2023, Vol. 43文章信息
- 崔家宝, 魏晨, 王宁, 曹建军
- CUI Jiabao, WEI Chen, WANG Ning, CAO Jianjun
- 高寒草地不同径级根形态对围封年限的响应
- The response of the root morphology under different diameter classes to grazing exclosure duration in alpine grassland
- 生态学报. 2023, 43(8): 3327-3338
- Acta Ecologica Sinica. 2023, 43(8): 3327-3338
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb202012203234
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文章历史
- 收稿日期: 2020-12-20
- 网络出版日期: 2022-12-22
2. 兰州大学草地农业科技学院, 兰州 730000
2. College of Pastoral Agriculture Science and Technology, Lanzhou University, Lanzhou 730000, China
青藏高原作为世界第三极, 其独一无二的地域条件使其成为地球上最敏感的生态系统, 对气候变化和人类活动干扰的响应尤为突出[1]。高寒草地是青藏高原特有的植被类型, 在牧草供给、生物多样性保护、水源涵养和土壤碳、氮固持等方面具有重要作用[2], 也是发展区域经济、改善牧民生活和维护民族团结等的基础性资源[3]。近年来, 由于不合理的人类活动、气候变化和啮齿动物增加使草地出现了不同程度的退化[4], 其中过度放牧是影响草地群落结构和功能最严重的干扰类型之一[5—6]。随家畜践踏和采食强度增加, 地上生物量减少、物种丰富度和多样性降低、群落结构变化等, 严重阻碍了草地畜牧业的健康发展[7—11]。2003年, 为了防止高寒草地进一步退化并恢复已受损生态系统的功能, 围栏封育成为该区域生态恢复的主要措施之一[11—13]。
根系是关联生态系统地上与地下过程的中介[14], 是土壤资源的直接利用者和植物生产量的重要贡献者, 其形态格局决定植被与土壤环境之间作用面积的大小, 直接影响根系对土壤养分和水分的吸收, 进而影响植物地上部分的生长和生态功能的发挥[14—16]。根形态可塑性是植物应对环境变化的一种响应机制[17], 其中根长、根表面积和根尖是决定根系养分吸收范围、吸收强度的重要指标[18—19], 而根系径级(按直径大小划分)通过影响土壤机械组成和土壤理化性质[20—21], 进而对根形态产生影响。研究表明, 放牧系统中, 植物主要通过改变根系分布和功能群组成, 如增加径级根长比、表面积比和体积比, 或单一化功能群类型等来适应放牧压力[22—25]。
与放牧相比, 围封消除了生物量移除、粪便散布和践踏等效应[26—28], 因此其对根形态的影响与放牧不同。然而, 由于地下根系的难获得性和高成本等特点[14, 28—29], 有关围封对根形态影响的研究还鲜见报道, 限制了对草地恢复过程、状态和健康的评估。基于此, 以青海省海北台站围封5 a、13 a、22 a和39 a的草地为例, 并以季节性放牧作为对照, 探讨围封对不同径级根系参数(如根长、根表面积、根尖数)的影响, 旨在阐明根形态对围封年限的响应特征, 以揭示高寒草地恢复的最佳围封年限, 进而为高寒草地的生态恢复和管理提供理论参考。
1 材料与方法 1.1 研究区概况研究区位于青海省海北高寒草甸生态系统国家野外科学观测站(海北台站)(37°37′N, 101°19′E)。该台站地处青藏高原东北隅的祁连山谷地, 平均海拔为3280 m, 属典型的高原大陆性气候, 无明显的四季之分。年平均气温-1.7℃, 年降水量426—860 mm, 其中80%分布于5—9月[30—31]。优势种为垂穗披碱草、紫羊茅、异针茅、鹅绒和早熟禾等[10]。土壤类型为发育年轻的寒冻雏形土。
1.2 研究方法2018年9月, 选取了台站内围封年限分别为5、13、22、39 a的高寒草地(围封试验地)为研究对象, 并以距离台站50 m左右的季节性放牧草地作为对照。不同草地内, 随机选取3个样地(10 m×10 m)(为减少边缘效应, 每一样地距离围栏至少3 m), 每个样地内沿对角线布设3个样方(0.5 m×0.5 m), 用直径为70 mm的根钻分层(0—15 cm、15—30 cm)钻取根系, 带回实验室处理。不同土层土壤样品分别来自与其对应的根钻土样, 使用标准实验方法, 分别对两个土层样品的理化性质进行了分析(表 1)。围封5、13、22、39 a和放牧草地的地上生物量分别为404.91、382.74、280.50、278.54、226.61 g/m2[10], 各草地优势种及物种数如表 2所示。
