珠三角河网区包括西江、北江思贤滘以下和东江石龙以下河网水系, 区域内生态要素丰富、生态本底优越, 形成河涌纵横、基塘连片的空间格局。但在气候变化与人类活动共同作用下, 河网区用地类型犬牙交错、基塘肌理改变、岸线硬化占用, 造成流域生态系统稳定性下降、生物多样性降低、岭南水乡风貌丧失等问题, 亟需开展生态修复和景观重建工作^[1—3]。具体需要通过河网区典型植物群系构成及其生境空间组合研究, 指导植物群落结构调整、本土植物景观重建、动物友好生境营造, 以达到恢复河网区生物多样性和岭南水乡传统景观风貌的目标。

首先, 植物群落构成是生境形成的最重要最基本支撑, 影响动物选择、生态功能及风貌特征等^[4—5]。已有研究指出原生植被的丧失是当今世界面临的最严重土地退化问题之一, 植物群落构建用于调节物种结构、时空结构和营养结构^[6], 提升动物物种的丰富度^[7]。植物群落构建也是众多生态修复案例的主体内容, 如新加坡加冷河和欧洲莱茵河的生态治理^[8]、美国密西西比河流域治理^[9]等, 而其中一系列治理方法均以该地域内植物构成为基础。生态学的植物群落构成研究侧重对其数量特征的测度, 使用多度、密度、盖度、频度、优势度、生态重要值和生活型比例等数量计算方法^[10—11], 风景园林学则侧重于通过图示化语言对其生活型、群落结构^[12]、群落空间分布^[13]和植物景观^[14]进行阐释。生态学和风景园林学各自领域的已有研究不能有效指导近自然植物重建和生境修复设计。另外, 针对珠三角地区植物群落构成的研究主要聚焦于森林^[15—16]、风景游憩林^[17]、风水林^[18]及城市园林绿地^[19—20]等类型, 侧重群落结构、配置模式及植物多样性等内容。河网坑塘构成了珠三角地区的主要地貌特色, 但缺乏河网区植物群落特征和适用于河网区生态修复的植物配置模式的研究。

其次, 生境是动植物生活的具体地域环境, 是物种演化、植物群落演替及进化适应的主要生态单元。在生境功能营造方面, 已有研究包括鸟类食源植物^[21—22]、鸟类栖息地植物^[23—24]、昆虫食源植物^[25]、蝶类生境植物^[26—27]配置模式以及水生动物食物网构建等^[28]。生境修复方面, 主要包括动物栖息地生境修复^[23]以及河流^[29]、湿地^[30]、城市建成环境^[31]等生境类型的修复技术, 农田中的自然、半自然生境^[32]及其与昆虫群落的相关关系^[33]。珠三角地区的生境修复研究主要聚焦于基塘^[34—36]和河涌^[37]这两类, 其中江海燕等在对基塘生境构成、结构和品质等分析的基础上提出了基塘生境生物多样性提升策略^[35], 但缺乏典型生境空间组合及其植物群落构成特征研究。

深入分析典型生境的植物群落构成、掌握珠三角河网区生境特征, 对恢复其生物多样性及重塑水乡特色景观风貌具有基础支撑意义。生活型的差别可以一定程度反映植物群落生境条件的改变^[4], 本文拟从珠三角河网区植物的生活型分析入手, 将生态学数量特征测度与风景园林学图示化空间分析方法相结合, 总结典型生境的植物群落物种组成、结构特征、动物友好性以及典型生境空间之间的组合特征, 用于指导以恢复河网区生物多样性和特色景观风貌为目标的生态修复实践。

1 材料与方法 1.1 研究区

广州和佛山位于珠三角的中间地带, 珠江的三条支流从中穿行而过, 地域内生境类型和植物群落特征在珠三角河网区具有代表性。本研究以2018—2021年间在广佛地区开展的生态修复规划设计工作为基础, 考虑该区域地理水文特征、农业生产和工业化发展等影响, 选择植被现状良好、生境类型多样、植物群落完整和景观风貌典型的样地共20处, 包括河心岛类型样地7处、生态公园样地7处、陆域样地6处(图 1、图 2)。

