城市特殊生境绿化是指对城市建筑、构筑物等不透水表面重建生境、实施绿化, 包括垂直绿墙、屋顶绿化等形式, 主要为解决城市发展带来的生态用地不断被压缩、高密度“水泥森林”和横向硬质铺装不停延伸引发的绿色空间严重缩水、热岛效应加剧、内涝频发等一系列城市环境问题。其中, 垂直绿墙的模块化容器种植形式, 因安装便捷高效、可适用植物多样等特性而被广泛用于城市生态用地功能补偿, 但植物也常常在这种根域体积限制下出现根系畸形、盘结、缠绕现象^[1—5], 严重影响到绿墙景观的寿命和质量, 产生绿化寿命短、效益低、成本高等一系列问题, 制约了其推广应用, 已受到国内为众多关注^[6—12]。

根系作为植物寿命和功能的关键部分, 发挥着物理支撑固定、生理吸收养分和水分, 保障植物正常生长的作用^[13], 其基础是根系构型, 决定着根系吸收、转化功能和运输效率^[14]。根系构型泛指根系在生长介质中的空间造型和分布, 是植物研究的热点之一, 最早Weaver较系统地研究了10多种作物的根系生长及构型变化过程, 指出科学地理解作物生产必须全面地认识作物根系构型、分布和不同生育时期根系活力及不同环境下根系的变化情况^[15]。当前研究发现植物根系生长受所处环境影响, 尤其是生长空间的有效性直接影响了根系构型和功能^[16—18]。另外, 现研究主要聚焦于森林、湿地、沙漠等自然生态系统中植物根系构型在不同生境干旱、淹水、盐渍等条件胁迫下的动态变化特征^[19—22], 对城市生态系统的垂直绿墙中植物根系受根域体积限制下构型特征的研究几乎属于空白。

因此, 针对城市生态系统重要组成部分的垂直绿墙, 为探索植物因根域体积限制所导致的植物大面积退化、死亡的问题, 本试验以模块化垂直绿墙容器种植方式为试验条件, 通过观测、分析2种常见同科藤本植物第1—5年的根系生物量、构型特征形态指标及指标间相关性, 主要目的为统计植物根系在根域环境限制条件下动态变化情况, 量化植物受根域体积限制而发生退化的时间节点以及评估指标, 为城市垂直绿墙这种特殊生境绿化的植物根冠平衡理论研究及根冠设计技术开发提供科学依据。

1 材料与方法 1.1 试验材料

本试验材料来源于上海辰山植物园办公楼通道的室外模块式绿墙(31°4′24″N, 121°10′36″ E), 地处上海市松江区, 属北亚热带季风气候区, 全年平均气温15.5 ℃, 日照条件较为充足, 年日照时间2000 h左右, 全年降水量平均为1200 mm。针对绿墙常用的代表性植物, 本试验材料选取同为夹竹桃科的常绿藤本植物花叶蔓长春(Vinca major ′Variegata′)、花叶络石(Trachelospermum jasminoides ′Variegatum′), 扦条选择来源同一株原生苗同等长度、同等直径的枝条, 成活后选择生长一致的扦插苗、选用蚯蚓土+泥炭+蛭石(1 ∶ 1 ∶ 1)栽培介质, 定植于与绿墙模块配套的长、宽、高15 cm×10 cm×8.5 cm容器中, 每盆种植5株, 养护成苗定根生长1 a, 于2017年5月将容器苗连同容器一起从苗圃直接移植到绿墙模块框架中。

1.2 试验设计

采用2种植物材料进行完全随机区组试验, 分5个区组, 每个区组30盆, 于2017年、2018年、2019年、2020年、2021年8月随机取样5盆, 分截地上茎叶、地下根系两部分, 将根系清洗干净, 逐株用EPSON PERFECTION V700扫描仪扫描根系, 运用Win RHIZO-Pro 2008b(加拿大Regent Instruments Inc)根系分析软件对根系参数进行分析, 统计2种植物的根长、根表面积、根体积、平均直径、分叉数、根尖数。所有根系样品及剪下的茎叶在105 ℃下杀青30 min, 75 ℃下烘干3d至恒重后用天平称重。

