2023, Vol. 43文章信息
- 龚玉凤, 吴兆飞, 付永硕, 王姝心, 陈艳生, 王树标, 张珊珊, 张伟
- GONG Yufeng, WU Zhaofei, FU Yongshuo, WANG Shuxin, CHEN Yansheng, WANG Shubiao, ZHANG Shanshan, ZHANG Wei
- 气候变化对北京常见树种春季萌芽的影响——基于控制实验研究
- Effects of climate change on spring budburst of typical tree species in Beijing based on manipulative experiments
- 生态学报. 2023, 43(5): 1948-1958
- Acta Ecologica Sinica. 2023, 43(5): 1948-1958
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb202112183591
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文章历史
- 收稿日期: 2021-12-18
- 网络出版日期: 2022-10-20
2. 北京林业大学, 北京 100083;
3. 北京动物园, 北京 100044
2. Beijing Forestry University, Beijing 100083, China;
3. Beijing Zoo, Beijing 100044, China
气候变化对陆地生态系统植被动态产生了重要影响[1—4], 植被的动态变化不仅会改变陆地生态系统的碳、水循环和能量平衡, 还会对气候系统产生反馈作用[5]。春季萌芽作为植物最重要的物候事件之一, 标志着植物生长季的开始, 极大地影响着植物的固碳能力[6—7]。研究发现, 春季物候每提前一天, 温带森林生态系统碳吸收能力将提升45 kg /hm2[8]。因此, 研究气候变化对植物春季萌芽的驱动机制对于深刻理解和应对气候变化、提高春季物候模型的预测精度[9], 实现“碳达峰”和“碳中和”目标具有重要的现实意义。
温带和寒带植物在夏末秋初芽苞形成后会经历生理休眠和生态休眠两个阶段。在生理休眠阶段, 植物芽苞内细胞失去活性停止生长, 为了打破生理休眠, 植物需要积累一定的低温刺激(冷激)才可以过渡到生态休眠阶段[10—11]。在生态休眠阶段, 休眠芽外观没有显著变化, 但是芽内的细胞开始分裂。随着热量积累和日照时长增加, 植物逐渐从休眠状态彻底释放, 开始萌芽生长, 进入新一轮的生长季[7, 12]。研究发现, 春季变暖导致植物对热量的需求更早得到满足, 春季萌芽时间显著提前[13]。但是最新的研究发现, 春季萌芽的温度敏感性(ST, 温度每升高1℃, 萌芽天数的变化)随着气候变暖逐渐降低[14], 这主要是因为冬季变暖导致的冷激减少提高了打破休眠所需的热量。研究发现, 随着气候变暖, 温带森林植物萌芽所需热量在过去几十年增加了近50%[15]。此外, 尽管春季变暖更早地满足了解除休眠的热量需求, 但是一年中某一天的光周期长度保持恒定, 春季萌芽提前导致的光周期缩短也会提高植物解除休眠的热量需求, 对春季萌芽起到限制作用[13, 16]。因此, 冬季冷激、春季积温和光周期是决定植物春季萌芽的关键因子[6], 但是上述因子如何耦合调控植物春季萌芽仍不清楚[17]。
在森林生态系统中, 群落内不同树种具有特定的萌芽时序, 分别占据各自的时间和空间生态位以实现物种共存, 促进生物多样性[18—19]。但是由于树种自身的生理特性, 物候对气候变化的响应在树种间存在差异, 这种差异会改变不同树种春季萌芽的时间间隔, 甚至扭转树种的萌芽时序。群落内不同树种时间生态位的变化会影响种间关系, 导致种间竞争加剧, 降低植物对资源的利用, 影响群落发育[20]。目前关于群落内不同树种春季萌芽时序的研究相对较少[21], 限制了对气候变化条件下群落发育与构建的认识。因此, 研究气候变化条件下不同树种春季萌芽时间间隔的变化规律对于优化群落结构、提高森林生态系统的固碳能力具有重要意义[22]。
目前, 关于春季萌芽对气候变化响应的研究主要基于野外实地观测、物候相机监测和遥感反演物候数据。由于空间分辨率和云层遮挡等因素, 遥感反演的物候数据具有较大的不确定性[16—17], 此外, 野外实地观测需要大量的人力物力, 且由于野外环境较为复杂, 降雨、辐射和土壤质量等环境因子都会对研究结果产生影响。为了减弱其它环境因子的影响, 一些学者在芽苞休眠期剪取大树枝条, 在培养液中培养, 证明了枝条和野外大树物候响应的同步性[23]。因此, 基于野外剪枝和室内温光控制实验可以较为准确地研究温光对于春季萌芽的驱动机制[16]。本研究以鹅耳枥(Carpinus turczaninowii)、黑桦(Betula dahurica)、华北落叶松(Larix principis-rupprechtii)、糠椴(Tilia mandshurica)和元宝枫(Acer truncatum)5个北京常见温带树种为研究对象, 通过2次剪枝模拟冷激积累, 利用气候模拟控制实验室调节春季温度和光周期, 主要研究目的为：(1)探讨冬季冷激、春季温度和光周期对温带树种春季萌芽的影响及其种间差异；(2)比较不同树种对温度和光周期的响应差异, 探究环境因子对树种间萌芽时间间隔的影响。
