围绕自然保护地的关键种野生动物开展保护工作时, 其同域分布的物种也应受到关注^[1—3], 这些物种常通过捕食、竞争等种间相互作用对关键种的种群数量和时空分布产生限制^[4—6], 因此仅对关键种进行研究有时并不足以对自然保护地内的生物多样性进行有效保护。竞争排斥原理表明两个以上同域生活的相似物种必然要通过在栖息地、食性或活动节律方面形成生态位差异, 才能实现稳定共存^[7], 而栖息地选择的差异常被认为是同域物种共存的主要机制^[8]。因此研究同一区域内相关物种的栖息地适宜状况, 分析其重叠程度, 可为关键种及相关种的保护和管理提供科学依据。

黑麂(Muntiacus crinifrons)和小麂(M. reevesi)是我国特有种, 均属偶蹄目鹿科麂属。黑麂为国家I级重点保护野生动物, 仅狭域分布于浙江、安徽、江西、福建四省^[9], 也是该地区自然保护区主要保护的关键种之一。目前, 在清凉峰、古田山、九龙山、钱江源等保护区内已有大量关于黑麂栖息地选择的研究, 发现黑麂主要栖息于中高海拔、距水源较近的阔叶林或针阔混交林, 且在不同季节间存在差异^[10—12]。小麂和黑麂为近缘物种^[13], 广泛分布于我国亚热带地区和西南山区, 偏好于选择中低海拔地区, 郁闭度较高的植被类型^[14—16]。戚伟尧等从时空生态位分化的角度探讨了黑麂和小麂的共存机制^[17], 但小麂对黑麂的栖息地是否存在挤压和竞争的具体情况, 仍缺乏报道。如能掌握二者的重叠情况, 有助于揭示二者种间关系和生态位分化机制。

近年来, “3S”技术结合物种分布模型被广泛应用于野生动物的栖息地适宜性评价, Dong等^[18]将“3S”技术与占域模型相结合研究了小熊猫在邛崃、大香岭、小香岭和凉山的栖息地分布并评估了潜在廊道的有效性, Quevedo等^[19]则将“3S”技术与MaxEnt模型相结合评估了智利马驼鹿在Valdivian生态区的潜在分布。物种分布模型可根据构建模型时物种的“出现点”和“非出现点”数据的需求差异分为机理模型、回归模型、生态位模型三种, 其中机理模型存在依赖于专家经验难以验证的缺陷, 而回归模型中“非出现点”可靠性也常难以保证^[20]。近来年, 基于最大熵理论发展起来的MaxEnt生态位模型, 被广泛应用于预测物种分布研究。该模型仅需物种“出现点”和研究区域的相关环境信息, 就能较好预测物种分布, 如龚旭等^[21]采用该方法对四川鞍子河内同域分布的水鹿和羚牛的栖息地进行适宜性评价和重叠性分析, Paul等^[22]则研究了印度北部特有的北方沼泽鹿的分布及主要保护区域。

本研究利用红外相机技术获取浙江清凉峰国家级自然保护区龙塘山区域和千顷塘区域黑麂和小麂的实际活动影像, 确定其分布位点, 结合地形、植被、水源和干扰距离等信息, 通过最大熵模型对黑麂和小麂在浙江清凉峰国家级自然保护区内的潜在栖息地进行适宜性评价, 以期了解二者的栖息地重叠情况, 揭示其种间关系, 科学开展保护工作。

1 材料与方法 1.1 研究区域

本研究选取浙江清凉峰国家级自然保护区(以下简称清凉峰保护区)及其周边40 km×40 km范围为研究区域(图 1), 地理坐标为东经118°50′25″—119°14′35″, 北纬29°59′25″—30°21′5″。清凉峰保护区主要由龙塘山森林生态系统保护区域、千顷塘野生梅花鹿保护区域、顺溪坞珍稀濒危植物保护区域三部分组成, 总面积112.52 km²。具有明显的亚热带中山山地季风气候特征, 年平均气温为15.3—7.8℃, 最热月为7月, 最冷月为1月, 全年降水量1 500—1 900 mm, 相对湿度78%—82%。植被类型多样, 低海拔区域以常绿阔叶林和常绿落叶阔叶混交林为主, 高海拔区域以针阔混交林为主, 区域分布有黑麂、华南梅花鹿(Cervus pseudaxis)、白颈长尾雉(Syrmaticus ellioti)等国家I级重点保护野生动物^[23—24]。

