2023, Vol. 43文章信息
- 唐自豪, 刘贤安, 彭培好, 李雪杨
- TANG Zihao, LIU Xian'an, PENG Peihao, LI Xueyang
- 末次冰盛期以来香果树潜在地理分布格局变迁
- Prediction of potential geographical distribution patterns of Emmenopterys henryi since the Last Glacial Maximum
- 生态学报. 2023, 43(8): 3339-3347
- Acta Ecologica Sinica. 2023, 43(8): 3339-3347
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb202007041741
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文章历史
- 收稿日期: 2020-07-04
- 网络出版日期: 2022-12-22
2. 四川旅游学院艺术学院, 成都 610100;
3. 成都理工大学旅游与城乡规划学院, 成都 610059
2. College of Art, Sichuan Tourism University, Chengdu 610100, China;
3. College of Tourism and Urban-Rural Planning, Chengdu University of Technology, Chengdu 610059, China
气候变化被认为是21世纪全球生物多样性面临的最严峻威胁之一, 其发生改变将对全球范围内绝大多数的生态系统的结构和功能、关键类群组成、物种分布格局变迁等产生深刻影响[1—3]。许多研究表明末次冰盛期(LGM)以来的气候变化改变了地球上绝大多数植物的地理分布格局, 冰期幸存下来的植物物种, 在冰后期变暖条件下从避难所扩散、迁移后重新分布[4—5]。近年来, 全球气候正经历着以变暖为主要特征的显著变化, 联合国政府间气候变化专门委员会(IPCC)第五次评估报告预计至21世纪末地球平均温度将增加0.3—4.5℃(相较于1986—2005年的基准气候条件), 这将对人类及自然系统产生广泛影响[6], 未来气候情景可能会加剧生物多样性的减少, 甚至导致一些物种灭绝[7]。因此预测气候变化对物种分布格局的影响, 将有助于理解物种地理分布变迁的原因, 进而为全球气候变化背景下的物种保护尤其是濒危植物的保育提供参考。
香果树(Emmenopterys henryi)隶属于茜草科(Rubiaceae)香果树属(Emmenopterys), 为中国特有单种属孑遗物种, 主要分布于甘肃、陕西南部、河南、安徽、江苏、浙江、福建、江西、湖北、湖南、广西、云南、贵州及四川等地[8], 多见于海拔430—1630 m的山坡、山谷溪沟边的次生阔叶林中, 现已被列入国家Ⅱ级重点保护野生植物名录[9]。目前对香果树的研究主要集中于种苗繁育[10]、种群结构[11—12]、种间竞争[13]、遗传特性[14—15]等方面, 缺乏对香果树潜在地理分布格局及其对气候变化响应的定量化研究。
研究基于MaxEnt模型与ArcGIS空间分析技术, 通过香果树分布点位信息与气候数据构建了香果树在末次冰盛期、全新世中期、当前以及未来时期在中国的地理分布格局, 探明其分布格局的变化趋势, 揭示引起潜在地理分布改变的关键因子, 旨在为香果树的保护与可持续利用乃至茜草科的起源和分化研究提供科学依据。
1 材料和方法 1.1 物种分布数据香果树在中国的分布数据主要来源于野外实地调查、全球生物多样性信息平台(http://www.gbif.org)、中国数字植物标本馆(http://www.chv.org.cn)和相关文献记录。数据收集整理过程中仅保留含有明确经纬度坐标的分布数据, 共收集332个分布点数据。为了去除重复点位、降低分布点的空间自相关性及采样偏差对模型的负面影响, 将香果树分布点所在区域统一划分为5 km×5 km的格网并确保每个格网仅保留一个分布点数据[16], 最终得到122个物种分布点。
1.2 环境数据及预处理研究采用从WorldClim网站(www.worldclim.org)获取的19个气候变量(表 1)进行模型构建。气候数据的空间分辨率为2.5′(约5 km)。末次冰盛期、全新世中期及未来(2061—2080年)这三个时期均采用了由美国大气研究中心开发的第四版通用气候模拟模式(CCSM4)模型所构建的气候数据进行地理分布格局模拟。未来气候数据同时采用了耦合模型比较项目(CMIP5)使用的代表性浓度路径(RCPs)中代表最良好情况下的RCP 2.6和最极端情况下的RCP 8.5下的预测数据。
| 环境变量 Variables |
描述 Description |
分辨率 Resolution |
环境变量 Variables |
描述 Description |
分辨率 Resolution |
|
| BIO1 | 年平均温度/0.1℃ | 2.5′ | BIO11 | 最冷季度平均温/mm | 2.5′ | |
| BIO2 | 昼夜温差月均值/0.1℃ | 2.5′ | BIO12 | 年均降水量/mm | 2.5′ | |
| BIO3 | 昼夜温差与年最大温差比值/% | 2.5′ | BIO13 | 最湿月降水量/mm | 2.5′ | |
| BIO4 | 温度季节变化/0.1℃ | 2.5′ | BIO14 | 最干月降水量/mm | 2.5′ | |
| BIO5 | 最暖月最高温度/0.1℃ | 2.5′ | BIO15 | 降水量变异系数/% | 2.5′ | |
| BIO6 | 最冷月最低温度/0.1℃ | 2.5′ | BIO16 | 最湿季度降水量/mm | 2.5′ | |
