上的降水量集中在5—9月, 年均日照2603.7 h, 年蒸发量为1400 mm左右, 无绝对无霜期。采样点草地类型为高寒草甸草原, 草地群落优势种为黄帚橐吾(Ligularia virgaurea)、线叶嵩草(Kobresia capillifolia)、矮嵩草(Kobresia humilis)、高原早熟禾(Poa alpigena)、垂穗披碱草(Elymus nutans)、异针茅(Stipa aliena)、萹蓿豆(Melilotoides ruthenica)、美丽风毛菊(Saussurea pulchra)、秦艽(Gentiana macrophylla)、黑褐苔草(Carex atrofusca)、钝裂银莲花(Anemone obtusiloba)、矮火绒草(Leontopodium nanum)等；土壤为高山草甸土。采样地为全年自由放牧, 长期过度放牧导致黄帚橐吾种群密度持续增加。
1.2 样地设置于2021年8月选取黄帚橐吾危害严重, 且植被分布较为均匀, 地势平坦的区域, 设置50 m×50 m的样地4个, 在每个样地内根据密度等级随机选定6个不同密度黄帚橐吾斑块, 编号分别为D0, D1, D2, D3, D4, D5, 具体情况见表 1, 每个斑块直径>100 cm, 每个密度斑块设置3个重复, 在8月植株生长旺盛季进行植被调查及样品的采集工作。
| 斑块 Patch |
黄帚橐吾密度 Ligularia virgaurea density/(株/m2) |
总物种数 Total number of species |
主要优势植物 The main vegetation |
| D0 | 0 | 22.25±0.75a | 高原早熟禾P. alpigena、矮嵩草K. humilis、线叶嵩草K. capillifolia、钝裂银莲花A. obtusiloba |
| D1 | 43±5.00e | 24.25±1.25a | 高原早熟禾P. alpigena、矮嵩草K. humilis、黄帚橐吾L. virgaurea、线叶嵩草K. capillifolia |
| D2 | 99±2.52d | 23.5±1.50a | 高原早熟禾P. alpigena、矮嵩草K. humilis、黄帚橐吾L. virgaurea、线叶嵩草K. capillifolia |
| D3 | 163±11.70c | 24.25±1.25a | 黄帚橐吾L. virgaurea、高原早熟禾P. alpigena、矮嵩草K. humilis、线叶嵩草K. capillifolia |
| D4 | 332±10.71b | 25.00±0.82a | 黄帚橐吾L. virgaurea、高原早熟禾P. alpigena、矮嵩草K. humilis、线叶嵩草K. capillifolia |
| D5 | 621±9.15a | 22.25±0.48a | 黄帚橐吾L. virgaurea、高原早熟禾P. alpigena、矮嵩草K. humilis、线叶嵩草K. capillifolia |
| 同列不同字母表示差异显著(P＜0.05); 每个样地内根据密度等级随机选定6个不同密度黄帚橐吾斑块, 编号分别为D0, D1, D2, D3, D4, D5 | |||
分别在每个密度斑块中心随机选择1个0.5 m×0.5 m的样方, 统计样方内出现的植物种类, 将样方内的所有植物齐地面采集, 烘干粉碎后, 进行植物有机C、全N和全P含量的测定。并在每个样方中以内径为3.5 cm的土钻采集0—20 cm土样, 过筛去杂后, 分装为2份样品, 带回实验室后, 将一份土样风干后过1 mm和0.25 mm的土筛, 装袋用于土壤理化性质测定, 另一份在-4℃冰箱中保存, 用于土壤微生物量分析。采用重铬酸钾-硫酸容量法测定植物C含量, 采用H2SO4-H2O2消化蒸馏法测定植物N含量, 采用钒钼黄比色法测定植物P含量。用CleverChem Anna全自动间断化学分析仪(德国)测定土壤全氮, 采用氢氧化钠熔融-钼锑抗比色法测定土壤全磷、采用重铬酸钾法测定土壤有机质。采用氯仿熏蒸提取-重铬酸钾容量法测定土壤微生物量碳含量, 半微量蒸馏法测定土壤微生物量氮含量, 钼锑抗比色法测定土壤微生物量磷含量[21—22]。每个样品测定重复3次, 测定出C、N和P含量后, 再计算C∶N、N∶P和C∶P值。
