2023, Vol. 43文章信息
- 管崇帆, 郑京生, 李雅婧, 张蓝霄, 胡美均, 张劲松, 孟平, 孙守家
- GUAN Chongfan, ZHENG Jingsheng, LI Yajing, ZHANG Lanxiao, HU Meijun, ZHANG Jinsong, MENG Ping, SUN Shoujia
- 气候和密度对刺槐径向生长和干旱脆弱性的影响
- Effects of climate and density on the radial growth and drought vulnerability of Robinia pseudoacacia
- 生态学报. 2023, 43(8): 3261-3272
- Acta Ecologica Sinica. 2023, 43(8): 3261-3272
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb202112133525
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文章历史
- 收稿日期: 2021-12-13
- 网络出版日期: 2022-09-05
2. 南京林业大学南方现代林业协同创新中心, 南京 210037
2. Collaborative Innovation Center of Sustainable Forestry in Southern China, Nanjing Forest University, Nanjing 210037, China
全球森林生态系统是一个巨大的碳库, 受气候变化的影响, 它对大气中的CO2起着源或汇的作用, 从而进一步加强或抵消未来气候的变化[1]。自21世纪以来, 全球植被覆盖率增加了5%, 当中至少有1/4的贡献来自中国[2]。中国森林增加主要来自于20世纪70年代开始的植树造林, 截止于2020年, 我国森林覆盖率为23.04%, 面积超过2.2亿hm2[3]。刺槐(Robinia pserdoacacia L.)因其速生、耐旱、易繁殖等特点成为我国黄河中下游和淮河流域重要的造林树种[4], 但由于刺槐人工林结构单一, 在生长二三十年后, 容易出现生长缓慢和林分退化等问题, 严重影响了涵养水源和防止水土流失等生态功能[5]。
政府间气候变化专门委员会(IPCC)第6次气候变化评估报告指出, 自19世纪以来, 全球温度比工业化前的水平高出1.1℃, 在未来20年则继续升温, 世界各地极端天气将会更加频繁[6], 这将导致易受干旱影响的生物多样性锐减[7], 引发森林生产力下降[8]和死亡事件日益增多[9—10]。在未来, 干旱化趋势将使树木更易受到变暖放大的干旱胁迫的影响[8]。
森林的稳定性取决于树木对干扰的耐受力和从干扰中的恢复力, 以及在事件发生期间和之后维持其功能的能力[7, 11]。越来越多的证据表明, 树木采取高抵抗力或高弹性等多种策略应对气候变化[11—12]。影响树木生长以及对干旱响应的因素较多, 除了自身因素, 还包括气候、林分密度和立地条件等。其中, 林分密度会导致森林发育、森林质量、蓄积量和个体分布等差异, 是影响树木径向生长的关键因素之一[13]。有研究表明, 相对于较高密度的林分, 较低密度林分遭受的干旱影响通常会随着时间的推移出现逆转[14], 故此降低密度有利于森林更好地应对未来的气候变化[15—16]。
干旱事件对树木生长影响有遗留效应[17—18], 重复干旱增加了遗留效应的复杂性, 影响了人们对树木遭受重复干旱事件后响应能力的认知[19], 在抵抗力和恢复力之间是否存在一种权衡, 即高抗旱性物种的恢复力较低, 反之亦然。即使存在这种关系, 也不清楚这些成分中的哪一个对整体抗旱能力更重要：更高的抵抗力、更高的恢复力还是更高的弹性[20]？由于缺乏对树木生长长期连续监测, 研究树木生长对气候和竞争的长期响应过程较为困难, 但树轮回溯性分析为解决这个难题提供了替代方法[21—22]。树木年轮具有定年准确和分辨率高等特点, 成为研究树木与气候关系的重要材料[23]。先前对刺槐的研究大多集中在与气候[24]以及生态功能等方面[25], 但对不同林分密度刺槐受干旱影响后的恢复能力研究较少, 严重制约了对气候变化背景下刺槐生长、衰退和适应状况的预测。