1.2 调查方法

调查过程按照“航空影像图初步定点→现场无人机航拍识别→典型样点样方法实验→现场观察、评估和记录→拍照后专家校验→专业人员幻灯片评价→建立数据库”的流程进行。①以高清航空影像图为基础, 结合无人机航拍和现场踏勘, 按照场地生境类型、周边环境及植被特征, 在20处样地内共布得调查样点202个(图 1、表 1)。每个样点调查人员为4—5名, 由植物学、生态学、风景园林学的教授、副教授、研究生和本科生组成。②用样方法对受人工干扰相对较小的老鸦洲展开植被调查, 在岛上设置4条样线, 并分别设10 m×10 m乔木调查样方、5 m×5 m的灌木调查样方和1 m×1 m的草本调查样方, 对样方内的植物群落指标进行观测记录后计算每种植物的重要值。在同年的冬、夏两季进行了两次调查。③每个样点参照样方法, 借助无人机航拍, 评估和识别样点植被的层次、植物群系的盖度以及骨架树种；④现场识别并记录各层植物种构成及其重要性排序, 并用剖立面图记录植物群落及其周边环境的空间特征；⑤对样点生境拍照, 用于后续专家对每个样点记录数据的核实和校验；⑥筛选不同生境类型的典型植物群落照片, 组织相关专业背景的师生进行植物景观美景度打分评价。⑦分别根据《中国植被》和《广东森林植物》归类样点植物科属种、《中国外来入侵物种名单》识别入侵植物、《中国蜜粉源植物及其利用》识别蜜源植物, 并建立河网区植物调查数据库。

1.3 研究思路与方法

采用“植物-生境-景观”的逻辑框架, 建立河网区植物资源数据库, 从生境区属、乡土属性、动物友好性等方面解释植物的特性；并选择生境类型全、组合特征典型且位于生态廊道的大美公园为案例, 探索生态修复设计应用(图 2)。参考生物多样性评价和视觉景观评价方法, “植物特征指标”包括植物优势度(某一植物区系中含属种数量排序)、乡土植物占比(N_i/N)、外来入侵植物占比(N_p/N)；“生境质量指标”包括生境单元占比(A_i/A)、平均邻近指数(PROX)；“景观质量指标”为景观美景度(Z_ij), 分别采用Excel、ArcGIS、Fragstats软件, 主要计算公式如下：

PROX表示某一类斑块的面积(a_ijs)除以该类斑块到中心斑块边缘之间最小距离(h_ijs)的平方的总和。Z_ij为第i个评价者对第j张照片的标准化得分值, R_ij为第 i个评价者对第 j张照片的打分值, R_i为第 i个评价者对所有照片的打分值的平均值, S_j为第 i个评价者对所有照片评分值的标准差。

2 植物资源构成特征 2.1 物种组成

经统计, 研究区维管束植物共有122科、382属、551种, 生活型分布为乔木129种、灌木87种、草本316种、藤本19种。其中, 优势科是指某一植物区系中含属种数最多的科, 通常构成相应植物区系种类组成的主体。经统计, 研究区含15种以上的区域性大科有禾本科(53种)、菊科(46种)、桑科(22种)、大戟科(19种)、豆科(19种)；含8—14种的区域性较大科有桃金娘科(14种)、苋科(12种)、天南星科(11种)、蝶形花科(11种)、木犀科(11种)、旋花科(10种)、锦葵科(10种)、茜草科(9种)、芸香科(8种)、马鞭草科(8种)。

2.2 乡土属性

乡土植物能够更好地适应当地气候、水文和生态环境, 是保障各类生态功能和地方景观特色的基础, 《国家生态园林城市标准》要求本土植物指数不小于0.7。根据《广东植物志》对本区系植物的产地记载, 识别调查植物物种的乡土属性, 结果为珠三角河网区典型生境中乡土植物共有292种、占比52.99%。较低占比与该区域城镇化、工业化、农业现代化程度较高, 受人为干扰较大有关(图 3)。乡土植物中乔木60种、灌木41种、草本182种、藤本9种, 其中构树、小叶榕、海芋、白茅、狗牙根、芦苇的盖度最大。