| BIO7 | 年最大温差/0.1℃ | 2.5′ | BIO17 | 最干季度降水量/mm | 2.5′ | |
| BIO8 | 最湿季度平均温/0.1℃ | 2.5′ | BIO18 | 最暖季度降水量/mm | 2.5′ | |
| BIO9 | 最干季度平均温/0.1℃ | 2.5′ | BIO19 | 最冷季度降水量/mm | 2.5′ | |
| BIO10 | 最暖季度平均温/0.1℃ | 2.5′ |
环境变量是构建物种分布模型的重要参数, 环境变量之间过高的共线性会造成模型过度拟合, 导致模型转移能力降低[17—18]。本研究基于Spearman相关系数和方差膨胀系数(VIF)对变量进行筛选, 以降低变量间共线性。首先计算变量间Spearman相关系数, 从Spearman相关系数大于0.7的两个变量间随机选择去除一个, 直到变量间Spearman相关系数均低于0.7;随后计算剩余变量的VIF值, 去除VIF值最大的变量, 直到变量的VIF值均小于10;最终筛选出6个气候因子变量(昼夜温差与年最大温差比值(BIO3)、最湿季度平均温(BIO8)、最干季度平均温(BIO9)、最湿月降水量(BIO13)、降水量变异系数(BIO15)、最冷季度降水量(BIO19))。变量筛选基于R语言的usdm包实现。
1.3 模型构建及数据处理物种分布模型(SDM) 能将物种的空间分布信息与环境变量信息进行关联, 从而得出能表达物种的现实生态位的模型, 基于物种生态位保守性原理, 可将模型投射到不同地域或时间中来预测物种的地理分布格局[19]。MaxEnt最大熵模型是由S.J.Phillips等人于2006年以MaxEnt算法为基础构建的机器学习模型, 仅使用物种“存在”数据进行模型构建[20—21]。MaxEnt模型有简单、精确的优势, 且当样本量较小时模型精度较其它模型更加良好, 非常适合物种分布建模[22—24]。
研究使用MaxEnt3.4.1软件(http://biodiversityinformatics.amnh.org)进行模型构建。将122个香果树分布点与当前气候变量导入软件, 设置输出类型为Logistic, 选取25%的物种分布数据作为测试集, 剩下75%作为训练集, 同时开启刀切检验(Jackknife measure)以对模型因子贡献率进行分析。由于MaxEnt模型使用默认参数时可能会导致过拟合现象, 影响模型精度[25], 本研究通过测试不同特征组合(FC)和正则化乘数(RM)条件下Maxnent模型的赤池信息量准则(AIC)来进行参数优化, 避免过拟合现象[26—28]。将RM值设置为0.5—5, 间隔取0.5, 同时选取6种特征组合(FC)："L"、"LQ"、"H"、"LQH"、"LQHP"和"LQHPT", 计算不同组合情况下模型的AIC值, 选取AIC值最小的模型参数, 最终筛选结果为RM=1, FC=“LQHP”。参数优化基于R语言中的ENMEVAL包实现。
由于物种分布模型存在不确定性, 研究中模型将进行20次重复运算, 运算类型设置为交叉检验, 最终输出结果取20次平均值。单次运算输出图像使用最大训练灵敏度和特异性(MSS)作为阈值转换为表达适宜/不适宜的二值图(1/0图), 再将二值图进行叠加并转换为表示栅格被预测为适宜区的概率值(概率值=叠加图像素值/20)[29], 本研究中将概率值不低于95%的像素认定为可能存在目标物种的区域。
2 结果与分析 2.1 模型精度评价MaxEnt物种分布模型通过接受者操作特性曲线(ROC)下方面积(AUC)对模型精度进行检验, AUC的取值范围在0.5和1.0之间, AUC越接近1.0, 模型的精度越高, 等于0.5时, 模型无应用价值[30]。研究中MaxEnt模型20次运算的AUC均值为0.926, 标准差为0.026, 单次运算AUC值均大于0.9, 表明该模型精度表现良好, 能够充分体现香果树的气候分布特征, 具有较高的预测能力。
2.2 香果树地理分布格局主导因子分析通过Jackknife测试可以评估环境变量对模型的影响程度, 从而判断不同环境变量对香果树分布格局的重要性。Jackknife测试结果表明(图 1), 仅使用单独变量时, 正则化训练增益、AUC、测试增益的前4个环境变量均相同, 由高到低依次为最干季度平均温(BIO9)、最湿月降水量(BIO13)、最冷季度降水量(BIO19)、降水量变异系数(BIO15)。
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| 图 1 最大熵(MaxEnt)模型刀切检验(Jackknife)测试结果 Fig. 1 Jackknife test results of the MaxEnt model BIO3: 昼夜温差与年最大温差比值; BIO8: 最湿季度平均温; BIO9: 最干季度平均温; BIO13: 最湿月降水量; BIO15:降水量变异系数; BIO19: 最冷季度降水量 |
因子贡献率和置换重要值是评估环境变量对模型影响程度的重要指标。由表 2可以看出, 因子贡献率由高到低排序的前4个环境变量依次为最干季度平均温(BIO9)、最湿月降水量(BIO13)、最冷季度降水量(BIO19)、最湿季度平均温(BIO8), 累积贡献率达到96.5%。置换重要值由高到低前4个环境变量依次为最干季度平均温(BIO9)、最湿月降水量(BIO13)、最湿季度平均温(BIO8)、昼夜温差与年最大温差比值(BIO3)。
| 环境变量 Variable |
贡献率 Percent contribution/% |
累积贡献率 Accumulative contribution rate/% |
置换重要值 Permutation importance/% |
| BIO9 | 38.4 | 38.4 | 48.5 |