本研究以刺槐人工林为研究对象, 通过测定不同林分密度的刺槐年轮宽度, 建立生长年表, 旨在(1)确定气候对刺槐径向生长的影响；(2)探讨林分密度对刺槐重复干旱后抵抗力、恢复力和弹性的影响, 来评估不同密度刺槐人工林的未来可能的变化趋势, 为制定刺槐应对气候变化的管理策略提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 研究区概况试验地点设在河南省民权(34°43′N, 115°5′E)和济源(35°16′N, 112°12′E)(图 1)。其中, 民权位于河南省东部, 属暖温带大陆性季风气候, 平均海拔约59.5 m, 年平均气温14℃左右, 6—8月份平均温度在25℃以上, 最高气温出现在6月份, 年均降水量679 mm, 多集中于7—9月份, 占全年总降水量的57.94%, 年均相对湿度69.81%, 研究区土壤以河流沉积物受地下水运动和耕作活动影响而形成的潮土为主。河南民权为平原地区, 刺槐为人工种植的纯林, 林木生长较好, 树冠郁闭度较高, 地表植被稀疏, 几乎无灌木, 草本以决明(Cassia tora)为主。济源位于河南西北部, 海拔450 m, 年均气温12.6—14.6℃, 6—8月份平均温度在25℃以上, 最高气温出现在6月份, 年均降水量600 mm, 多集中于7—9月份, 占全年总降水量的54.57%, 年均相对湿度66.9%, 研究区土壤以石灰岩风化母质淋溶性褐土为主。济源地区的刺槐人工林生长在低丘山区的退耕还林地, 林下灌木主要有荆条(Vitex negundo)、扁担杆(Grewia biloba)和酸枣(Ziziphus jujuba)等, 草本和藤本主要以蛇葡萄(Ampelopsis)、堇菜(Viola verecunda)、雀儿舌头(Leptopus chinensis)等为主。
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| 图 1 采样点位置分布图 Fig. 1 Distribution map of sampling points |
民权国有林场和济源邵原林场刺槐林造林时间和初始造林密度不同(表 1), 林分均未经过间伐。低密度林分中无外部竞争或竞争压力较小, 高密度林分林冠重叠严重, 中下部枝叶干枯脱落, 向树冠顶端蔓延, 出现明显退化。每个密度采样点设置4个20 m×20 m样方, 测定胸径、树高等指标, 以确定林分概况, 每个样方随机选定树木9株, 每个采样点共36株, 使用直径5.15 mm的生长锥在树木胸高(1.3 m)处沿东西、南北2个垂直方向钻取树芯, 每棵树都获取2根树芯, 置于塑料管内编号封存。
| 样点 Sample points |
密度 Density/(株/hm2) |
年龄 Age/a |
采样数 Sample number/trees |
样芯数 Number of sample cores/trees |
平均胸径 Mean height/cm |
平均树高 Mean diameter at breast height/m |
| 民权 | 474 | 44 | 36 | 70 | 25.22±6.70 | 15.28±2.00 |
| 776 | 44 | 36 | 70 | 23.75±5.41 | 13.84±2.80 | |
| 济源 | 432 | 40 | 36 | 69 | 23.16±5.37 | 14.94±2.65 |
| 894 | 40 | 36 | 70 | 21.26±5.13 | 13.00±2.79 |
树芯自然阴干后, 将其固定于带树芯槽的木条上, 使用低目数粗砂纸打磨和用高目数的砂纸抛光后, 使用Lintab 6年轮分析仪(FrankRinn, 德国, 精度0.01 mm)测定所有树芯年轮宽度, 利用COFECHA程序检验交叉定年结果[26], 为消除其他非气候因素导致的生长趋势, 利用R语言中“dplr”包中的修正的负指数函数对树轮宽度序列进行去趋势[27]得到不同密度刺槐的标准年表, 所有年表的起始年份最低样本数均大于5。