1 材料与方法 1.1 研究区概况研究区位于北京市西北郊, 太行山东端余脉鹫峰国家森林公园(39°54′N, 116°28′E), 辖区山峦绵延, 地形复杂, 总面积约832 hm2, 森林覆盖率约96.4%, 海拔100—1153 m。该地区属于华北大陆性季风气候, 春季干旱少雨, 冬季寒冷干燥, 年均温12.2℃, 最高温39.2℃, 最低温-19.6℃, 全年无霜期180 d(4月上旬至9月上旬), 年降水量约500 mm, 主要集中在7月和8月。该区域主要植被类型为暖温带落叶阔叶林, 群落垂直结构明显[24], 研究区内的主要乔木树种有元宝枫(Acer truncatum)、槲栎(Quercus aliena)、刺槐(Robinia pseudoacacia)、落叶松(Larix gmelinii)、油松(Pinus tabuliformis)、侧柏(Platycladus orientalis)、鹅耳枥(Carpinus turczaninowii)、国槐(Styphnolobium japonicum)、栓皮栎(Quercus variabilis)、白蜡(Fraxinus chinensis)、糠椴(Tilia mandshurica)、栾树(Koelreuteria paniculata)、构树(Broussonetia papyrifera)、山桃(Prunus davidiana)和黑桦(Betula dahurica)等[25—26]。
1.2 野外剪枝和枝条处理基于北京市和研究区的树种组成, 选择鹅耳枥、黑桦、华北落叶松、糠椴、元宝枫5个北京常见树种为研究对象。2020年秋季, 在北京鹫峰国家森林公园进行目标树选择, 每个树种选择8株生境条件(海拔、坡度、坡向等)相同的健康成年大树作为研究的目标树, 进行定位编号并测量胸径等树木基础信息(表 1)。
| 树种 Tree species |
个体数/个 Number |
胸径(平均值±标准差, cm) DBH (Mean±SD, cm) |
| 鹅耳枥Carpinus turczaninowii | 8 | 16.03±2.83 |
| 黑桦Betula dahurica | 8 | 14.48±2.31 |
| 华北落叶松Larix principis-rupprechtii | 8 | 11.93±2.16 |
| 糠椴Tilia mandshurica | 8 | 13.59±2.92 |
| 元宝枫Acer truncatum | 8 | 14.14±2.97 |
研究发现, 培养箱中培养的枝条与野外大树的物候响应保持一致[27], 利用枝条开展控制实验逐渐成为研究植物物候对气候变化响应的常用方法[28—30]。由于1月是北京最冷的月份, 通常也被认为是快速积累冷激的阶段, 因此, 十二月底剪枝是探究冷激对北京树种春季物候影响的重要时间节点[12]。本实验于2020年12月31日对所选取的目标树进行剪枝, 每株目标树剪取16根长约40 cm的枝条, 保证芽数量充足且未受损, 共计640个枝条。随即将枝条带回实验室处理, 对侧枝适当去除, 倾斜修剪枝条基部3—5 cm, 利用次氯酸钠溶液对切口进行30 s消毒处理, 之后放入395 mL培养瓶并添加自来水至2/3水位[31]。
1.3 温室培养与物候观测本研究将北京初春(3月)日均温(约5℃)作为基准温度, 并以5℃为升温梯度, 将4个温室的空气温度分别设置为5℃、10℃、15℃和20℃。温室光照时间为16 h(6:00—22:00), 每天利用遮光布将温室的1/2区域遮挡, 使被遮挡区域光照时间变为8 h(10:00—18:00), 共计8个温光处理(4温度×2光周期)。在8个温光处理条件下各安装1个温光传感器(HOBO Sensor)记录实际温度和光周期时长(30 min/次), 每个温室两种光周期条件下的温度不存在显著差异(P > 0.1)。此外, 温室每天定时进行通风换气, 保证温室内适宜空气湿度和CO2浓度。
2021年1月1日, 将320个枝条分别置于上述8个温光处理进行培养做为低冷激处理(Clow)。之前的研究发现, 植物处于0—5℃环境中可有效增加冷激积累[29], 因此将剩余320个枝条置于2℃的恒温箱进行8周的冷激处理(高冷激处理, Chigh), 2月25日将高冷激处理的枝条放入温室。根据之前的研究, 本文计算了从2020年9月1日到放入指定温室前枝条处于0—5℃条件下的天数作为积累的冷激量[32], 结果显示, 低冷激处理积累的冷激量为15 d, 高冷激处理积累的冷激量为70 d。为防止细菌滋生, 所有枝条每周更换自来水并修剪基部3—5 cm。每三天进行一次物候观测, 记录每个枝条上芽到达萌芽阶段的日期。参照作物生长状态量表(BBCH)对物候阶段的定义, 选择BBCH编号09作为本研究的目标物候阶段, 定义萌芽：芽鳞裂开, 叶部分可见的时间[33—35]。
1.4 数据分析记录每根枝条从放入温室至到达萌芽阶段的天数(萌芽时间), 利用单因素方差分析(ANOVA)比较不同冷激、温度、光周期条件下的萌芽时间差异。利用线性回归计算不同冷激和光周期条件下的温度敏感性并对其差异进行ANOVA分析。此外, 基于温室的温度数据, 计算枝条萌芽的生长度日(GDD), 生长度日是实际环境条件下植物完成某一生育阶段所经历的有效积温值, 是植物生长物候期对热量需求的重要衡量指标, 计算公式如下[6, 36]：