| BIO13 | 32.1 | 70.5 | 28.9 |
| BIO19 | 17.9 | 88.4 | 2.6 |
| BIO8 | 8.1 | 96.5 | 10.3 |
| BIO3 | 2.1 | 98.7 | 6.5 |
| BIO15 | 1.4 | 100.0 | 3.2 |
综合Jackknife测试、因子贡献率和置换重要值分析结果可知, 最干季度平均温(BIO9)、最湿月降水量(BIO13)、最冷季度降水量(BIO19)是影响我国香果树地理分布格局的主要因子。基于MaxEnt模型得出3个主导环境变量的响应曲线(图 2)可知, 以存在概率大于0.5作为香果树适宜生境的遴选条件, 香果树在3个主导因子的适宜区间分别为：最干季度平均温(BIO9)介于-2℃—12℃之间、最湿月降水量(BIO13)大于170 mm、最冷季度降水量(BIO19)小于360 mm。
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| 图 2 香果树MaxEnt模型主要影响变量响应曲线 Fig. 2 Response curves for important environmental predictors in the species distribution model for Emmenopterys henryi |
基于处理后的香果树分布数据, 参照IPCC报告有关评估可能性的划分方法与香果树实际情况[31], 使用代表物种发生概率的像元值(DN)将适生区划分为非适生区(DN值=0)、低适生区(0 < DN值≤0.4)、中适生区(0.4 < DN值≤0.6)和高适生区(0.6 < DN值)。由香果树当前潜在地理分布图(图 3)可知：香果树当前适生区均分布在中国亚热带地区, 四川、云南、重庆、贵州、陕西、湖北、湖南、江西、福建、安徽、浙江分布较为集中。香果树总适生区面积达到197.575×104 km2；高适生区面积为48.79×104 km2, 占总适生区的24.7%, 主要分布区域为四川盆周山地、武陵山与武夷山；中适生区面积为88.85×104 km2, 占总适生区的45.0%；低适生区面积为59.935×104 km2, 占总适生区的30.3%。
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| 图 3 香果树当前潜在地理分布图 Fig. 3 The current potential distribution pattern of Emmenopterys henryi |
MaxEnt模型预测结果表明, 末次冰盛期至全新世中期, 香果树适宜生境呈现向内陆退缩的趋势(图 4), 总适宜生境面积缩减17.43×104 km2, 缩减比例为8.2%(表 3)。缩减区集中在我国东南沿海一带, 缩减面积约为37.08×104 km2, 占原适宜生境的15.47%(表 3)；扩张区域集中在我国云南、四川、陕西南部、湖北南部(图 4), 扩张面积约为17.43×104 km2, 占原适宜生境的7.27%(表 3)。
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| 图 4 不同的气候情景下香果树潜在空间分布格局的变化 Fig. 4 Spatial shifts for Emmenopterys henryi under climate change scenarios |
| 气候情景 Climate scenario |
面积Area/(×104 km2) | 面积比例Proportion of area/% | |||||||
| 缩减 Contraction |
不变 Unchange |
扩张 Expansion |
总变化 Total |
缩减 Contraction |
不变 Unchange |
扩张 Expansion |
总变化 Total |
||
| 末次冰盛期-全新世中期 LGM-MID |
37.08 | 202.07 | 17.43 | -19.65 | 15.47 | 84.33 | 7.27 | -8.20 | |
| 全新世中期-当前 MID-CURRENT |
40.66 | 178.84 | 18.74 | -21.92 | 18.52 | 81.48 | 8.54 | -9.99 | |
| 当前-未来RCP2.6气候情景 CURRENT-FUTURE(RCP2.6) |
37.49 | 160.08 | 11.91 | -25.58 | 18.98 | 81.02 | 6.03 | -12.95 | |
| 当前-未来RCP8.5气候情景 CURRENT-FUTURE(RCP8.5) |
93.61 | 103.96 | 23.75 | -69.87 | 47.38 | 52.62 | 12.02 | -35.36 | |
全新世中期至当前, 香果树适宜生境呈现向高纬度转移的趋势(图 4), 总适宜生境面积缩减21.92×104 km2, 缩减比例为9.99%(表 3)。适宜生境缩减区域集中在我国南部低纬度地区(云南、广西、广东、福建、湖南中部)(图 4), 缩减面积约为40.66×104 km2, 占原适宜生境的18.52%(表 3)；扩张区域集中在我国中部(陕西、河南、湖北、安徽、江苏)(图 4), 扩张面积约为18.74×104 km2, 占原适宜生境的8.54%(表 3)。
当前至未来时期(RCP2.6气候情景), 香果树适宜生境呈现收缩且向西部转移的趋势(图 4), 总适宜生境面积缩减25.58×104 km2, 缩减比例为12.95%(表 3)。香果树适宜生境缩减区域集中在四川东部、重庆西部、广西北部、江苏、安徽、湖北(图 4), 缩减面积约为37.49×104 km2, 占原适宜生境的18.98%(表 3)；扩张区域集中在四川中部、云南北部、江西东部, 陕西、西藏、河南也有少量扩张(图 4), 扩张面积约为11.91×104 km2, 占原适宜生境的6.03%(表 3)。