1.3 数据分析

采用Microsoft Excel 2007进行简单的数据处理、绘图, 图、表中不同年份的根系特征指标数据为平均值±标准误(mean±SE)。采用SPSS 21.0的对对不同阶段的AGB、RB、RSR、LPV、SA、AD、RV、RT和RF根系各特征参数进行单因素方差分析和主成分分析, 采用Duncan法进行多重比较(α=0.05)。用Pearson法对不同年份下根系地上和地下性状进行相关性分析。

2 结果与分析 2.1 不同年份2种植物生物量分配特征

根系生物量是反映根系生长状况的一个重要指标, 根冠比是判断植物的功能性大小、抗逆能力水平的常用形态指标^[23]。2种藤本植物2017—2021年的根系生长量变化及根冠比变化, 花叶蔓长春、花叶络石的根系生物量随着年份增加, 呈先上升再下降的趋势, 花叶蔓长春所达到根系生物量峰值时是花叶络石的1.5倍, 2种藤本植物在2019年时间节点根系量开始降低, 花叶蔓长春升降变化的幅度高于花叶络石(图 1)。

2种植物在根冠比曲线上显示先上升再下降后回升的趋势, 2种植物的根冠比都在2019年节点后开始下降, 从2020年节点均开始增加, 且花叶蔓长春在2021年时达到峰值, 花叶络石在2019年达到峰值并与2018年、2021年差异不显著(图 1, P>0.05)。2种植物的根系量在2019年后均呈快速下降趋势, 在2020年到2021年阶段根系量变化并不大, 在2021年节点为最小值, 但根冠比却在2020年开始逆势上升(图 1), 这个规律与观测到的植物在2020年时地上茎叶部分开始稀疏、地上生物量明显下降的外观形态变化相符。

2.2 不同年份2种植物地下根系的构型特征和生长规律

根据2.1生物量的分析结果, 为进一步了解垂直绿化系统中植物生命周期和景观可持续性利用的影响因素, 量化植物根系退化的指标数据, 本试验从反映根系总体平面几何构型的根长度、根表面积、根体积、根直径、根根尖数、根分叉数6个参数来描述植物生长动态, 在5年的试验周期内, 除根直径外, 其他5个指标都呈先上升后下降的趋势, 并且在所测试的2019年时间节点呈现峰值(图 2)。根长作为植物获取养分和水分的功能器官, 一般用单位体积内植株根系的总长度表示, 在2017—2021年测得花叶蔓长春、花叶络石根系长度从2017年到2018年均缓慢增加, 2018年到2019年根系快速增长, 到2019年根长达到峰值后开始下降, 花叶蔓长春下降幅度大于花叶络石(图 2)。根表面积可从整体上反映根系的吸收水分和无机盐等物质的有效吸收面积, 根系表面积在第2017—2021年与根长呈一致缓慢增加趋势, 2种植物的根表面积表明2018年到2019年表面积不断增加, 从2019年开始, 2种植物值均开始下降, 下降速率达70%以上(图 2)。

根直径是根系研究中重要的参数, 直接与根系的养分吸收功能和自身寿命息息相关, 2种植物在2018年到2019年直径大小显著下降, 分别为53.15%和58.46%(图 2)。花叶蔓长春在2017年到2018年阶段根系还未受到容器的根域限制, 整体根系平均直径增加, 在2019年时根系平均直径降至最小值, 随后显著增加到2020年后再下降, 2019年与2021年差异不显著；花叶络石则从2017—2020年年, 根直径逐年变细, 到2020年、2021年根直径无显著变化。根体积能够直观地反映根系在土层中的空间分布特征。在第2017—2019年阶段花叶蔓长春和花叶络石根系体积曲线一直呈上升趋势, 花叶蔓长春在2017年到2018年增幅最高达161.6%, 花叶络石则在2017年到2018年增幅达132.3%, 随之2种植物在2019年达到峰值, 分别为28.12、23.44 cm³, 分别占容器总体积的2.2%和1.8%(图 2), 此时容器中大量根系层层盘结在容器壁内部。根尖数、根分叉数代表根系活跃度、再生能力, 2种植物总体上呈先增加后降低的趋势, 在2019年均达到峰值, 对外界环境条件的改变较敏感, 值变化较大(图 2)。因2种植物生长特性不同, 使其增长和降低幅度不一, 花叶蔓长春的变化值基本都高于花叶络石。