| 0—15 cm土层 0—15 cm soil layer |
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| 围封5 a 5 a GE |
44.93±1.91a | 60.67±4.19a | 6.16±0.32a | 0.36±0.07a | 7.71±0.05ab | 0.32±0.02a | 16.97±2.48ac |
| 围封13 a 13 a GE |
51.35±1.43b | 64.10±2.22ab | 6.26±0.21a | 0.57±0.07b | 7.73±0.04ab | 0.32±0.02b | 11.50±1.09ab |
| 围封22 a 22 a GE |
58.66±4.61c | 62.51±3.37a | 5.61±0.55a | 0.50±0.07ab | 7.70±0.12ab | 0.33±0.02a | 15.27±1.53ac |
| 围封39 a 39 a GE |
49.19±5.04ab | 58.16±9.54a | 5.92±0.89a | 0.41±0.07ab | 7.81±0.03a | 0.33±0.02a | 7.15±0.77b |
| 放牧草地 Grazing grassland |
60.90±12.20c | 74.54±6.84b | 7.74±2.01b | 0.49±0.07ab | 7.66±0.07b | 0.50±0.04c | 23.10±4.46c |
| 15—30 cm土层 15—30 cm soil layer |
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| 围封5 a 5 a GE |
42.73±0.71a | 53.03±1.86a | 5.48±0.14a | 0.22±0.08a | 7.76±0.06a | 0.26±0.01a | 9.24±1.56ac |
| 围封13 a 13 a GE |
37.85±0.54a | 36.43±1.99b | 3.73±0.09b | 0.48±0.07b | 7.84±0.05ab | 0.17±0.01b | 3.96±0.60b |
| 围封22 a 22 a GE |
41.22±1.74a | 41.00±1.65b | 4.12±0.11b | 0.53±0.05b | 7.85±0.08b | 0.23±0.01c | 6.14±0.96ab |
| 围封39 a 39 a GE |
37.83±0.67a | 36.11±1.22b | 4.08±0.12b | 0.47±0.05b | 7.97±0.06c | 0.22±0.01c | 4.03±0.67b |
| 放牧草地 Grazing grassland |
49.08±4.14b | 36.11±1.22a | 5.34±0.51a | 0.49±0.08b | 7.84±0.12ab | 0.31±0.02a | 10.21±1.18c |
| 0—30 cm土层 0—30 cm soil layer |
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| 围封5 a 5 a GE |
43.83±0.48a | 56.85±1.13ac | 5.82±0.09a | 0.29±0.06a | 7.74±0.02a | 0.29±0.02a | 13.11±1.89a |
| 围封13 a 13 a GE |
44.60±0.85ab | 50.27±1.25ab | 4.99±0.08b | 0.52±0.06b | 7.78±0.04a | 0.22±0.02b | 7.73±0.63bc |
| 围封22 a 22 a GE |
49.94±1.34bc | 51.76±2.33ab | 4.87±0.10b | 0.52±0.05b | 7.78±0.03a | 0.28±0.03a | 10.70±1.06ab |
| 围封39 a 39 a GE |
43.51±0.87a | 47.13±1.69b | 5.00±0.15b | 0.44±0.05b | 7.90±0.02b | 0.28±0.05a | 5.59±0.55c |
| 放牧草地 Grazing grassland |
54.99±4.05c | 63.70±5.42c | 6.54±0.57a | 0.49±0.05b | 7.75±0.05a | 0.40±0.08c | 16.66±2.66a |
| GE：围封Grazing exclosure；SWC：土壤含水量Soil water content；SOC：土壤有机碳Soil organic carbon；STN：土壤全氮Soil total nitrogen；STP：土壤全磷Soil total phosphorus；SAN：土壤碱解氮Soil available nitrogen；SNN：土壤硝态氮Soil nitrate nitrogen；同列不同小写字母代表围封年限间的差异显著(P < 0.05) | |||||||