1.4 数据分析处理使用Microsoft Excel对数据进行整理和初步分析, 运用SPSS 22.0软件对不同黄帚橐吾密度斑块间的植被、土壤和微生物的C、N、P元素含量及化学计量比等进行单因素方差分析, 采用Pearson相关系数进行植被、土壤和微生物的C、N、P元素含量及化学计量的相关性分析, 以及采用CANOCO 4.5软件进行冗余分析(Redundancy analysis, RDA), 分析不同黄帚橐吾密度斑块植物、土壤和微生物的C, N, P含量及化学计量比之间的关系。显著性区间定义为95%水平, 图表数据均采用平均值±标准误表示。绘图采用SigmaPlot 14.0软件。
2 结果与分析 2.1 黄帚橐吾不同密度斑块植物C, N, P含量的变化如图 1所示, 黄帚橐吾各密度斑块的植物C、N、P元素含量存在一定差异, 其中, D5的植物C含量显著高于D0(P < 0.05), 与其余各斑块差异不显著；随着黄帚橐吾密度的增加, 斑块植物N含量呈先增加后降低的趋势, D2植物的N含量最高, D0、D1、D2的植物N含量显著高于D3、D4、D5, 但D2与D0和D1差异不显著；植物P含量呈先降低后上升的趋势, D2的植物P含量显著低于其余各斑块(P < 0.05), P含量在D4斑块达到最大值。对于化学计量比来说, 随着黄帚橐吾密度的增加, 植物C∶N比呈显著增加趋势, D5显著高于其余各斑块, 其次为D4和D3显著高于D0、D1和D2(P < 0.05)；植物C∶P比和N∶P比均表现为先增加后降低趋势, 在D2达到最大值, 且显著高于其余各斑块(P < 0.05)。
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| 图 1 黄帚橐吾不同密度斑块植物C、N、P含量及化学计量比 Fig. 1 Plant C、N、P content and stoichiometric ratio of different Ligularia virgaurea density patches D0—D5表示6个不同密度黄帚橐吾斑块, 不同小写字母表示差异显著(P < 0.05) |
通过比较不同黄帚橐吾密度斑块的土壤C、N、P含量(图 2)发现, 随着黄帚橐吾密度的增加, 土壤C含量呈先增加后降低的趋势, 在D2达到最大值, 其次为D3, 且D2显著高于D0、D1和D4(P < 0.05)；土壤全N含量在各密度斑块中差异不显著, 但表现为D4>D2>D3>D1>D0>D5；土壤全P含量表现为D3>D2>D5>D4>D1>D0, 且D0显著低于其余各斑块(P < 0.05)。对于化学计量比来说, C∶N比表现为D5>D2>D3>D0>D4>D1, 但各斑块间差异不显著；C∶P比为D2显著高于其余斑块(P < 0.05), 但其余斑块间差异不显著；N∶P比表现为D4>D1>D0>D2>D5>D3, 但各斑块间差异不显著。
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| 图 2 黄帚橐吾不同密度斑块土壤C、N、P含量及化学计量比 Fig. 2 Soil C、N、P content and stoichiometric ratio of different Ligularia virgaurea density patches |
各密度斑块土壤微生物生物量C, N, P含量的变化情况如图 3所示。土壤微生物生物量碳MBC在D1达到最大值, 其次为D3和D4, D2的微生物生物量碳含量最低, 但各斑块间差异不显著；土壤微生物生物量氮MBN为D5显著高于D1、D4和D0(P < 0.05), 与D2和D3差异不显著, 但D2和D3显著高于D0(P < 0.05)；土壤微生物生物量磷MBP为D5显著高于其余各斑块, 其次为D2, D2显著高于D4(P < 0.05)。MBC∶MBN比表现为D1最高, 其次为D0、D4和D3, 但各斑块间差异不显著；MBC∶MBP比也表现为D1最高, 其次为D4和D3, 在各斑块间差异也不显著；MBC∶MBP比为D3显著高于D0和D5, 其次为D4, 显著高于D5(P < 0.05)。
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| 图 3 黄帚橐吾不同密度斑块土壤微生物生物量C、N、P含量及化学计量比 Fig. 3 Soil microbial biomass C、N、P content and stoichiometric ratio of different Ligularia virgaurea density patches |