1.2 研究方法 1.2.1 物种分布数据来源

浙江清凉峰国家级自然保护区龙塘山区域和千顷塘区域是黑麂和小麂分布的主要区域。于2017年12月至2020年4月, 采用公里网格法^[25—27]在龙塘山和千顷塘区域布放红外相机, 对黑麂和小麂的分布进行监测。按1 km×1 km网格划分两区域, 在单元格中心点50 m×50 m范围内, 根据可达性布放红外相机。在龙塘山区域布放红外相机52台, 千顷塘区域布放58台, 合计110台, 根据红外相机数据得到龙塘山区域黑麂分布位点38个, 小麂分布位点52个, 千顷塘区域有小麂分位点49个(图 2)。相机采用猎科Ltl-6210, 捆绑高度60—80 cm, 拍摄参数设置为连拍张数2张, 拍摄间隔5 s, 灵敏度适中。布设过程中记录相机位点经纬度、海拔、坡度、坡向、距水源距离等生境信息。监测期间, 每隔3—5个月检查并更换电池和内存卡。

1.2.2 环境变量数据

相关研究表明, 地形、水源、干扰和植被是影响黑麂和小麂栖息地选择的主要生态因子^[28—29]。因此, 本研究选取地形、水源、干扰距离以及植被等信息, 对研究区内黑麂和小麂的适宜性栖息地进行评价。地形因子包括海拔、坡度、坡向, 通过中国科学院科学数据库(http://www.Gscloudcn/)下载的30 m分辨率的数字高程数据(DEM)计算提取获得。在中国科学院科学数据库下载2019年10月31日的Landsat 8遥感影像, 在ENVI 5.3中采用最大似然法对研究区域的遥感影像进行监督分类, 分为阔叶林、针阔混交林、针叶林、农田、竹林、草甸和水体, 经验证, 解译精度达到90%以上, 并通过遥感影像计算归一化植被指数(NDVI)。通过全国地理信息资源目录服务系统(http://www.webmap.cn/)下载水系、村庄和道路交通的矢量数据(1:25万), 通过ArcGIS 10.7空间分析工具提取欧几里得距离获得水源和干扰因子(居民点和道路)距离。以ArcGIS 10.7为平台, 将所有环境变量图层统一成相同边界、WGS_1984_UTM_Zone_50N坐标系和30 m×30 m的图层, 最后转化为MaxEnt模型软件能够识别的ASCⅡ文件格式。

1.3 数据分析 1.3.1 MaxEnt模型构建

模型构建过程中, 随机选取25%的黑麂和小麂分布点作为测试集, 其余75%分布点作为训练集。选取自举法(Bootstrap)为重复运行类别, 重复数设为10, 默认模型其他参数设置, 绘制每个环境因子的响应曲线检验环境因子与物种分布的相关关系, 利用Jackknif法检验环境因子对黑麂和小麂分布的重要性和贡献率, 结果以logistic格式输出。利用ROC曲线(受试者工作特征曲线)下面积(AUC值)评估模型预测效果, AUC值范围在0—1之间, 0.5—0.6为失败, 0.6—0.7为差, 0.7-0.8为一般, 0.8-0.9为良好, 0.9—1为优秀^[30]。

通过模型运算得到研究区域的栖息地适宜指数(habitat suitability index, HIS), 采用训练敏感性和特异性加和最大法(Maximum training sensitivity plus specificity, MTSS)以及平衡训练遗漏率、预测面积及阈值(Balance training omission, predicted area and threshold value, BTPT)分别作为适宜栖息地和次适宜栖息地的分类阈值将研究区域内黑麂和小麂的潜在栖息地质量重分类为适宜栖息地、次适宜栖息地和不适宜栖息地3个等级^[31]。

1.3.2 空间生态位重叠分析

采用ENMTools软件通过MaxEnt模型预测的黑麂和小麂的潜在适宜性栖息地预测数据计算Schoener′ D (D)和Hellinger′s-based I (I) 值表示二者的生态位重叠度, D值和I值的取值范围在0—1之间, 值越接近1, 两物种的空间生态位分布越相似^[32—34]。

并通过ArcGIS 10.7确定两物种的同域分布区, 首先将黑麂和小麂的预测图层重分类为不适宜栖息地、次适宜栖息地、适宜栖息地三种栖息地类型, 并赋予新的像元值, 将黑麂栖息地栅格图层中不适宜栖息地的像元赋值为“1”, 次适宜栖息地的像元值为“2”, 适宜栖息地的像元值为“3”, 小麂栖息地栅格图层中不适宜栖息地的像元值为“4”, 次适宜栖息地的像元值为“5”, 适宜栖息地的像元值为“6”。之后通过ArcGIS 10.7的栅格计算功能将已重分类的黑麂和小麂的栅格数据进行“乘”运算, 从而得到不同质量栖息地的重叠栅格数据, 其中像元栅格值为“4”的表示两个物种都不适宜的栖息地, 像元栅格值为“5”的表示仅适于小麂的次适宜栖息地, 像元栅格值为“6”的表示仅适于小麂的适宜栖息地, 像元栅格值为“8”的表示仅适于黑麂的次适宜栖息地, 像元栅格值为“10”的表示二者共同的次适宜栖息地, 像元值为“18”的表示二者共同的适宜栖息地^[35]。