| 优势种 Dominant species |
物种数 Number of species |
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| 围封5 a 5 a GE |
垂穗披碱草(Elymus nutans Griseb)、紫羊茅(Festuca rubra L.)、异针茅(Stipa aliena Keng)、香蒂(Elsholtzia ciliata (Thunb.) Hyl.) | 11 |
| 围封13 a 13 a GE |
垂穗披碱草(Elymus nutans Griseb)、紫羊茅(Festuca rubra L.)、异针茅(Stipa aliena Keng)、早熟禾(Poa annua L.)、发草(Deschampsia caespitosa (L.) P.Beauv)、鹅绒(Potentilla ansrina) | 17 |
| 围封22 a 22 a GE |
垂穗披碱草(Elymus nutans Griseb)、紫羊茅(Festuca rubra L.)、异针茅(Stipa aliena Keng)、棘参(Oplopanax elatus (Nakai) Nakai) | 11 |
| 围封39 a 39 a GE |
垂穗披碱草(Elymus nutans Griseb)、紫羊茅(Festuca rubra L.)、异针茅(Stipa aliena Keng)、棘参(Oplopanax elatus (Nakai) Nakai)、早熟禾(Poa annua L.) | 9 |
| 放牧草地 Grazing grassland |
垂穗披碱草(Elymus nutans Griseb)、恰草(Koeleria pyramidata (Lam.) P.Beauv)、秦艽(Gentiana macrophylla Pall.)、鹅绒(Potentilla ansrina) | 18 |
根系在自来水下缓慢冲洗, 去除粘附在其表面的土壤颗粒和植物残体后, 置于透明塑料根盘内, 在300 dpi分辨率下扫描(Epson扫描仪, 型号10000XLPro, 加拿大)获取根系图像。在0.1 mm径级间隔水平下, 利用WinRhizoPro软件对根系图像进行分析, 以获得根长、根表面积、根尖数和根体积等指标[33]。将扫描后的根系样品置入80℃烘箱中烘干至恒重, 称量并记录干重(详见文献[32])。在前期根系生物量处理中, 由于没有考虑径级分类问题, 现采用如下公式计算不同径级分别对应的根系生物量：
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(1) |
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(2) |
本研究中, 分别根据根长、根表面积和根尖数对根系径级进行聚类分析。在此基础上, 根据Reinhardt和Miller[34]的分类标准, 将不同径级分为两类：细根(径级 < 0.6 mm)和粗根(>0.6 mm)。
1.4 数据处理采用SPSS 22.0软件对数据进行统计分析。单因素方差分析法和最小显著差异法(LSD)用于比较不同围封年限间的土壤养分差异。运用Pearson相关分析方法研究土壤养分与不同径级根形态的关系。双因素方差分析方法用于分析土层和围封年限对根形态的交互作用。在0.1 mm径级间隔水平下, 采用系统聚类分析对根长、根表面积、根尖数进行分类。图表中数据均经正态化处理, 以平均数±标准差形式呈现, 显著性水平为P < 0.05。采用Origin 9.0软件作图。
2 结果与分析 2.1 不同径级对应的根长、根表面积和根尖数聚类分析结果显示：径级0.1—0.3 mm, 0.3—0.5 mm, 0—0.1 mm和0.5—0.6 mm, >0.6 mm对应的根长分别为587.1555—2965.0086 cm, 631.8411—3601.4681 cm, 127.8769—1043.0785 cm和9.7707—62.1817 cm；径级0.2—0.5 mm, 0.1—0.2 mm和0.5—0.6 mm, 0—0.1 mm和>0.6 mm对应的根表面积分别为70.0602—397.8392 cm2, 23.6722—173.1528 cm2和2.5234—16.6900 cm2；径级0.1—0.4 mm, 0—0.1 mm, 0.4—0.5 mm和>0.5 mm对应的根尖数分为4901—25585个/m3, 1642—12671个/m3和74—516个/m3。