当前至未来时期(RCP8.5气候情景), 香果树适宜生境呈现大幅度收缩且向西部转移的趋势, 生境破碎化加重(图 4), 总适宜生境面积缩减69.87×104 km2, 缩减比例为35.36%(表 3)。香果树适宜生境缩减区域集中于四川东部、重庆西部、贵州、湖南、江西、湖北一带(图 4), 缩减面积约为93.61×104 km2, 占原适宜生境的47.38%(表 3)；扩张区域集中在西藏南部、四川西部, 甘肃和陕西也有少量扩张(图 4), 扩张面积约为23.75×104 km2, 占原适宜生境的12.02%(表 3)。
2.5 不同情景下香果树分布质心变化基于香果树各时期潜在分布数据, 生成了香果树分布质心变迁图(图 5)。在末次冰盛期时香果树的分布质心位于湖南省沅陵县, 坐标为东经110.41°、北纬28.15°。全新世中期时期的分布质心位于云南省松桃苗族自治县, 相较于末次冰盛期向西部发生迁移, 坐标为东经109.05°、北纬28.06°(图 5)。当前时期的分布质心位于重庆市东南部, 相较于全新世中期向高纬度地区发生迁移, 坐标为东经108.97°、北纬28.81°(图 5)。相较于当前时期, 在未来时期的RCP2.6与RCP 8.5两种情景下分布质心均继续向西方迁移, 同时向高纬度地区也有轻微迁移, RCP2.6情景下分布质心位于贵州省务川仡佬族苗族自治县, 坐标为东经108.06°、北纬28.92°(图 5), RCP8.5情景下分布质心位于重庆市西南部, 坐标为东经105.86°、北纬29.1°(图 5)。相较于代表最良好排放情况RCP2.6, 代表最极端排放情况RCP 8.5的分布质心向西迁移趋势更加明显。整体来看, 香果树的分布质心从末次冰盛期到未来整体呈现向西方于高纬度地区迁移的趋势。
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| 图 5 香果树适宜生境分布中心变化 Fig. 5 The core distributional shifts for Emmenopterys henryi LGM：末次冰盛期潜在分布区质心；MID：全新世中期潜在分布区质心；CURRENT：当前潜在分布区质心；RCP 2.6：未来RCP2.6气候情景下潜在分布区质心；RCP 8.5:：未来RCP 8.5气候情景下潜在分布区质心 |
本研究基于MaxEnt模型与ArcGIS空间分析技术, 结合香果树在中国的分布点位信息与生物气候数据, 预测了香果树在末次冰盛期、全新世中期、当前以及未来时期的潜在分布格局。研究表明全球气候变化会对香果树的地理分布格局及变迁产生影响, 这与前人的研究结果一致[32—33]。本研究对香果树在末次冰盛期以来的不同气候情景下的潜在分布格局进行了较详细的描述, 为后续茜草科植物的起源与分化等研究奠定了基础, 同时也为香果树植物资源的科学保护与合理利用提供了参考依据。
MaxEnt模型模拟结果显示, 当前气候条件下的香果树适宜生境主要位于中国亚热带地区, 其高适宜生境主要连片分布于四川盆周山地、武陵山和武夷山一带, 这与香果树的实际地理分布范围高度吻合[8, 31], 该结果表明经MaxEnt模型模拟结果与实际分布相符。气候变量重要性评估显示最干季度平均温(BIO9)、最湿月降水量(BIO13)和最冷季度降水量(BIO19)是影响香果树地理分布的主导气候因子, 说明香果树的生长发育对水热组合及极端降水环境敏感, 这也与香果树喜湿润的生长特性相吻合, 该结果也间接地佐证了“新生代孑遗植物在中国的分布主要受旱季干旱影响[33]”这一观点。
第四纪冰期气候变化对物种分布格局变迁有着重大的影响[34], 香果树也不列外。本研究表明在末次冰盛期时期香果树在中国亚热带地区有大量连续分布且生境破碎化程度较低, 这与应凌霄等[35]、李文庆等[36]的末次冰盛期气候情景下清香木、四子柳的潜在地理分布格局研究结果一致, 其原因与末次冰盛期时中国亚热带地区没有大型冰盖覆盖有关[37—38]。末次冰盛期至全新世中期时期香果树适宜分布区出现缩减(8.20%), 缩减区域主要位于沿海一带, 其原因是末次冰盛期后冰盖融化导致海平面快速上升[39—40], 迫使香果树沿海适宜区向内陆收缩。当前香果树适宜生境相对于全新世中期时期继续缩减(9.99%), 生境初步破碎化, 且适宜区呈现出明显的向高纬度迁移的趋势, 原因是全新世中期以后全球地表温度上升导致香果树适生范围改变[41—42]。在未来(2061—2080年)时期香果树适宜生境继续呈现缩减与破碎化的趋势, 且缩减情况明显加剧, 即使在排放状况相对良好的RCP 2.6情景下缩减了12.95%的面积, 在排放状况恶劣的RCP 8.5情景下缩减了35.36%, 这可能与近年来人类生产活动导致温室气体快速上升, 从而加剧大气温度上升以及极端天气频繁发生有关[43]。基于研究得出的香果树适宜区变化状况, 建议对现存香果树群体进行实时监测、种质繁育和迁地保护, 并制定合理的管理方案, 以应对未来气候变暖对其分布格局的影响。
物种分布模型是基于物种生态位保守性原理[44], 通过物种分布点与环境因子构建物种的生态位模型来预测物种的地理分布格局, 但若物种样本量过小或分布范围狭窄可能会导致物种生态位表现不全, 从而导致模型精度偏差[45—46]。物种分布模型采用的物种分布点通常来自于网上收集与实地调查, 由于人为因素, 分布点通常存在采样偏差, 无法代表物种真实分布情况, 目前常基于背景偏差数据进行校正, 但该方法对数据质量要求较高且无法完全校正偏差, 限制了物种分布模型的应用[47—48]。本次研究仅针对香果树分布格局与气候因子的相互关系进行研究, 在未来的研究中将进一步加入地形、土壤等因子参与模型构建, 使构建的适宜生境更加准确。