2 结果 2.1 MaxEnt模型预测精度

ROC曲线评价结果表明, 黑麂潜在适宜栖息地预测模型的AUC值为0.957(±0.012) (图 3), 小麂潜在适宜栖息地预测模型的AUC值为0.921(±0.010)(图 3), 表明MaxEnt模型对研究区域内黑麂和小麂的潜在适宜栖息地预测均达到优秀水平。

2.2 栖息地质量及重叠情况

根据MaxEnt模型得到黑麂的MTSS和BTPT值分别为0.221和0.048, 小麂的MTSS和BTPT值分别为0.271和0.065。因此, 黑麂适宜栖息地、次适宜栖息地、不适宜栖息地的阈值分别为：HIS≥0.221、0.221＞HIS＞0.048、HIS≤0.048；小麂适宜栖息地、次适宜栖息地、不适宜栖息地的阈值分别为：HIS≥0.271、0.271＞HIS＞0.065、HIS≤0.065。采用上述阈值对黑麂和小麂的潜在栖息地进行重分类, 最终得到二者在研究区域的适宜性分布图。

MaxEnt模型预测结果显示, 研究区域内黑麂的适宜栖息地、次适宜栖息地、不适宜栖息地面积分别为180.73 km²、405.93 km²、1013.34 km², 分别占总面积的11.30%、25.37%、63.33%(图 4和表 1)。小麂的适宜栖息地、次适宜栖息地、不适宜栖息地面积分别为262.06 km²、399.87 km²、938.07 km², 分别占总面积的16.38%、24.99%、58.63%(图 4和表 1)。

ENMTools软件计算得到生态位重叠指数D和I值分别为0.82和0.97, 表明清凉峰保护区内黑麂和小麂的空间生态位高度重叠。两物种适宜、次适宜栖息地重叠面积总和为435.39 km², 分别占它们总适宜栖息地面积的74.22%和65.78%(表 2和图 5)。其中, 黑麂和小麂在浙江清凉峰国家级自然保护区内的重叠面积表现为龙塘山区域内最高, 千顷塘次之, 顺溪坞最低(表 3)。

2.3 栖息地选择与环境因子相关性

Jackknife检验结果表明, 各环境因子对黑麂和小麂的影响相似(表 4)。影响清凉峰保护区内黑麂分布的主要环境因子有海拔(54.5%)、距居民点距离(13.2%)、距水源距离(10.7%%)、植被类型(9.1%)、距道路距离(6.6%), 这些环境因子对黑麂MaxEnt模型的累计贡献率达到94.1%。影响清凉峰保护区内小麂分布的主要环境因子为海拔(58.7%)、距居民点距离(9.7%)、距水源距离(9.4%)、距道路距离(8.1%)、植被类型(6.2%), 对小麂MaxEnt模型的累计贡献率达到92.1%。坡度、坡向和NDVI对黑麂和小麂分布的影响都较小。

3 讨论 3.1 潜在栖息地及重叠分析

MaxEnt模型预测结果表明, 黑麂和小麂主要分布在龙塘山区域西南部、千顷塘区域中部和顺溪坞区域西北部, 在千顷塘区域与龙塘山区域之间的山脉和顺溪坞南部山区有部分潜在栖息地分散分布, 但在东南部没有它们的潜在栖息地分布, 这与东南部为居民主要生活区域有关。模型预测发现黑麂和小麂的栖息地呈现破碎化分布, 其中龙塘山区域和千顷塘区域都具有适于黑麂和小麂栖息的场所, 但红外相机仅在龙塘山区域监测到了黑麂的出现。龙塘山、千顷塘和顺溪坞区域同属于天目山山脉, 但又是三个相互独立的保护区域。龙塘山区域与千顷塘区域间存在阳光村、东塔村、桥川村等多个居民点, 与顺溪坞区域之间有杭瑞高速及较大面积的居民点, 这些区域人口密度高, 使得黑麂种群难以扩大其栖息地面积, 也加大了与天目山保护区内黑麂种群进行基因交流的难度, 长期的近亲繁殖会导致黑麂的种群衰退。小麂的分布较黑麂更为广泛, 其在龙塘山区域和千顷塘区域都有分布, 而由于各区域间的干扰程度较高, 使得两个区域内小麂种群的基因交流存在较大的障碍。