2.2 不同径级根长和相应生物量随围封年限的变化在0—15 cm土层中, 径级小于0.6 mm时, 围封13 a的根长显著大于围封5 a和放牧草地的根长；径级大于0.6 mm时, 各围封年限的根长均大于放牧草地的根长(图 1)。该土层中, 根系生物量主要由径级小于0.6 mm的细根构成, 且围封13 a根系生物量显著高于放牧草地同一径级的生物量；径级大于0.6 mm时, 围封39 a根系生物量显著高于放牧草地同一径级的生物量, 但与其它围封年限无差异(表 3)。
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| 图 1 不同径级、不同土层根长随围封年限的变化 Fig. 1 The root length of different diameter classes and soil layers under various durations of grazing exclosure 不同小写字母代表围封年限间的差异显著(P < 0.05) |
| 0—15 cm土层 0—15 cm soil layer |
L0.1—0.3/mm | L0.3—0.5/mm | L0—0.1和0.5—0.6/mm | L>0.6/mm | SA0.2—0.5/mm | SA0.1—0.2和0.5—0.6/mm | SA0—0.1和>0.6/mm | T0.1—0.4/mm | T0—0.1和0.4—0.5/mm | T>0.5/mm |
| 围封5 a 5 a GE |
41.43±18.83b | 127.57±65.60ab | 38.63±22.49ab | 92.00±49.09ab | 157.04±78.08ab | 49.38±27.44 bc | 93.20±49.70ab | 110.39±51.01ab | 59.80±33.64 bc | 129.43±70.49b |
| 围封13 a 13 a GE |
61.82±24.99a | 198.27±88.85a | 62.84±32.61a | 135.05±83.98a | 241.59±105.08a | 79.37±39.92ab | 137.02±84.79ab | 161.95±65.88a | 100.10±48.65a | 195.92±114.19ab |
| 围封22 a 22 a GE |
54.19±20.56ab | 173.08±88.24a | 57.94±28.84a | 124.08±63.68a | 210.56±102.75a | 72.84±34.05ab | 125.88±64.31ab | 139.45±62.52a | 89.63±46.17ab | 180.20±90.50ab |
| 围封39 a 39 a GE |
58.65±13.60a | 193.64±92.28a | 69.03±34.70a | 155.70±76.15a | 234.28±100.58a | 85.00±37.60a | 157.74±76.43a | 152.90±52.60a | 101.43±53.56a | 222.69±106.61a |
| 放牧草地 Grazing grassland |
34.17±17.15b | 87.19±34.80b | 23.85±10.63b | 70.10±53.83b | 111.54±45.88b | 32.61±15.15 c | 71.16±54.55b | 84.20±36.63b | 38.21±15.52 c | 92.89±62.65b |
| 15—30 cm土层 15—30 cm soil layer |
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| 围封5 a 5 a GE |
9.48±3.36ab | 23.40±8.71ab | 5.88±2.80ab | 12.36±7.67a | 30.45±11.22ab | 8.11±3.59ab | 12.57±7.75a | 22.91±8.14a | 10.18±4.09ab | 18.04±10.13a |
| 围封13 a 13 a GE |
13.27±5.21a | 34.18±12.84a | 9.37±5.88a | 22.41±28.87a | 43.92±16.34a | 12.55±7.47a | 22.75±29.13a | 32.97±11.81a | 14.82±6.74a | 31.43±34.28a |
| 围封22 a 22 a GE |
11.84±5.69ab | 30.56±15.01ab | 8.60±4.12a | 20.96±10.67a | 39.09±19.05a | 11.60±5.51a | 21.27±10.80a | 28.75±13.86a | 13.96±6.89a | 29.25±14.31a |
| 围封39 a 39 a GE |
11.72±16.04ab | 30.00±35.08ab | 7.34±7.81ab | 19.25±24.89a | 38.70±46.95ab | 10.09±11.55ab | 19.52±25.26a | 29.23±37.96a | 12.77±13.54ab | 26.32±32.28a |