1.3 刺槐应对干旱能力分析随着树木的生长, 刺槐年轮宽度的变化趋势并不相同, 存在着地域、树龄等方面的差异, 这与树木生长过程中木材体积增大的总体趋势表现出较大的差异, 为了准确的凸显刺槐的生长情况, 更好地分析其生长状况对气候变化的响应情况, 本文利用树轮宽度计算胸高断面积增量, 进而更加准确反应研究区域刺槐生长量的大小, 具体公式如下：
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使用Lloret等[28]的方法来计算刺槐生长对干旱事件响应的4个指标：抵抗力(Rt)、恢复力(Rc)、弹性(Rs)和相对弹性(RRs)。计算公式如下：
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式中：BAID表示干旱事件发生时的平均BAI, BAIpre和BAIpost表示干旱事件发生前3 a和后3 a的平均BAI。
1.4 气象数据、标准化降水蒸散指数(SPEI)和饱和水汽压差(VPD)气象数据来自于中国气象数据网, 从距离取样点最近的济源气象站(35°08′N, 112°63′E海拔140 m)和民权气象站(34°65′N, 115°15′E海拔60 m)获取月尺度气象数据：降水量、相对湿度、平均气温、平均最低气温、平均最高气温、风速和气压等数据(1970—2020年), 采用Kendall方法及Double-mass方法对气象资料数据进行了均一性检验, 数据无随机突变, 详尽可靠, 能代表当地的气候变化趋势。
本研究使用标准化降水蒸散指数(SPEI)表征当地的干湿状况, 将干旱年定义为树木生长期(4—9月)SPEI的异常偏离[29], 利用R语言中“SPEI”包中Thornthwaite算法根据月平均降水、月平均温度、纬度得出SPEI值小于-1.5的年份定义为干旱年, 本研究济源的干旱年为(1995、1997、2002), 民权的干旱年为(2012、2013、2019)。饱和水汽压差(VPD)根据温度和湿度计算获得[30]。
1.5 数据分析刺槐树轮生长除受当年气候因子的影响, 还受生长前期诸多气候因子的影响, 因此进行树轮气候响应分析时的时间跨度为前1年9月份到当年8月份, 使用R语言“Treeclim”软件包分析刺槐径向生长与气候因子的相关性。用IBM SPSS Statistics 20软件分析年轮、BAI、抵抗力、恢复力和弹性等, 使用LSD显著性检验, 统计分析水平为α=0.05, 绘图用Sigmaplot 12.0, Amos Graphics和R语言完成。
2 结果与分析 2.1 气候因子变化图 2结果显示, 在刺槐生长期间, 年际间降水量差别明显, 但年均降水量变化趋势保持相对稳定。两地的气温在1970—2020年明显升高, 总体出现变暖的趋势, 其中民权升高了1.24℃, 济源升高了1.65℃。民权的VPD随时间的推移基本保持不变, 而济源VPD呈明显增加趋势。两地的SPEI都呈现出下降趋势, 但济源下降趋势更明显。总的来说, 在研究期间两地都表现出干旱的趋势, 济源的干旱程度要比民权高。
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| 图 2 1970—2020年民权、济源降水量、气温、饱和水汽压差和标准化降水蒸发指数的变化 Fig. 2 Variations in precipitation, temperature, VPD, and SPEI during 1970—2020 in Minquan and Jiyuan VPD: 饱和水汽压亏缺Vapor pressure deficit; SPEI: 标准化降水蒸散发指数Standardized Precipitation Evapotranspiration Index |
表 2结果显示, 刺槐年轮年表的总体代表性均达到0.85以上, 表明采集的样本量包含的信号基本能代表样地的总体特征。所有年表的敏感性均大于0.2, 包含了丰富的气候信息, 可应用于气候响应分析。民权刺槐年表比济源具有更高的平均敏感性, 高密度刺槐平均敏感性均高于低密度, 显示出高密度刺槐中包含的气候信号更丰富。与济源相比, 民权刺槐年表一阶自相关系数更高, 表明民权刺槐受上一年气候影响更大。不同密度间, 低密度刺槐年表的一阶自相关系数更高, 显示出低密度刺槐受上一年气候影响更大。