本研究发现黑麂与小麂的潜在栖息地高度重叠, 且黑麂的总适宜栖息地的分布基本包含于小麂的总适宜栖息地区域, 仅有少部分栖息地不与小麂的栖息地重叠。龚旭等^[21]与和梅香等^[35]的研究也表明相似种之间的适宜栖息地重叠程度较高。栖息地选择的差异是同域物种能够共存的首要原因^[8], 物种常选择最能满足自身生存的栖息地, 食物丰富度、水源、隐蔽条件等常是影响野生动物栖息地选择的主要原因^[28]。

3.2 栖息地选择的关键因子

本研究表明, 海拔是影响黑麂和小麂栖息地选择的主要环境因子, 也是所有环境因子中对二者栖息地选择影响最大的。黑麂和小麂对海拔的选择具有相似之处, 它们的分布均随海拔的增加而增加, 但黑麂主要栖息于＞1300 m的海拔范围内, 小麂的分布范围更为广泛, 主要选择在＞800 m海拔范围, 这与陈智强等^[36]和邹启先等^[37]的研究相似, 即黑麂主要栖息在高海拔地区, 小麂则偏好于中高海拔。且在全球气候变暖的背景下, 二者的分布也呈现向高海拔地区移动^[38]。同时清凉峰保护区周边社区呈典型的山地社区经济特征, 刘周等^[39]研究表明在千顷塘区域常存在人类干扰、家畜干扰、家犬干扰, 其中发现家畜干扰存在与中高海拔、中低海拔和谷地。这使得黑麂和小麂的取食地面积缩小, 为获取更高质量的食物而往高海拔地区迁移。

水源和干扰因子对黑麂和小麂栖息地的选择也具有重要影响。黑麂的分布在150 m范围内先随水源距离的增加而减少, 在150—500 m范围内略有回升, 500 m之后随水源距离的增加而减少；小麂则主要分布在距水源500 m范围内。在水源附近常具有较高的食物丰富度, 黑麂体型较大, 需要补充更多的食物和水分, 因此常选择在水源附近活动。而水源附近常具有较高的物种竞争, 这可能也是黑麂在150 m范围内呈降低趋势的原因。小麂体型小, 通过食物本身所含水分和露水即可满足自身需求^[40—41], 虽也主要选择在距水源距离较近的区域内活动，但对水源距离选择性相对较弱。黑麂和小麂的分布都随距居民点距离增加而增加, 并在3.5 km处达到最高, 这与麂属动物胆小机警、常选择远离人类干扰强烈区域(如村庄)的习性相一致。二者对道路距离的选择存在一定的差异, 黑麂的分布在距道路距离750 m处达到最高, 而小麂的分布则随道路距离的增加而减少。黑麂体型大, 警戒距离远, 因此通常在距道路较远处活动, 而小麂并没有强烈的规避道路的行为, 这与袁智文等^[42]研究发现的千顷塘周围区域内华南梅花鹿对道路距离的选择一致, 因为道路两边开阔且具有较高的食物丰富度。

黑麂和小麂对植被类型的选择也具有相似之处, 黑麂主要选择针阔混交林和阔叶林, 小麂则主要选择针阔混交林, 针阔混交林郁闭度较低, 有利于林下小生境的积温^[43], 能为二者提供一定的热量, 同时也有利于它们发现危险源并及时躲避, 这两类林相还可以为二者提供充足的食物和活动空间, 阔叶林也能为黑麂提供一定的隐蔽条件^[10]。

根据上述模型结果发现黑麂和小麂对不同环境因子的选择具有相似性和差异性, 这些差异可能是使同域分布的具有较大重叠面积的黑麂和小麂能够相互适应、长期共存的主要原因之一^[35]。

3.3 物种保护建议

本研究通过最大熵模型明确了二者的潜在适宜栖息地分布、重叠情况以及不同环境因子对黑麂和小麂分布的影响, 因此对今后的保护管理和监测规划提出以下建议：第一、各保护区域间的山脉均存在黑麂和小麂的潜在栖息地, 表明二者的保护仍存在较大空缺, 因此建议扩大清凉峰保护区范围, 将龙塘山区域和千顷塘区域的中间山脉扩为保护区范围, 增强保护区的连通性, 加强对其中野生动物的保护；同时扩大对黑麂和小麂的监测范围, 针对二者可能分布的区域建议增加红外相机监测或样线调查, 以此了解二者的分布情况及活动模式, 同时对它们进行整合管理。第二、研究结果(图 4)显示, 适宜栖息地被分隔为数个“生境岛屿”, 这可能影响了黒麂的扩散, 因此, 建议建立生态廊道, 使黒麂能够迁移到潜在适宜栖息地, 从而扩大种群数量和分布范围, 以及增加不同种群间的基因交流。第三、黒麂和小麂栖息地重叠程度较高, 可能存在较强的种间作用, 因此, 建议加强对它们的整合管理和保护。