2.3 不同年份2种植物地下根系构型与生物量的相互关系 2.3.1 地下根系构型特征和生物量变异特征

花叶蔓长春与花叶络石的根系数量性状和生物量表现出不同的变化特征。2种植物地下根系指标中根尖数变化幅度最大, 变异率分别达到167.9%、132.0%, 其最大值分别是最小值的66.2和23.6倍(表 1), 根平均直径变化幅度最小, 各指标的变异程度大小为：根尖数>根长>根分叉>根表面积>根体积>根平均直径, 根体积和根平均直径是比较稳定的衡量指标。生物量方面, 地上和地下生物量变化幅度方面, 花叶蔓长春高于花叶络石, 2者的根冠比的变异率相近, 较稳定。

2.3.2 地下根系构型特征与生物量的相关性系数

用Pearson法对2种植物的根系地上和地下性状指标进行相关性分析。植物地上生物量与根系根长、根表面积、根体积、根尖数、根分叉数都显著正相关(表 2, P < 0.01), 且与根分叉数相关度最高, 其次是根体积, 与根直径正弱相关(表 2, P>0.05)。根生物量与根长、根表面积、根体积、根尖数、根分叉数显著正相关, 与根体积相关度最高。根直径与根生物量、根冠比、根长、根表面积、根尖数、根分叉数负相关, 但不显著(表 2, P>0.05)。

2.3.3 地下根系构型特征与生物量的主成分分析

在2种藤本生物量和根系功能特征的主成分分析中, 9个功能性状的前2个主成分方差累积贡献率为84.084%(表 3), 表明这2个主成分是植物根系构型变化的主要因子。各功能特征的综合得分越高, 重要性越高, 地上生物量、根生物量、根长、根表面积、根体积、根尖数、根分叉数、均可作为2种藤本根系构型特征相关的主要指标, 其中根表面积、根体积、根分叉数贡献突出(表 3)。

3 讨论 3.1 根系构型特征变化的衡量指标和时间节点

植物根系在土壤中的形态结构和分配格局受外界环境影响, 其根系指标能反映环境对其影响的大小及关键时间节点^[24]。本研究显示, 随着年份增加, 2种植物根系分布规律大致相同, 根生物量和根系根长、根表面积、根体积、根尖数等形态指标表现上在同一节点出现峰值后趋势向下, 这与Brouwer研究发现的根生物量、根体积等指标与根系生长恢复密切相关, 可作为植物根冠平衡理论的实践应用衡量指标的观点相符^[25]。植物生物量与根系构型各指标的变异率、相关性不同, 不同指标衡量植物生长变化的稳定性、可靠性也不同。本研究发现, 尽管根长、根尖数、根分叉数与生物量显著相关, 但对外界环境干扰比较敏感, 性状变异率较高, 而同样与生物量相关度显著的根表面积和与根体积指标变异率相对较低, 更适合作衡量指标, 这与洪雪男等的研究中结论一致^[26—28]。在时间节点上, 本研究发现2019年作为2种植物根系特征变化的关键节点, 从2019年开始地上、地下生物量大量衰减, 但在2020年时根冠比却逆势反弹, 推测原因是地上部分衰减程度高于地下根系部分。另外, 结合根系各指标退化的2019年时刻早于地上生物量大幅下降的202年转折点, 说明根域限制首先引起植物根系退化, 又进一步引起了地上部分的生物量下降, 可用于实际生产中植物生长受限的预测评估及进行相应的根系复壮的重要节点。现有研究大多以同一年或同一营养生长期不同月份为周期探究植物的地上、地下构件生长速率和生物量积累特征^[29—30], 或研究短期内不同植株间因养分竞争导致根系构型特征增量的时间效应^[31], 与本研究以长周期的每年同一月份为代表研究根系构型的动态变化的方法和结论有所不同, 需在下一步研究中结合全年不同阶段植物的生长情况及各阶段不同土壤温度、水分、养分水平等环境条件进一步展开研究。