通过比较不同斑块植物、土壤和土壤微生物生物量C, N, P含量及化学计量比与黄帚橐吾密度的关系发现(图 4), 植物C含量和PC∶PN与黄帚橐吾密度呈显著正相关关系(P < 0.05), 植物N含量和PN∶PP与黄帚橐吾密度呈显著负相关关系(P < 0.05), 而植物P含量以及PC∶PP与黄帚橐吾密度相关性较弱；土壤C, N, P含量及化学计量比与黄帚橐吾密度的相关性均较弱；土壤微生物生物量氮和微生物生物量磷与黄帚橐吾密度呈显著正相关关系(P < 0.05), 而微生物生物量碳以及微生物生物量化学计量比与黄帚橐吾密度的显著性较弱。
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| 图 4 不同密度斑块植物、土壤及土壤微生物生物量C、N、P含量及化学计量比与黄帚橐吾密度的关系 Fig. 4 Relationship between C, N, P contents and stoichiometric ratios of plant, soil and soil microbial biomass and the density of Ligularia virgaurea for different density patches PC、PN、PP、PC∶PN、PC∶PP以及PN∶PP代表植物的C、N、P含量及化学计量比；SOC、STN、STP、SOC∶STN、SOC∶STP以及STN∶STP代表土壤的C、N、P含量及化学计量比；MBC、MBN、MBP、MBC∶MBN、MBC∶MBP以及MBN∶MBP代表土壤微生物生物量的C、N、P含量及化学计量比 |
通过相关性分析可知(表 2), 黄帚橐吾不同密度斑块植物、土壤和微生物生物量C, N, P含量及化学计量比之间存在一定的相关性, 其中植物C含量和土壤C含量与微生物生物量氮呈显著正相关, 土壤C含量与微生物生物量C∶N比呈显著负相关, 土壤C∶N比与土壤MBN和MBP呈显著正相关, 与MBC∶MBN和MBC∶MBP呈极显著负相关(P < 0.01), 土壤N含量与土壤MBN∶MBP比呈显著正相关, 土壤C∶P比与土壤MBC∶MBP显著负相关。
| 指标Index | PC | PN | PP | PC∶PN | PC∶PP | PN∶PP | SOC | STN | STP | SOC∶STN | SOC∶STP | STN∶STP |
| SOC | 0.490 | -0.087 | -0.714 | 0.169 | 0.751 | 0.567 | ||||||
| STN | 0.073 | 0.345 | -0.295 | -0.328 | 0.338 | 0.392 | ||||||
| STP | 0.261 | -0.234 | 0.013 | 0.220 | -0.030 | -0.108 | ||||||
| SOC∶STN | 0.561 | -0.390 | -0.482 | 0.468 | 0.493 | 0.250 | ||||||
| SOC∶STP | 0.172 | 0.127 | -0.612 | -0.046 | 0.662 | 0.574 | ||||||
| STN∶STP | -0.326 | 0.401 | -0.022 | -0.395 | 0.055 | 0.189 | ||||||
| MBC | 0.125 | -0.088 | 0.369 | 0.080 | -0.453 | -0.417 | -0.593 | 0.304 | 0.265 | -0.655 | -0.785 | -0.065 |
| MBN | 0.884* | -0.475 | -0.542 | 0.584 | 0.533 | 0.237 | 0.824* | 0.030 | 0.383 | 0.827* | 0.353 | -0.509 |
| MBP | 0.643 | -0.435 | -0.407 | 0.537 | 0.375 | 0.125 | 0.528 | -0.569 | -0.181 | 0.869* | 0.638 | -0.151 |
| MBC∶MBN | -0.504 | 0.286 | 0.554 | -0.357 | -0.603 | -0.384 | -0.911* | 0.169 | -0.114 | -0.951** | -0.696 | 0.321 |
| MBC∶MBP | -0.365 | 0.194 | 0.521 | -0.273 | -0.538 | -0.357 | -0.677 | 0.513 | 0.253 | -0.919** | -0.840* | 0.065 |