| 放牧草地 Grazing grassland |
6.84±5.35b | 15.76±13.61b | 4.07±3.40b | 19.40±21.61a | 20.68±17.47b | 5.81±4.67b | 19.59±21.70a | 16.26±13.25a | 6.53±5.70b | 23.28±24.52a |
| L：根长Root length；SA：根表面积Root surface area；T：根尖数Root tips；同列不同小写字母代表围封年限间的差异显著(P < 0.05) | ||||||||||
在15—30 cm土层中, 围封5 a不同径级的根长显著大于围封39 a和放牧草地的根长(图 1)；围封13 a除径级大于0.6 mm的根系生物量与放牧草地的无差异外, 其余径级的根系生物量均显著大于其他围封年限草地(表 3)。
2.3 不同径级根表面积和相应生物量随围封年限的变化在0—15 cm土层中, 围封13 a和39 a不同径级根表面积均显著大于围封5 a和放牧草地的各径级根表面积(图 2)。该土层中, 根系生物量主要以径级小于0.6 mm的细根为主, 其中围封13 a的根系生物量显著高于放牧草地同一径级的生物量, 但与其他围封年限无差异；围封39 a径级大于0.6 mm的根系生物量显著高于放牧草地的相应径级的根系生物量, 但与其他围封年限无差异(表 3)。
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| 图 2 不同径级、不同土层根表面积随围封年限的变化 Fig. 2 The root surface area of different diameter classes and soil layers under various durations of grazing exclosure |
在15—30 cm土层中, 围封5 a各径级的根表面积最大, 且显著大于围封39 a和放牧草地的根表面积(图 2)。围封13 a各径级相应的生物量均最大, 但除了径级大于0.6 mm的根系生物量与放牧草地的无差异外, 其余径级的生物量显著大于放牧草地(表 3)。
2.4 不同径级根尖数和相应生物量随围封年限的变化在0—15 cm土层中, 径级小于0.5 mm时, 围封13 a的根尖数显著大于围封5 a的根尖数；径级大于0.5 mm时, 各围封年限之间及各围封年限与放牧草地之间的根尖数均无差异(图 3)。该土层中, 根系生物量主要集中于径级小于0.5 mm的细根中, 且围封13 a径级小于0.5 mm的根系生物量显著高于放牧草地同一径级的生物量, 但与其它围封年限无差异；径级大于0.5 mm时, 围封39 a的根系生物量显著高于围封5 a和放牧草地同一径级的生物量, 但与其它围封年限无差异(表 3)。
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| 图 3 不同径级、不同土层根尖数随围封年限的变化 Fig. 3 The root tips of different diameter classes and soil layers under various durations of grazing exclosure |
在15—30 cm土层中, 围封5 a时, 各径级的根尖数显著高于围封39 a和放牧草地的根尖数(图 3)；围封13 a不同径级对应的生物量均最大, 但除0—0.1 mm和0.4—0.5 mm径级下与放牧草地的存在显著差异外, 其余径级的生物量与围封5 a、22 a、39 a和放牧草地的均无差异(表 3)。
2.5 根形态与地上、地下生物量及土壤养分的关系由表 4可知, 除土壤硝态氮外, 土壤水分、pH、有机碳、全氮、全磷和碱解氮及地上生物量和物种数与根长、根表面积、根尖数均不相关。硝态氮除了与径级为0.1—0.4 mm和>0.5 mm的根尖数不相关外, 与其它径级的根形态(根长、根表面积、根尖数)均显著负相关；地下生物量与不同径级的根长、根表面积、根尖数呈显著正相关关系。
| SWC/% | pH | SOC/ (g/kg) | STN/ (g/kg) | STP/ (g/kg) | AGB/ (g/m2) | BGB/ (g/m2) | SAN/ (g/kg) | SNN/ (mg/kg) | 物种数Number of species | |
| L0.1—0.3/mm | 0.081 | -0.004 | -0.015 | -0.034 | -0.041 | 0.105 | 0.761** | -0.071 | -0.258 | -0.155 |
| L0.3—0.5/mm | -0.112 | 0.105 | -0.187 | -0.198 | -0.027 | 0.156 | 0.883** | -0.202 | -0.312** | -0.174 |