| 样点 Sample points |
密度 Density/(株/hm2) |
时间段 Period/a |
平均敏感度 Mean sensitivity |
一阶自相关 ARI |
样芯间相关系数 Rbt |
信噪比 SNR |
样本总体代表性 EPS |
| 民权 | LD | 1978—2020 | 0.314 | 0.574 | 0.281 | 13.625 | 0.932 |
| HD | 1978—2020 | 0.372 | 0.568 | 0.310 | 13.119 | 0.929 | |
| 济源 | LD | 1980—2020 | 0.238 | 0.389 | 0.253 | 10.641 | 0.914 |
| HD | 1980—2020 | 0.246 | 0.207 | 0.260 | 11.746 | 0.922 | |
| LD: 低密度Low density; HD: 高密度High density; ARI: 一阶自相关First order autocorrelation; Rbt: 样芯间相关系数Mean inter-series correlation; SNR: 信噪比Signal to noise ratio; EPS: 样本总体代表性Express populaion signal | |||||||
刺槐年表在干旱年的标准年表指数均有明显的下降(图 3), 表明受水分胁迫的影响造成了树木整年生长的下降。同一地区的刺槐年表具有较高的相关性(民权r=0.887, 济源r=0.855), 相同密度的刺槐年表相关性较小(低密度r=0.289, 高密度r=0.312)。
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| 图 3 2个试验点不同密度刺槐标准年表 Fig. 3 Standard Chronology of R. pseudoacacia at different density at the two experimental sites 黑色实线代表干旱年份 |
图 4结果显示, 两地刺槐的BAI在生长的前10 a内迅速增加, 随后受外界环境因子影响出现波动, 不同密度刺槐BAI基本都呈大致相同的波动趋势。在生长的中后期, 高密度刺槐的BAI明显低于低密度刺槐, 在生长的后期刺槐BAI都出现了波动下降的趋势, 尤其以低密度刺槐更为明显, 民权刺槐出现树木衰退的时间要早于济源。
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| 图 4 2个试验点刺槐BAI的差异 Fig. 4 Differences in BAIs among R. pseudoacacia trees at the two experimental sites BAI: 胸高断面积增量Breast area increase |
在暖温带地区, 每年的4—9月是刺槐的生长季[31], 通过Pearson相关系数可以确定刺槐生长与气候因子的关系, 图 6结果显示民权低密度刺槐年轮指数主要与当年6和8月的气象因子关系密切, 与当年6月的降水和相对湿度呈显著正相关(P < 0.05), 与SPEI呈极显著正相关而与VPD呈显著负相关(P < 0.05), 与当年8月降水、相对湿度和SPEI呈极显著正相关而与VPD呈显著负相关(P < 0.05), 同时还与上年9和11月VPD呈显著正相关(P < 0.05), 与上年11月的最高温度呈极显著正相关(P < 0.01), 与当年2月的降水呈显著正相关(P < 0.05)。高密度刺槐年轮指数与气候因子的相关性主要表现在当年6—8月, 与当年6月的SPEI呈显著正相关(P < 0.05), 与当年7月的降水和SPEI呈显著正相关而与VPD呈显著负相关(P < 0.05), 与当年8月降水、相对湿度和SPEI呈极显著正相关(P < 0.01)而与VPD呈显著负相关(P < 0.05)。