| MBN∶MBP | -0.127 | 0.128 | 0.215 | -0.187 | -0.178 | -0.084 | -0.116 | 0.825* | 0.595 | -0.575 | -0.674 | -0.225 |
| * P＜0.05；**P＜0.01; PC、PN、PP、PC∶PN、PC∶PP以及PN∶PP代表植物的C、N、P含量及化学计量比PC、PN、PP、PC∶PN、PC∶PP and PN∶PP represent the C, N, P content and stoichiometry of plants; SOC、STN、STP、SOC∶STN、SOC∶STP以及STN∶STP代表土壤的C、N、P含量及化学计量比SOC、STN、STP、SOC∶STN、SOC∶STP and STN∶STP represents the C, N, P content and stoichiometric ratio of soil; MBC、MBN、MBP、MBC∶MBN、MBC∶MBP以及MBN∶MBP代表土壤微生物生物量的C、N、P含量及化学计量比MBC、MBN、MBP、MBC∶MBN、MBC∶MBP and MBN∶MBP represents the C, N, P content and stoichiometric ratio of soil microbial biomass. | ||||||||||||
RDA分析结果显示, 植物、土壤和土壤微生物生物量C、N、P含量及化学计量特征在RDA第一轴和第二轴解释量分别为86.9%和13.0%, 累积解释量为99.9%(图 5), 能准确地反映植物养分与环境养分特征的关系。进一步分析植物C、N、P含量及化学计量比与土壤和土壤微生物量C、N、P含量及化学计量比的关系得到, STN含量和SOC∶STP与第1排序轴呈正相关, MBC与第1排序轴呈负相关, 说明第1排序轴主要反映STN和MBC等因子的综合变化。STP、MBP以及MBN含量与第2排序轴呈正相关, STN∶STP和MBN∶MBP与第2排序轴呈负相关, 说明第2排序轴主要反映STP、MBP、STN∶STP等因子的综合变化, 且MBN, SOC和MBC∶MBN与植物各指标的相关性较大。
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| 图 5 黄帚橐吾不同密度斑块植物、土壤和土壤微生物生物量C, N, P含量及化学计量比的RDA分析 Fig. 5 Redundancy analysis of C, N, P contents and stoichiometric ratio of plants, soil and soil microbial biomass of different Ligularia virgaurea density patches 黑线表示植物各含量及化学计量比；红线表示土壤和土壤微生物生物量各含量及化学计量比 |
植物C、N、P在植物生长发育过程中发挥重要的作用, 研究植物C、N、P含量有助于解释植物在生长过程中对养分的分配以及对环境的适应规律[23—24]。在本研究中得到, 随着黄帚橐吾密度的增大, 草地植物群落的C含量呈增加趋势, 这可能是由于随着黄帚橐吾密度的增大, 单位面积的植株叶面积占比增加, 从而增加了叶片内有机物的合成, 同时巴格登等[25]的研究表明C含量高意味着其抵御外界不利环境的能力较强, 这进一步证实了黄帚橐吾对外界环境具有较强的适应能力, 这一结果与Poorter等[26]的结果一致, 植物叶片C含量高意味着对外界不利环境的适应能力强[27], 同时也说明黄帚橐吾体内对有机物的积累能力更强[28]。N、P元素是植物体最容易缺乏的元素, 植物N含量略微上升后显著下降, 这可能是随着黄帚橐吾密度的增加, 植物种间竞争增加, 同时各斑块的N含量显著低于我国平均水平[29], 这说明高寒草甸氮是相对缺乏的, 随着斑块密度的增加, 氮供应缺乏加剧, 当黄帚橐吾密度≥160株/m2时, 植物N含量显著降低。而植物P含量呈先降低后升高的趋势, 说明随着黄帚橐吾密度的增加, 植物对P的利用效率增加, 这有可能是黄帚橐吾利用P的能力较强, 但具体的结果有待进一步验证。