3.2 不同生长型植物对根域环境变化的不同适应策略

受到根域体积限制, 不同生长型植物根系对根域环境的变化适应性不同。根系直径作为根系特征典型指标, 不仅可从中探索整体根系系统生长变化的动态规律, 而且可通过研究根系平均直径所包含的各根序粗根、细根间相互作用来反映不同生长型植物的适应策略。本研究中发现, 花叶蔓长春属于悬挂垂吊型植物, 原栽容器中根系总量明显高于花叶络石, 受环境影响也较大, 平均直径变化呈重复波动起伏趋势：根平均直径在植物生长前期, 根系不受根域限制, 养分和水分都供给充分, 根系平均直径增加, 并随着根系定根生长后活力增加, 推测有大量细根生成并通过快速细根周转以吸收土壤更多养分和水分使植物在2019年细根数量达到峰值, 导致平均直径达最小值, 后因总根系达到峰值后受到根域空间限制, 细根因高度敏感性, 消亡快于粗根, 又出现了平均直径增大的趋势。根系在收到外界环境变化时, 通过不同径级根系间的周转来适应根域环境的变化, 与王文娜、Pregitzer、Hendrick等人的结论一致^[32—34]。与花叶蔓长春不同, 花叶络石的根系平均直径则基本呈缓慢下降趋势, 这个应该与络石在2017年到2019年通过前期定根生长积累形成大量根系而受到原栽容器生长空间限制后, 出现主栽根系大量退化、气生侧根大量滋生有关, 到2020年、2021年根直径无显著变化, 一方面可能与细根、粗根衰减的速率不同相关, 另一方面也与络石在受到容器限制情况下导致植株不断向上攀缘生长而吸收维持低水平生长水分、养分相关, 反映植物生长选择成本最小、效益最大的根系生长的策略, 与杨雨等人研究结论一致^[35], 值得深化研究。

3.3 不同生境下植物的根系构型特征研究实践

根系的形态特征取决于植物本身遗传特性和环境的共同作用, 植物根系的构型和分布、动态变化对不同生境的适应性表现不同。本研究主要针对城市生态系统中特殊生境之一——垂直绿墙, 研究植物根系在人工建造的受限种植土壤空间中根系生物量和构型分布的动态变化特征, 目的为解决植物在根域体积限制下可持续生长的科学问题, 这与在针对自然生态系统因不同地形、不同土壤性质、不同温湿度、不同营养等条件引起不同生境中, 探究植物根系构型及分布分层情况所反映的植物生存适应、资源竞争机制存在明显区别^[36], 具有不同的研究价值。

在城市生态系统构建中, 垂直绿墙、屋顶绿化、行道树绿化及相关的容器式绿化是缓解用地矛盾、维持城市生态质量的重要途径, 但在这些城市特殊生境中植物也因根域限制导致根系发生不可逆的盘结、畸形。对容器种植条件下植物根系的发育进行准确的预测和有效的控制, 成为延长植物寿命及提高类似容器植物质量的关键技术问题, 但目前可以量化的衡量指标和栽培时间节点数据的研究几乎没有。本文利用便利、易控的绿墙模块容器式试验条件, 通过长周期系统的分析植物根系构型特征和动态变化, 探讨了适合垂直绿墙植物生长的经济、合理的栽培时间和条件, 为植物容器化选育、栽培、养管提供指导依据。将来, 基于可控条件下挖掘不同生境中植物根系表型性状及与之关联的遗传信息, 借鉴农业作物栽培研究已取得突破的重要途径^[37], 通过自动化、高通量根表型平台、图像解译技术, 高效获取定量数据, 为城市特殊生境下受限生长空间内植物的生态适应性、生态效益研究和技术开发、推广提供重要支持。

4 结论

1) 2019年可作为该种植容器中植物受到根域限制而退化的时间节点, 根系根长、根表面积、根体积、根尖数、根分叉数均可作为衡量植物退化的衡量指标。2种植物的根体积特征变异率低、相关度高, 可作为主要衡量指标。2)2种藤本植物根冠比及根系根长等构型特征指标呈一致的变化趋势, 但花叶蔓长春根系指标值变化幅度大于花叶络石, 且花叶蔓长春的根平均直径反复波动规律也不同于花叶络石持续下降趋势, 各特征指标变化趋势的差异性和相似性, 反映2种同科藤本植物在特殊生境中的不同适应策略。3)以上所得到的量化指标及数据, 可为植物根冠平衡理论研究提供支撑, 也可为筛选城市立体绿化、行道树种植、容器苗生产等特殊生境下植物种类, 开发有关根冠设计的园艺技术提供数据支持, 指导生产实践, 目的为解决植物景观的可持续利用与低成本维护之间的矛盾。