济源低密度刺槐年轮指数与当年7—8月的气象因子的关系密切, 与当年7月的降水和SPEI呈极显著正相关(P < 0.01), 与当年8月的降水、相对湿度和SPEI呈显著正相关(P < 0.05)而与平均温度、最高温度和VPD呈显著负相关(P < 0.05)。高密度刺槐年轮指数只与当年7月的气象因子关系密切, 与当年7月的降水呈极显著正相关(P < 0.01), 与SPEI呈显著正相关(P < 0.05)。总体看, 降水、相对湿度和SPEI增加能促进刺槐生长, VPD和最高温度增加则抑制刺槐生长(图 5)。
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| 图 5 刺槐标准年表指数与月气候因子之间的关系 Fig. 5 Relationship between the standard tree-ring width index and climatic factors of R. pseudoacacia Tave: 平均温度Average temperature; Tmax: 最高温度Maximum temperature; Tmin: 最低温度Minimum temperature; P: 降水量Precipitation; RH: 相对湿度Relative humidity; *和**分别表示(P＜0.05)和(P＜0.01)时的显著差异; 图中月份数字前“-”表示上一年的意思 |
图 6路径分析结果显示, 在民权, 相对湿度对刺槐标准化年表(STD)指数有显著正效应(P < 0.05), 而最低气温对高密度刺槐STD指数有显著负效应(P < 0.05)。在济源, 平均气温对低密度刺槐STD指数有显著负效应(P < 0.05), 而平均降水对高密度刺槐STD有显著正效应(P < 0.05)。
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| 图 6 刺槐标准化年表指数与年气象因子路径分析 Fig. 6 Path analysis for STD index of R. pseudoacacia with meteorological factors |
在1970—2020年期间, 民权和济源都经历了3次干旱事件的影响, 但是民权第3次干旱事件发生在2019年无法得知干旱后3 a的BAI, 在此不进行研究。两个地点的刺槐在干旱前、干旱期、干旱后的生长不同(图 7), 但在干旱期均出现不同程度下降, BAI低于干旱之前。当干旱事件结束后, 刺槐BAI都表现出一定程度的恢复, 但是都无法恢复到干旱前的水平, 民权的高密度刺槐在经历了第2次干旱事件后刺槐BAI甚至低于干旱期, 说明干旱事件对高密度刺槐造成了不可逆的损伤。
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| 图 7 刺槐在干旱前后3 a平均BAI Fig. 7 3-year average BAI for R. pseudoacacia, before, during and after drought event. BAI, 胸高断面积增量Breast area increase; 箱线图表示在2或3个干旱事件期间BAI的平均值 |
| 样点 Sample points |
密度 Density/(株/hm2) |
第一次干旱事件 The first drought event |
第二次干旱事件 The second drought event |
第三次干旱事件 The third drought event |
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| Rt | Rc | Rs | RRs | Rt | Rc | Rs | RRs | Rt | Rc | Rs | RRs | ||||
| 民权 | LD | 0.76a | 1.25a | 0.94a | 0.13a | 0.97a | 1.08a | 0.89a | 0.03a | ||||||
| HD | 0.91b | 1.07b | 0.92b | 0.01b | 0.96b | 0.90b | 0.88b | -0.08b | |||||||
| 济源 | LD | 0.82a | 1.19a | 0.88a | 0.06a | 0.87a | 1.10a | 0.98a | 0.11a | 0.87a | 1.09a | 0.95a | 0.08a | ||