4 结论基于MaxEnt最大熵模型和物种分布数据, 得到当前气候条件下香果树的适宜生境主要位于中国亚热带地区, 其高适宜生境主要连片分布于四川盆周山地、武陵山和武夷山一带。最干季度平均温、最湿月降水量和最冷季度降水量对香果树的潜在适生区分布起着主导作用, 表明香果树的生长发育对水热组合及极端降水环境敏感。末次冰盛期时中国亚热带地区存在大量香果树的连续适宜分布区且破碎化程度较低, 末次冰盛期至全新世中期时香果树适宜分布区的沿海部分明显缩减, 全新世中期至当前时期香果树适宜分布区继续缩减并同步向高纬度地区转移。在未来的不同气候情景下香果树适宜生境均继续呈现缩减与破碎化的趋势, 且缩减程度较之前明显加剧。本研究将为香果树的保护与可持续利用以及其起源和分化研究提供科学依据。
| [1] |
Gray S B, Brady S M. Plant developmental responses to climate change. Developmental Biology, 2016, 419(1): 64-77. DOI:10.1016/j.ydbio.2016.07.023 |
| [2] |
Parmesan C, Yohe G. A globally coherent fingerprint of climate change impacts across natural systems. Nature, 2003, 421(6918): 37-42. DOI:10.1038/nature01286 |
| [3] |
Bellard C, Bertelsmeier C, Leadley P, Thuiller W, Courchamp F. Impacts of climate change on the future of biodiversity. Ecology Letters, 2012, 15(4): 365-377. DOI:10.1111/j.1461-0248.2011.01736.x |
| [4] |
Huntley B, Collingham Y C, Singarayer J S, Valdes P J, Barnard P, Midgley G F, Altwegg R, Ohlemüller R. Explaining patterns of avian diversity and endemicity: climate and biomes of southern Africa over the last 140, 000 years. Journal of Biogeography, 2016, 43(5): 874-886. DOI:10.1111/jbi.12714 |
| [5] |
Jackson S T, Overpeck J T. Responses of plant populations and communities to environmental changes of the late Quaternary. Paleobiology, 2000, 26(4): 194-220. |
| [6] |
Thuiller W. Climate change and the ecologist. Nature, 2007, 448(7153): 550-552. DOI:10.1038/448550a |
| [7] |
Church J, Clark P, Cazenave A, Gregory J, Jevrejeva S, Levermann A, Merrifield M, Milne G, Nerem R S, Nunn P, Payne A, Pfeffer W T, Stammer D, Alakkat U. Climate Change 2013: The Physical Science Basis. Contribution of Working Group I to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge: Cambridge University Press, 2013.
|
| [8] |
张永华. 中国特有第三纪孑遗植物香果树(Emmenopterys henryi)的亲缘地理学和景观遗传学研究[D]. 杭州: 浙江大学, 2016.
|
| [9] |
康华靖, 陈子林, 刘鹏, 郝朝运, 韦福民. 大盘山自然保护区香果树种群结构与分布格局. 生态学报, 2007, 27(1): 389-396. |
| [10] |
刘鹏, 康华靖, 张志详, 徐根娣, 张争艳, 陈子林, 廖承川, 陈卫新. 香果树(Emmenopterys henryi)幼苗生长特性和叶绿素荧光对不同光强的响应. 生态学报, 2008, 28(11): 5656-5664. |
| [11] |
Ma M W, Wu Y H, Zhang Y, Kang H J, Chen Z L, Liu P. Sprouting as a survival strategy for non-coniferous trees: relation to population structure and spatial pattern of Emmenopterys henryi (Rubiales). Acta Ecologica Sinica, 2019, 39(1): 1-8. DOI:10.1016/j.chnaes.2018.07.004 |
| [12] |
郭连金. 濒危植物香果树(Emmenopterys henryi)种群结构与动态. 武汉植物学研究, 2009, 27(5): 509-514. |