外来入侵植物易与被入侵地物种竞争资源、占据物种的生态位、影响生物多样性。入侵植物上昆虫的丰富度通常较低, 会对当地动植物群落产生重大影响^[38], 掌握外来入侵植物特征利于有效防控生态风险。依据国家环境保护部发布的《中国外来入侵物种名单》, 珠三角河网区典型生境中外来入侵植物有三叶鬼针草、五爪金龙、薇甘菊、凤眼莲、小蓬草、藿香蓟、刺苋、银胶菊、假臭草、钻形紫菀、马缨丹、绞股蓝, 共12种, 占比2.07%。其中, 草本8种、灌木1种、藤本3种, 三叶鬼针草、五爪金龙、薇甘菊、凤眼莲的盖度最大, 对珠三角河网区的植物群落格局及生态稳定性危害严重(图 4)。

2.3 动物友好性

植物的动物友好性指其对动物栖息、觅食、繁衍等活动的积极影响。其中, 鸟类友好植物包括营巢和食源植物, 昆虫类友好植物包括宿主和蜜粉源植物, 鱼类两栖类友好植物包括栖息和食源植物。统计表明：研究区共有鸟类友好植物88种, 其中营巢植物11种, 主要有垂柳、刺槐、水杉、桂花等；食源植物78种, 主要有苦楝、龙眼、番石榴、木棉等。昆虫类友好植物90种, 其中宿主植物35种, 主要有枇杷、小叶榕、垂柳、白茅等；蜜源粉源植物61种, 主要有桂花、龙眼、田菁、芒果等。鱼类两栖类友好植物34种, 主要有芦苇、香蒲、莲子草、蓼等。各类动物友好植物主要分布在聚落、岸线和湿地, 大多是本地居民基于经济和观赏目的种植的果树、观花植物和政府基于绿化修复为目的种植的榕树类、水杉类和水生类植物, 缺乏以生物多样性建设为目标进行科学配置和生境营造。

3 典型生境-植群特征 3.1 典型生境的植物构成特征

河网区受自然和人类共同影响形成了滨水、坑塘、农田、聚落四类典型生境, 其中滨水生境样地和样点数最多, 占比近一半(表 2)。物种构成方面, 滨水和聚落生境更为丰富, 特别是滨水生境因位于水陆交界处, 物种丰富度最高；滨水洪泛区多种草本先锋物种占领优势, 草本植物多样性明显。聚落生境作为人类主要生活区域, 发挥遮荫、风水、景观、生产等功能的乔木树种占比高达41.98%。坑塘和农田受生产标准化影响乡土植物占比不足50%, 由于应用化肥、农药、除草剂等, 草本层物种多样性极低；而在机耕路旁、弃耕地等人为干预程度较低的区域, 均出现结构较为完整、稳定性较好的次生植被群落。外来入侵方面, 聚落占比最低, 说明人工管理对防治入侵物种成效明显；而坑塘入侵物种占比达10.3%, 且由于基面过窄复层种植较少, 灌木树种较少。

3.2 典型生境的9个植物群系特征

典型生境植物群系反映了河网区生态空间的重要构成及水乡景观风貌, 植物群系构成及其生物友好性是进行河网区生境修复设计的重要参照蓝本(表 3)。四类典型生境共9个本土植物群系, 其中滨水生境6个, 其他三类生境各1个。滨水生境根据坡度、宽度及水文-生态特征划分为非洪泛区和洪泛区两类, 非洪泛区以完整的乔灌草复层结构为主, 鸟类和昆虫友好植物种类较丰富；洪泛区以单层天然群落为主, 特别是湿生草本植物种类丰富, 其植物群系经过长期大自然的选择形成了稳定群落, 是水网区裸露滩涂、荒地、人工湿地等选择先锋修复物种的最好种质资源和参照蓝本, 但鱼类友好植物种类有限。聚落、农田、坑塘植物构成反映出强烈的地方生产性特征, 如木瓜、芭蕉、乡土果树等兼顾人类食用、象草用于鱼塘食料等, 是反映岭南水乡特色的重要自然载体, 对塑造地方风貌具有重要参考价值。