| HD | 0.83b | 1.16b | 0.88b | 0.05b | 0.89b | 1.09b | 0.95b | 0.06b | 0.87b | 1.00b | 0.88b | 0.01b | |||
| Rt: 抗性Resistance; Rc: 恢复性Recovery; Rs: 弹性Resilience; RRs: 相对弹性Relative resilience; a b不同字母表示同列差异显著(P < 0.05) | |||||||||||||||
从抵抗力来看, 不同密度刺槐之间的抵抗力和恢复力均存在显著差异(P < 0.05), 表明抵抗力和恢复力可能与密度存在直接联系。抵抗力在不同密度间并没有表现出直接的大小关系, 从恢复力来看, 除第2次干旱事件后的民权高密度刺槐外, 其余刺槐均能恢复生长, 但是恢复力随着干旱事件的发生呈逐渐下降的趋势, 且低密度刺槐的恢复力高于高密度。同样, 不同密度刺槐的弹性指数之间均存在显著差异(P＜0.05), 低密度刺槐的弹性指数均高于高密度。相对弹性表征干旱造成的损伤, 随着干旱事件的发生, 相对弹性均表现出下降的趋势, 高密度刺槐显著低于低密度刺槐, 表明高密度刺槐受到的干旱伤害要比低密度刺槐严重, 民权高密度刺槐在第二次干旱事件后相对弹性小于0, 说明民权高密度刺槐受到不可逆的严重伤害。
3 讨论 3.1 气候对刺槐生长的影响两地区不同密度年轮标准年表的样本量总体代表性(EPS)均高于0.85, 具有较高的信噪比, 说明样本包含丰富的环境信息。民权刺槐平均敏感度明显高于济源, 表明民权刺槐包含更多气候信息, 且径向生长对气候变化的敏感度比济源的更高, 有研究表明树木的平均敏感度随着海拔的上升呈下降的趋势, 并且老龄树可能包含更多的气候信息[32], 高海拔和低林龄可能是济源刺槐林平均敏感度相对较小的重要原因。在同一地区, 高密度刺槐的平均敏感度高于低密度, 反映出高密度刺槐由于竞争的加剧, 它的生长与气候条件特别是与降水存在更紧密的耦合[33]。
气候变化、干旱和高温会使树木生长减少, 当严重胁迫发生时, 树木就会发生生理损伤[19], 树木采取减少树势或部分落叶的方式来应对不利因素的限制, 从而导致树木生长减缓和林分退化[9]。水分和温度被认为是树木生长的主要限制因子, 本文结果显示生长季节中2个地点的刺槐年轮指数与降水、相对湿度和SPEI呈正相关, 与VPD和最高温度呈负相关, 但在不同地点其差异显著, 这主要归因于各地点气候因子不同。除了降水, 水分的有效性也对树木生长有明显的负面效应, SPEI降低[34]和夏季VPD[8]增加均导致森林生产力下降。在区域尺度上, 人工林受竞争的影响相对减少, 但受气候的影响相对增加, Liang等[35]在较大空间尺度上的研究表明竞争对亚热带树木径向生长的相对影响从东南向华北递减, 而气候的影响则呈现相反的趋势, 夏季降水和冬季温度对刺槐径向生长的正、负效应之间的平衡可能取决于海拔和纬度, 低海拔地区的种群更容易遭受干旱和热胁迫[36]。气候因子的响应分析表明民权低密度刺槐更容易受到秋冬季节气候信号的影响, 这可能由于民权在入秋之后温度降低降水减少, 而民权低密度刺槐因为种间竞争压力小, 相对较低降水仍然能够满足刺槐生长的需求。进入初春, 生长季前期降水越多, 树木前期生长就能得到比较充分的水分, 有利于增强后期生长能力[37]。民权的高、低密度刺槐都与当年8月的降水和SPEI呈极显著正相关, 但是在6、7月表现出不同, 民权低密度刺槐与6月份的水热条件相关性更强, 这可能是高密度刺槐中刺槐个体的竞争劣势决定的, 需要更多的降水去满足对水分的需求, 而7月高降水已经超过低密度刺槐的需求。济源刺槐生长基本上与本地区雨热同期, 在树木的生长季节与气候因子表现出更高的相关性, 济源低密度刺槐与当年8月的平均气温、最高气温和VPD呈显著负相关, 这很可能是高温导致土壤水分的降低, 间接影响刺槐的生长[38], 而高密度刺槐与8月的气候因子无显著的相关性, 这可能是在区域内刺槐生长主要受竞争的影响, 而气候的影响较小[39]。