植物的C∶N和C∶P通常能反映植物N和P的利用效率[30]。在本研究中, 随着黄帚橐吾密度的增加, C∶N比呈逐渐上升趋势, C∶P比呈先上升后降低趋势, 这表明黄帚橐吾对N的利用效率较高, 而对P的利用效率在D2达到最大值, 可能是随着黄帚橐吾密度的增加, 土壤P含量逐渐不足, 不能满足植株对P的需求, 导致P的利用效率降低。也可能是由于土壤中P含量充足导致养分利用效率较低[31]。植物N∶P能判断在植物生长过程中是哪种养分起到限制作用[32]。在本研究中随着黄帚橐吾密度的增加, N∶P比呈先上升后降低趋势, 当黄帚橐吾密度≥320株/m2时, N∶P小于14, 说明斑块主要受N限制, 当黄帚橐吾密度介于40株/m2和80株/m2之间时, N∶P大于16, 说明斑块主要受P限制。
土壤养分是植被生长的重要物质基础。本研究中随着黄帚橐吾密度的增加, 土壤C、N、P含量均呈先增加后降低趋势, 其中C含量在D2达到最大值, 说明黄帚橐吾密度在D2范围内, 草地的C汇能力最强, 随着黄帚橐吾的扩散, 可能加剧了土壤有机质的分解, 导致C储量降低[33]。N含量为D1—D4高于D0和D5, 但各斑块差异不显著, 这一结果解释了植物N含量的变化趋势, 进一步说明在该黄帚橐吾为害草地上, N元素是相对缺乏的。P含量为D3显著高于其余斑块, 这可能是当黄帚橐吾密度为160株/m2时, 促进了土壤中P的沉积, 增加了土壤中全磷的含量, 随着斑块密度进一步增加, 植物对P的需求增加, 导致土壤中P含量下降[34]。本研究黄帚橐吾对土壤C、N、P含量的影响的结果与马建国等[35]的结果有毒植物能增加土壤碳氮磷养分的结果不一致, 这可能与地域和样地选择不同有关以及与毒害草为害程度的选择有关。Shi等[36]研究表明黄帚橐吾由于兼备粗壮的须根根系和发达的横走根状茎, 造成黄帚橐吾斑块氮素消耗速率高, 使土壤氮素处于亏空状态, 这与本研究结果一致。土壤化学计量特征是表征土壤内部C、N、P元素循环的重要指标[37—38]。土壤C∶N反映有机质的数量以及氮素的贫瘠和有效程度[39], 在本研究中, C∶N在D5达到最大值, 这可能是高密度斑块降低了土壤有机质的分解速率, 以及造成土壤中氮素不足, 从而导致C∶N增高[40]。土壤C∶P值反映了磷的有效性, 比值越低, 则磷的有效性越高[41], 本研究中土壤C∶P在D2达到最大值, 说明D2斑块样地磷的有效性较低, 随着黄帚橐吾密度的增加, 加速了土壤有机物的分解, 从而降低了土壤C∶P。土壤N和P养分是决定土壤肥力高低的重要指标[42]。在本研究中土壤N∶P随着黄帚橐吾密度的增加呈略微降低后又有所增加, 且N∶P值在各斑块均小于10, 说明土壤主要受N限制, 这一结果更进一步说明样地N的缺乏, 因此, 为改变该地区的草地毒草化现状, 可考虑对该草地进行人工氮素添加, 以改善养分限制情况。
土壤微生物生物量是土壤养分的“源”和“库”, 反映草地土壤营养状况, 其化学计量比可作为表征土壤营养限制的指标, 反映草地对养分的需求[43—44]。本研究结果表明MBC随着黄帚橐吾密度的增加有降低趋势, 而MBN和MBP变化均表现为“N”字型, 这说明黄帚橐吾在一定密度范围内降低了土壤肥力和微生物的活性, 但超过一定密度, 则可激发微生物活性, 来维持土壤肥力的稳定。植物对N和P需求量的大小能用MBN∶MBP比来表示[45], 本研究中MBN∶MBP呈先增加后降低趋势, 说明在黄帚橐吾扩散过程中, 当密度小于160株/m2时, 草地植物对N的需求小于对P的需求, 当密度大于160株/m2时, 草地植物对N的需求大于对P的需求。通过相关性分析和RDA分析得到, 植物C含量和土壤C含量与MBN呈显著正相关, 这说明土壤微生物活性与植物和土壤中的有机质含量有显著关系, 有机质是土壤微生物生活和繁殖所需养分的重要来源, 同时也是植物生长发育的物质基础。此外, 研究还发现土壤养分与微生物量的关系更为密切, 可能是在黄帚橐吾扩散过程中, 土壤养分含量以及养分利用发生明显变化, 从而影响到土壤微生物活性以及代谢活动。
4 结论随着黄帚橐吾密度的增加, 斑块草地植被和土壤均受到N的限制, 当黄帚橐吾密度大于160株/m2时, 草地群落植物对N的需求量大于对P的需求量, 且该样地的N值低于全国平均水平, 因此, 为改善和恢复该地区的草地毒草化现状, 可考虑对该草地进行人工氮素添加, 以改善养分限制情况。另外, 黄帚橐吾密度与植物碳氮含量以及土壤微生物生物量氮磷显著相关, 土壤微生物活性与植物和土壤中的有机质含量存在着显著关系, 植物生态化学计量特征与土壤和微生物量的生态化学计量特征具有明显的相关性。
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