| L0—0.1和0.5—0.6/mm | 0.07 | 0.098 | -0.086 | -0.112 | 0.035 | 0.041 | 0.866** | -0.122 | -0.385** | -0.258 |
| L>0.6/mm | 0.014 | 0.091 | -0.086 | -0.1 | -0.011 | 0.085 | 0.919** | -0.106 | -0.336* | -0.258 |
| SA0.2—0.5/mm | -0.08 | 0.084 | -0.158 | -0.17 | -0.034 | 0.153 | 0.868** | -0.182 | -0.304* | -0.171 |
| SA0.1—0.2和0.5—0.6/mm | 0.001 | 0.108 | -0.135 | -0.159 | 0.013 | 0.090 | 0.894** | -0.166 | -0.367* | -0.255 |
| SA0—0.1和>0.6/mm | 0.064 | 0.067 | -0.043 | -0.057 | -0.005 | 0.057 | 0.902** | -0.066 | -0.323* | -0.247 |
| T0.1—0.4/mm | 0.13 | 0.032 | 0.023 | -0.001 | 0.001 | 0.030 | 0.728** | -0.011 | -0.241 | -0.038 |
| T0—0.1和0.4—0.5/mm | 0.163 | 0.069 | 0.005 | 0.048 | 0.048 | -0.018 | 0.797** | -0.021 | -0.327* | -0.145 |
| T>0.5/mm | -0.03 | 0.157 | -0.133 | 0.038 | 0.038 | 0.050 | 0.838** | -0.092 | -0.290 | -0.101 |
| AGB：地上生物量Above ground biomass；BGB：地下生物量Below ground biomass；** 在0.01水平(双侧)上显著相关, * 在0.05水平(双侧)上显著相关 | ||||||||||
径级是根系的重要结构特征, 不同径级根系所反映的植物生理功能也不同。粗根一般承载着运输水分和储存养分的功能(本文根尖数对应径级中, 由于0.5—0.6 mm径级的占比较少(3.40%), 故仍将径级>0.5 mm的根系视为粗根), 而细根主要以吸收水分和养分为主[35]。根长、根表面积和根尖数是衡量根系质量的重要指标, 决定植物的生长状况和资源利用效率[36—37]。植物根系长短体现了根系在土壤中的伸展空间、发育状况、吸收能力及其对干旱的耐受性[38]。根系表面积可以判断各种植物根系构型对环境的适应性优劣[39]。通常, 根系表面积越大, 与土壤的接触面积越大, 对养分、水分的吸收和固土能力越强[40]。根尖数反映了侧根的发育情况, 土壤中的根尖数越多, 意味着其所占据的土壤空间越大, 根系吸收资源的能力越强, 越有利于植物功能代谢和固土保水[41—42]。根系生物量能更直观地反映植物获取水分和养分的能力, 其在土壤中的垂直分布格局具有重要的生态指示功能[43]。
在本研究中, 不同径级的根长、根表面积、根尖数和根系生物量均随土层深度的增加呈减少趋势(图 1—3, 表 3), 与多数研究结果一致[44—46]。这主要因为：随土壤深度的增加, 土壤颗粒变大, 不利于根系呼吸和其对营养物质的吸收[47], 从而使根系主要分布在浅层土壤[48—51]。这表明根系具有较强的可塑性[52], 可通过调整自身直径、形态及空间构型等最大限度地获取土壤养分资源[53], 是根系适应土壤空间异质性的一种策略。
3.2 根长、根表面积和根尖数对围封年限的响应在0—15 cm土层中, 各径级根长、根表面积、根尖数随围封年限增加呈非线性变化趋势(图 1—3), 说明影响根形态的因素较为复杂, 有待进一步研究。在细根中, 围封13 a的根长、根表面积、根尖数(图 1—3)及其相应的根系生物量均最大(表 3)。造成这一结果的原因是：围封13 a草地中生物量较大的垂穗披碱草占绝对优势[10], 植物为维持其生长必须持有一定的细根生物量[54], 以获取更多的资源满足其生长需求[55]。在粗根中, 与放牧和围封5 a草地相比, 围封39 a的根长和根表面积均显著增加(图 1—2)。这一方面因为, 与围封草地相比, 放牧草地因动物的啃食和践踏, 导致输入根系的能量减少, 根系统不发达。同时, 植株通过消耗根部贮藏的能量以供地上部分的再生和分蘖, 造成根系生物量减少[56](表 3)；另一方面, 围封39 a的根系生物量较大[32], 需要通过增加粗根(表 3)运输土壤中的水分和养分用于侧根生长[57—61], 以维持地上和地下生物量之间的平衡[62]。该结果再次说明, 植物根系可通过调节直径的大小适应环境的变化[63—65]。