| [13] |
康华靖, 陈子林, 刘鹏, 张志祥, 周钰鸿. 大盘山香果树(Emmenopterys henryi)种内及其与常见伴生种之间的竞争关系. 生态学报, 2008, 28(7): 3456-3463. |
| [14] |
Li J M, Jin Z X. Genetic structure of endangered Emmenopterys henryi Oliv. based on ISSR polymorphism and implications for its conservation. Genetica, 2008, 133(3): 227-234. DOI:10.1007/s10709-007-9204-z |
| [15] |
Duan R Y, Huang M Y, Yang L M, Liu Z W. Characterization of the complete chloroplast genome of Emmenopterys henryi (Gentianales: Rubiaceae), an endangered relict tree species endemic to China. Conservation Genetics Resources, 2017, 9(3): 459-461. DOI:10.1007/s12686-016-0681-1 |
| [16] |
Phillips S J, Dudík M, Elith J, Graham C H, Lehmann A, Leathwick J, Ferrier S. Sample selection bias and presence-only distribution models: implications for background and pseudo-absence data. Ecological Applications, 2009, 19(1): 181-197. DOI:10.1890/07-2153.1 |
| [17] |
Radosavljevic A, Anderson R P. Making better MAXENT models of species distributions: complexity, overfitting and evaluation. Journal of Biogeography, 2014, 41(4): 629-643. DOI:10.1111/jbi.12227 |
| [18] |
Warren D L, Seifert S N. Ecological niche modeling in MaxEnt: the importance of model complexity and the performance of model selection criteria. Ecological Applications, 2011, 21(2): 335-342. DOI:10.1890/10-1171.1 |
| [19] |
Pearson R G, Dawson T P. Predicting the impacts of climate change on the distribution of species: are bioclimate envelope models useful?. Global Ecology and Biogeography, 2003, 12(5): 361-371. DOI:10.1046/j.1466-822X.2003.00042.x |
| [20] |
Phillips S J, Anderson R P, Schapire R E. Maximum entropy modeling of species geographic distributions. Ecological Modelling, 2006, 190(3/4): 231-259. |
| [21] |
Phillips S J, Dudík M. Modeling of species distributions with MaxEnt: new extensions and a comprehensive evaluation. Ecography, 2008, 31(2): 161-175. DOI:10.1111/j.0906-7590.2008.5203.x |
| [22] |
Stockwell D R B, Peterson A T. Effects of sample size on accuracy of species distribution models. Ecological Modelling, 2002, 148(1): 1-13. DOI:10.1016/S0304-3800(01)00388-X |
| [23] |
Elith J, Graham C H, Anderson R P, Dudík M, Ferrier S, Guisan A, Hijmans R J, Huettmann F, Leathwick J R, Lehmann A, Li J, Lohmann L G, Loiselle B A, Manion G, Moritz C, Nakamura M, Nakazawa Y, Overton J M M, Townsend Peterson A, Phillips S J, Richardson K, Scachetti-Pereira R, Schapire R E, Soberón J, Williams S, Wisz M S, Zimmermann N E. Novel methods improve prediction of species' distributions from occurrence data. Ecography, 2006, 29(2): 129-151. DOI:10.1111/j.2006.0906-7590.04596.x |