在年尺度上, 相对湿度对民权STD有显著正效应, 表明相对湿度是影响其生长的关键因子。高温增加刺槐的蒸腾作用和呼吸作用, 在温度高、蒸发量大和土壤持水能力下降的共同作用下, 就会导致水分胁迫, 不利于刺槐的径向生长, 此时较高的相对湿度能够降低蒸腾, 对水分亏缺有一定的缓冲效果, 为晚材的生长提供有利条件。同时最低温度对高密度刺槐STD有着显著负效应, 低温可能对树木造成冻害, 从而对树木造成不利影响, 这与杨柳[40]研究油松和马尾松的结论相似。在济源, 不同密度刺槐表现出较大差异, 平均气温对低密度刺槐STD有显著负效应, 而平均降水对高密度STD有显著正效应, 表明在年尺度上, 由于竞争引起水分亏缺, 这使得降水取代了温度成为限制树木生长的更关键因素。
3.2 竞争对刺槐干旱脆弱性的影响严重的干旱会导致树木生长衰退和死亡, 影响到森林健康和生态系统服务[41]。森林生产力降低与其恢复到前期生长能力特定组成部分的阈值有关[42], 大多数树木在其生命周期会面临多次干旱事件, 因此干旱后的恢复对长期生存至关重要。本文中, 在3次干旱事件中, 不同密度刺槐之间的抵抗力和恢复力均存在显著差异, 抵抗力与密度并未呈现出显著的相关性, 而恢复力却与密度则有显著的负相关关系, 表明刺槐干旱后的恢复能力受到密度的影响, 而抵抗力与密度关联不明显。由于树木的抵抗力和恢复力部分取决于储存的能量, 那么在干旱事件发生后抵抗力与恢复力之间可能会出现权衡, 高密度刺槐恢复力较低, 可能与其生长量低和体内的碳储存较少有关[43]。同时, 济源刺槐的林龄小于民权, 其恢复力比民权更高, 这与先前研究发现的幼树比老树有更高的抗旱能力结果一致[44]。降低林分密度, 减少对资源的竞争和增加土壤水分的有效性, 可以提高林分的抗旱能力以及改善了干旱后的恢复力, 这与民权低密度刺槐在干旱事件后恢复力明显高于高密度的结果一致。
弹性是树木受到干旱事件干扰后达到原先生长水平的能力, 数值低于1表示干旱事件对后续生长的影响持续。在本文中, 干旱事件后两地点刺槐弹性均出现了明显下降, 表明干旱对刺槐产生了负面影响, 使其不能恢复到未干扰前的状态, 高密度刺槐的弹性明显低于低密度, 表明密度对刺槐弹性产生影响。研究发现间伐确实能够改善地中海松的弹性, 而密植会增加树木对气候变暖和干旱的脆弱性[45], 虽然间伐可以缓解干旱期间的生长衰退, 但胁迫后对生长弹性的影响尚不明确[46]。相对弹性是干扰期间生长恢复与损害程度的比值, 如果干扰后生长不能恢复, 则趋向于0甚至出现负值, 本文中2地点不同密度刺槐的相对弹性表现基本相同, 民权高密度刺槐的相对弹性在第2次干旱事件后出现负值, 显现出其生长无法恢复到干旱前, 导致树势降低, 在未来, 退化和死亡的风险增加。在多次干旱事件中, 弹性并不是随着时间的推移而整体丧失, 但相对弹性是逐渐下降并接近或小于0, 多次干旱后的累积效应增加, 民权和济源刺槐在第2次干旱事件以后较小的相对弹性值均印证这种观点。
4 结论与展望民权和济源不同刺槐径向生长在前期无显著差异, 随着林龄增加, 高密度刺槐的BAI比低密度显著降低。生长季期间的水热条件是影响刺槐生长的主要因素。路径分析结果显示, 年尺度上的水分条件和温度是影响刺槐生长直接因素。在干旱事件过程中, 刺槐的年轮宽度和BAI均下降, 不同密度刺槐具有不同的抵抗力、恢复力、弹性和相对弹性, 高密度刺槐表现出更高的脆弱性, 易受到干旱的影响。为应对未来刺槐死亡风险的增加, 应对高密度刺槐进行合理间伐和抚育。
全球气候不断变化和干旱事件频繁发生, 对植物生长产生重要的影响。除了气候因子, 密度、立地条件和年龄也是影响植物生长的重要因素。在本研究中, 分析了2地点不同密度刺槐对气候因子及干旱的响应差异, 发现高密度刺槐更容易受到未来干旱的负面影响, 有研究表明低密度或疏伐降低密度能够改善剩余树木的资源可用性[47], 提高树木干旱后的生长恢复能力, 故此下一步需对间伐等措施影响树木对干旱响应过程及机理予以关注。水力学失败[48]、碳饥饿[49]或二者的耦合在不同密度刺槐退化过程中发挥的作用是否一致需要进一步明确。要了解气候背景下不同地区不同密度的刺槐径向生长受气候变化的影响幅度, 还需要进一步扩大研究区域, 使用多尺度模型对树木生长-气候关系进行模拟、预测以及验证。
| [1] |
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