在15—30 cm土层中, 围封5 a的各径级根长、根表面积和根尖数均显著高于围封39 a和放牧草地, 但与其它围封草地差异不明显(图 1—3)。因为在围封时间较短时, 种内竞争激烈[66], 根系向深层土壤伸长、分蘖, 以促进根系对深层土壤养分和水分的吸收；同时, 植物通过增加根表面积来提高固定土壤的能力, 以占据更有利的生态位[67], 保证植物在围封初期的成功建植和发展[44, 68]。各径级生物量均在围封13 a时达到最大, 这表明围封到达一定年限后, 随土壤环境变化, 植被可通过调整根系径级获取深层土壤资源[69], 以促进根系发育和生物量积累。另外, 如上所述, 围封13 a时的地上生物量较大, 为支撑其生长, 促使植物向该土层中分配更多的资源。
3.3 影响不同径级根形态的因素不同根系径级可将根形态、结构和生物量结合起来, 有助于了解高寒草地的生态适应性[70]。李非凡等[71]通过对粤北红锥人工林和次生林根系形态特征及生物量的研究发现, 土壤碳、氮含量越高, 人工林的根长密度和根面积密度越大, 而土壤磷含量越高, 次生林的根长密度和根面积密度越小。谌芸等[72]通过研究紫色土区不同径级根系特征与培肥效应发现, 土壤碱解氮和有效磷分别与根长密度和根表面积密度呈显著正相关关系。本研究中, 除土壤硝态氮外, 各径级的根长、根表面积、根尖数与土壤养分均无相关关系(表 4)。根形态与土壤养分(除硝态氮外)无关的原因, 可能与碳水化合物的重新分配和内源激素调节有关。因为根系可对营养条件的变化做出响应, 将信号迅速传递到地上部分, 通过促进生长素的合成, 调节其营养生长过程, 而对根形态的影响较小[73—75]。物种数、地上生物量也与各径级根形态不相关, 与Hodge[76]的研究结果一致, 说明根形态主要由地下生物量调控。地下生物量与各径级根形态指标显著正相关(表 4), 与Jarvi和Burton[77]的研究结果相似。这一方面说明根系生物量的积累有利于根尖数、根长和根表面积的增加[41]；另一方面说明根系生物量在粗根和细根间均衡分配, 这是植物生活史策略的一个重要维度, 体现植物对环境变化的适应能力[78—80]。
土壤硝态氮含量与大部分径级的根长、根表面积和根尖数呈显著负相关关系, 说明根形态的正向变化主要以消耗硝态氮为代价。作为信号分子, 硝态氮可通过调节相关基因的表达, 影响植物的生长和发育, 而根系通过硝态氮转运蛋白基因和侧根发育基因的表达, 对生长介质中的硝态氮信号进行响应, 从而提高植物根系对硝态氮的吸收和利用[81]。同时, 由于根际微生物发育旺盛及不同植物间的生态位互补作用, 提高土壤养分的有效性和可利用性, 进而使硝态氮减少[82—83]。
3.4 土层和围封年限及交互作用对根系形态格局的影响围封通过排除取食作用提高植物地上生产力, 增加输入根系的有机物量, 引起根形态的变化[84]。地下土壤养分资源具有明显的时空异质性, 而不同根形态对这一异质性的响应强度存在差异[85—86]。由表 5可知, 围封年限对根表面积和根尖数无影响, 但对根长影响显著；土层对根表面积、根尖数和根长均有显著影响。围封年限和土层对根形态无交互作用, 表明根形态主要受土层影响。
| 围封年限 Grazing exclosure duration |
土层 Soil depth |
土层×围牧年限 Soil depth × Grazing exclosure duration |
|||||||||
| F | P | df | F | P | df | F | P | df | |||
| 根长Root length/cm | 2.86 | 0.024 | 4 | 203.20 | 0.000 | 1 | 2.08 | 0.084 | 4 | ||
| 根表面积Root surface area/cm2 | 1.46 | 0.214 | 4 | 89.52 | 0.000 | 1 | 1.16 | 0.329 | 4 | ||
| 根尖数Root tips/(个/m3) | 0.50 | 0.740 | 4 | 81.96 | 0.000 | 1 | 1.03 | 0.393 | 4 | ||
通过对位于青海省海北台站围封5、13、22、39 a和季节性放牧草地, 不同径级根长、根表面积、根尖数的对比研究发现, 不同土层各径级根形态对围封年限的响应存在一定差异, 这是根形态适应土壤空间异质性的结果。围封13 a时的各径级根长、根表面积、根尖数均高于其他年限和放牧草地, 表明该围封年限的根系获取资源和适应环境的能力更强, 具有较高的根生态效益。研究区中, 土壤硝态氮和地下生物量是影响各径级根形态的主要因素。
本研究仅从植被组成、物种数、土壤养分和生物量等方面探究了不同径级根形态对围封年限的响应, 未考虑土壤微生物、根系分泌物和土壤动物等对其的影响。为了更全面地了解围封措施对地下生态系统的影响, 相关研究仍亟待加强。
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