| [24] |
Wisz M S, Hijmans R J, Li J, Peterson A T, Graham C H, Guisan A, NCEAS Predicting Species Distributions Working Group. Effects of sample size on the performance of species distribution models. Diversity and Distributions, 2008, 14(5): 763-773. DOI:10.1111/j.1472-4642.2008.00482.x |
| [25] |
Yackulic C B, Chandler R, Zipkin E F, Royle J A, Nichols J D, Campbell Grant E H, Veran S. Presence-only modelling using MAXENT: when can we trust the inferences?. Methods in Ecology and Evolution, 2013, 4(3): 236-243. DOI:10.1111/2041-210x.12004 |
| [26] |
朱耿平, 乔慧捷. MaxEnt模型复杂度对物种潜在分布区预测的影响. 生物多样性, 2016, 24(10): 1189-1196. |
| [27] |
张天蛟, 刘刚. 提高生态位模型时间转移能力的方法研究. 中国农业大学学报, 2017, 22(2): 98-105. |
| [28] |
唐自豪. 基于MaxEnt生态位模型预测马缨丹在中国的潜在地理分布. 山西农经, 2021, 3(9): 121-123. |
| [29] |
Tang C Q, Matsui T, Ohashi H, Dong Y F, Momohara A, Herrando-Moraira S, Qian S H, Yang Y C, Ohsawa M, Luu H T, Grote P J, Krestov P V, LePage B, Werger M, Robertson K, Hobohm C, Wang C Y, Peng M C, Chen X, Wang H C, Su W H, Zhou R, Li S F, He L Y, Yan K, Zhu M Y, Hu J, Yang R H, Li W J, Tomita M, Wu Z L, Yan H Z, Zhang G F, He H, Yi S R, Gong H D, Song K, Song D, Li X S, Zhang Z Y, Han P B, Shen L Q, Huang D S, Luo K, López-Pujol J. Identifying long-term stable refugia for relict plant species in East Asia. Nature Communications, 2018, 9(1): 4488. DOI:10.1038/s41467-018-06837-3 |
| [30] |
Merow C, Smith M J, Silander Jr J A. A practical guide to MaxEnt for modeling species' distributions: what it does, and why inputs and settings matter. Ecography, 2013, 36(10): 1058-1069. DOI:10.1111/j.1600-0587.2013.07872.x |
| [31] |
Mastrandrea M, Field C. Guidance Note for Lead Authors of the IPCC Fifth Assessment Report on Consistent Treatment of Uncertainties. Heart Development, 2010, 28(4): 307-329. |
| [32] |
高文强, 王小菲, 江泽平, 刘建锋. 气候变化下栓皮栎潜在地理分布格局及其主导气候因子. 生态学报, 2016, 36(14): 4475-4484. |
| [33] |
Huang Y J, Jacques F M B, Su T, Ferguson D K, Tang H, Chen W Y, Zhou Z K. Distribution of Cenozoic plant relicts in China explained by drought in dry season. Scientific Reports, 2015, 5: 14212. DOI:10.1038/srep14212 |
| [34] |
Landman W. Climate change 2007: the physical science basis. South African Geographical Journal, 2010, 92(1): 86-87. DOI:10.1080/03736245.2010.480842 |
| [35] |
应凌霄, 刘晔, 陈绍田, 沈泽昊. 气候变化情景下基于最大熵模型的中国西南地区清香木潜在分布格局模拟. 生物多样性, 2016, 24(4): 453-461. |
| [36] |