3.3 两种“生境-植群”空间组合模式

典型生境及其植物群系在平面上的空间形态、分布特征影响生态格局, 对场地生态功能至关重要。以堤围为中心将珠三角河网区空间划分为岸带和内陆两大片区, 岸带是河网区的骨架, 形成了“聚落-农田-滨水”空间组合模式, 具有长带状的形态特征；内陆是河网区的基底, 形成了“坑塘-河涌-苗圃”空间组合模式, 具有网格状的形态肌理(图 5、图 6)。岸带是生态修复和生态管控最主要的区域, 包含了人工化和自然化的两极——聚落和滨水：聚落生境建筑密集、植被稀少、人工化程度高, 但受南方风水林文化影响, 其乡土果树、撑篙竹群系植株高大、视觉形象突出。滨水生境位于外河的水陆交错地带, 对于维持河网区生态系统平衡和健康具有重要作用^[8], 其撑篙竹-苦楝-木棉群系生态功能和景观特色显著, 是生态修复值得推广的配置模式；但岸带普遍面临滩涂耕种侵占、植被稀疏、缓冲带不够、生物多样性不足的问题。内陆“坑塘-河涌-苗圃”是农业生产最主要的区域, 其中坑塘受高租金和高标准渔业发展影响, 形态上由自然肌理演变为人工几何化, 塘基变窄, 基与塘的面积比由传统的4∶6—5∶5减少到1∶9—2∶8, 以果基、菜基和草基为主, 大部分基面荒废缺乏管理维护, 造成生态功能减弱和生物友好性不足。同样, 受高标准农田建设影响, 苗圃总体形态及其灌溉沟渠多为规则几何形, 对鸟类、鱼类和两栖类动物也缺乏亲和性；高流转的生产方式不仅面临土壤流失、耕作层破坏风险, 而且由于植物层更替周期短、不稳定, 造成土壤层和作物层动物友好性不足。河涌落羽杉群系形态独特、且有丰富的季相变化, 受到园林绿化的青睐, 成就了水网区独特的林网景观；但也存在物种单一、不能为多种动物提供全年食源或栖息地, 需要根据目标物种丰富该群系植物层次或分段布局多样化植物群落。

4 生态修复设计应用——以佛山市大美公园为例

传统景观规划设计以人工化和园艺化程度较高的园林植物配置方式为主, 用于指导兼具生物多样性功能和地方景观风貌恢复的设计方法较为缺乏。本部分基于大美公园现状分析, 在前文研究指导下进行兼具生产、生态、观赏和游憩功能的近自然景观修复实践探索。在规划层面, 以前文总结的四种生境类型及其两类空间组合模式为基础, 进行大美公园生物廊道、生境斑块以及生态节点的布局；在设计层面, 以9个本土植物群系指导各节点生物友好和特色景观的人工近自然群落配置。

4.1 现状生态特征

弄清现状生态和景观特征是修复设计的基础。生境格局方面, 大美公园的主要生境单元是苗圃和坑塘, 场地内自然生态功能斑块占比极低, 林、草、园地等总和不足10%；生态结构不连续, 其中连通度较高等级(35.15—497.69)的斑块仅占公园总面积33.7%；生态敏感性中高区域占比较大, 主要表现为洪涝调节和土壤保持敏感性高。生境品质方面, 苗圃种植单一, 外来入侵严重, 农田、坑塘形态几何化严重, 生物多样性缺乏。景观感受方面, 以农业和渔业生产功能为主, 参与体验性差；植物色彩和层次单一, 水乡景观特色不突出(图 7)。