李文庆, 徐洲锋, 史鸣明, 陈家辉. 不同气候情景下四子柳的亚洲潜在地理分布格局变化预测. 生态学报, 2019, 39(9): 3224-3234. |
| [37] |
Krinner G, Boucher O, Balkanski Y. Ice-free glacial northern Asia due to dust deposition on snow. Climate Dynamics, 2006, 27(6): 613-625. DOI:10.1007/s00382-006-0159-z |
| [38] |
Herzschuh U. Palaeo-moisture evolution in monsoonal Central Asia during the last 50, 000 years. Quaternary Science Reviews, 2006, 25(1/2): 163-178. |
| [39] |
Bindoff N L, Willebrand J, Artale V, Cazenave A, Gregory J M, Gulev S, Hanawa K, Le Quéré C, Levitus S, Nojiri Y, Shum C K, Talley L D, Unnikrishnan A S. Observations: oceanic climate change and sea level//Labeyrie L, Wratt D, eds. Climate Change 2007: The Physical Science Basis. Cambridge: Cambridge University Press, 2007: 385-432.
|
| [40] |
Lericolais G, Bulois C, Gillet H, Guichard F. High frequency sea level fluctuations recorded in the Black Sea since the LGM. Global and Planetary Change, 2009, 66(1/2): 65-75. |
| [41] |
Kobashi T. Greenland Temperature, Climate Change, and Human Society During the Last 11, 600 Years[D]. San Diego: University of California, San Diego, 2007.
|
| [42] |
Petit J R, Jouzel J, Raynaud D, Barkov N I, Barnola I M, Basile I, Bender M, Chappellaz J, Davis M, Delaygue G, Delmotte M, Kotlyakov V M, Legrand M, Lipenkov V Y, Lorius C, PÉpin L, Ritz C, Saltzman E, Stievenard M. Climate and atmospheric history of the past 420, 000 years from the Vostok ice core, Antarctica. Nature, 1999, 399(6735): 429-436. |
| [43] |
Kaufmann R K, Stern D I. Evidence for human influence on climate from hemispheric temperature relations. Nature, 1997, 388(6637): 39-44. |
| [44] |
Guisan A, Thuiller W. Predicting species distribution: offering more than simple habitat models. Ecology Letters, 2005, 8(9): 993-1009. |
| [45] |
Elith J, Phillips S J, Hastie T, Dudík M, Chee Y E, Yates C J. A statistical explanation of MaxEnt for ecologists. Diversity and Distributions, 2011, 17(1): 43-57. |
| [46] |
Townsend Peterson A, Papeş M, Eaton M. Transferability and model evaluation in ecological niche modeling: a comparison of GARP and MaxEnt. Ecography, 2007, 30(4): 550-560. |
| [47] |
Syfert M M, Smith M J, Coomes D A. The effects of sampling bias and model complexity on the predictive performance of MaxEnt species distribution models. PLoS One, 2013, 8(2): e55158. |
| [48] |
Anderson R P, Gonzalez Jr I. Species-specific tuning increases robustness to sampling bias in models of species distributions: an implementation with MaxEnt. Ecological Modelling, 2011, 222(15): 2796-2811. |