4.2 总体布局

针对现状特征和问题, 首先依托河涌水系等建构生态廊道网络, 修复场地基质-斑块-廊道体系, 形成“三廊+多斑块”的格局(图 8)；其次将公园活动趣点与生态保育点相结合, 通过生物多样性恢复示范、生态景观体验、自然教育和农业产业提升四个维度, 重新建立公园生态新格局、重塑岭南水乡景观风貌(图 9)。

4.3 分类设计

根据斑块地形、植被景观差异, 将生态功能点分为“水系景观”、“田园景观”、“树丛景观”。结合游人体验、生态功能提升、自然教育策划生态节点, 植物配置以前文总结的植物群系结构树种构建骨架, 以遮荫、食源、吸污、固土、观赏等功能的辅助植物点缀斑块(表 4)；同时注重植物群落物种的组成、物种间的层次搭配及群落林冠线、林缘线空间关系等, 达到生境修复和水乡风貌恢复的双重目标(图 10、图 11)。

5 结论与展望 5.1 结论

(1) 珠三角河网区植物物种丰富, 但乡土植物占比较低、外来入侵较严重：通过对广佛河网区20个样地202个样点(不包括山林地)的调查分析, 研究区维管束植物构成为122科382属551种, 远高于同类型的上海河岸带植物70科135属165种^[39]、宁波杭州湾新区364种(野生164种)^[40]、成都新津河网河岸带维管束植物64科159属212种^[41]。但受坑塘、苗圃、园地等类型的农业生产以及园林绿化影响, 本土植物占比不足53%, 外来入侵植物占比2.07%。需要有意识提升本土植物比重, 加强入侵植物管控治理。

(2) 珠三角河网区动物友好植物种类丰富, 但缺乏主动科学应用：研究区共有鸟类友好植物88种、昆虫类友好植物90种、鱼类两栖类友好植物34种, 相比广州城市园林绿地常见的鸟类食源25种、蜂蝶类20种^[21]、福建地区蝶类友好植物62种^[27]等, 在可筛选的植物种类上具有一定的优势。但现有植物种植多以食用、观赏、绿化为目的或自然生长, 缺乏针对动物友好生境的科学配置, 难以满足不同动物不同季节、不同生活习性的需求。

(3) 珠三角河网区典型生境包括9个稳定的本地植物群系, 但质量和数量不足：滨水、农田、坑塘、聚落生境在长期的自然演替和人工干扰共同作用下, 形成了构树-海芋、落羽杉、撑篙竹-苦楝-木棉、马唐、狗牙根等9个有代表性的本地植物群落, 具有较强的固土截污、动物友好、遮荫观赏等功能及鲜明的岭南水乡特色。但大部分受经济林、苗圃、园林植物干扰较大, 生物多样性不足, 特别是适宜各种鸟类的生境数量和质量不足, 且已有种植存在采用单一物种或园林树种情况, 反而不利于生物多样性的修复。论文成果为今后珠三角地区自然生境的生态修复提供了珍贵的蓝本和参照, 通过提升典型植物群系质量和数量, 达成恢复河网区生物多样性和特色景观风貌的生态修复目标。

5.2 展望

(1) 持续推进面向生态修复“最后一公里”的植物群落重建研究：典型生境植物群落研究是协调生态修复与地方三生空间高质量发展的重要基础, 传统风景园林以人为服务对象的植物学研究不完全适用于生物多样性和生境修复目标, 传统生态学“见数不见物”、“见物不见场地”的植物学研究难以指导落地性的生态修复设计。以恢复生物多样性和特色景观风貌为目标的生态修复建设, 更需要持续推进针对典型生境的空间组合、空间形态、空间布局的植物群落及其生物友好功能的跨学科研究, 通过风景园林学的介入, 解决生态科学最后一公里的生态设计落地问题。

(2) 持续推进修复技术和修复效果研究：随着团队在珠三角生态修复规划设计工作的继续推进以及已有修复工程的逐步实施, 将进一步补充珠三角典型生境植物数据库并通过生态环境监测和感知调查, 对生态修复效果进行评价, 检验并完善修复技术方法。包括确定目标物种进行有针对性生境设计、实施过程中乡土物种的替代方案以及推进乡土物种苗圃培育等。