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其中, t0是指将枝条放入温室的日期, t1是指树枝达到特定物候期的日期。Tday是温室的平均温度。数据处理和分析均在R 4.1.0中进行。
2 结果 2.1 春季变暖对萌芽时间的影响培养的640个枝条中, 共有481个(75.2%)枝条到达萌芽阶段, 表明剪枝实验具有良好的代表性。随着春季温度升高, 所有树种春季萌芽时间显著提前, 从5℃到20℃, 元宝枫萌芽时间缩短幅度最大, 为132 d, 其次是鹅耳枥、糠椴、华北落叶松和黑桦, 分别为90、88、65和62 d(图 1)。但是, 春季萌芽时间对温度响应为非线性, 随着温度升高, 温度敏感性显著降低, 不同温度处理下的萌芽时间差异逐渐减小。与5℃温度处理相比, 10℃温度处理导致春季萌芽时间平均缩短了36.9 d, 其中, 糠椴、元宝枫、鹅耳枥、黑桦和华北落叶松分别缩短了55.1、48.7、35.8、19.5和18.3 d, 而15℃和20℃两个温度处理下各个树种萌芽时间均没有显著差异(表 2)。此外, 随着温度升高, 同一树种内不同个体春季萌芽时间差异也逐渐缩短, 整体来看, 5℃温度处理下春季萌芽时间波动较大, 随着温度的升高, 萌芽时间波动逐渐降低(图 1)。
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| 图 1 温度对各树种萌芽时间的影响及不同温度处理下所有树种平均萌芽时间 Fig. 1 The effects of temperature on budburst of different tree species and the average budburst time under different temperature treatments |
| 温度/℃ Temperature |
鹅耳枥 Carpinus turczaninowii |
黑桦 Betula dahurica |
华北落叶松 Larix principis-rupprechtii |
糠椴 Tilia mandshurica |
元宝枫 Acer truncatum |
| 5 | 71.0±3.6a | 39.7±3.3a | 43.2±3.1a | 93.3±2.3a | 94.0±4.0a |
| 10 | 35.2±2.3b | 20.2±1.5b | 24.9±1.5b | 38.1±1.7b | 45.2±2.2b |
| 15 | 19.2±1.7c | 10.5±0.8c | 14.3±1.2c | 25.2±2.5c | 27.1±2.0c |
| 20 | 12.5±1.0c | 6.7±0.7c | 10.9±1.2c | 20.0±2.5c | 18.6±1.7c |
| 不同字母表示各温度处理之间有显著差异(P＜0.05) | |||||
本研究选择了两个具有较大差异的光周期处理(8 h和16 h), 但是两个光周期处理下, 各树种春季萌芽时间均无显著差异(图 2)。8 h和16 h光周期环境下, 所有树种平均萌芽时间分别为30.3和30.5 d, 各个树种在两个光周期条件下的结果也保持一致。不同冷激条件下, 各树种春季萌芽时间存在显著差异(图 2)。随着冷激增加, 春季萌芽时间显著缩短, 在较高的冷激条件下, 所有树种春季萌芽时间缩短了18.3 d。其中, 糠椴对冷激的响应最强烈, 平均萌芽时间缩短了25.2 d, 随后依次是鹅耳枥、元宝枫、黑桦和华北落叶松, 分别缩短了21.2、15.7、15.1和14.5 d。此外, 本文还分析了冷激和光周期对春季萌芽的交互影响, 结果发现冷激和光周期对春季萌芽不存在交互作用(图 3)。
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| 图 2 光周期和冷激对不同树种春季萌芽的影响 Fig. 2 Effects of photoperiod and chilling on spring budburst of different species ns：无统计学差异; *：P < 0.05 |
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| 图 3 冷激和光周期对所有树种萌芽时间的影响 Fig. 3 Effects of chilling and photoperiod on budburst across |
温度敏感性分析也发现了类似的结果：不同光周期条件下, 所有树种春季萌芽的温度敏感性均不存在显著差异, 表明光周期不会影响各树种萌芽对温度的响应(图 4)。冷激增加显著降低了春季萌芽的温度敏感性, 鹅耳枥温度敏感性降低幅度最大, 为1.7 d/℃, 之后依次为黑桦、糠椴、华北落叶松和元宝枫, 温度敏感性分别降低了1.6、1.6、1.2和0.7 d/℃。其中, 元宝枫温度敏感性在不同冷激条件下不存在显著差异(P>0.5)。
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| 图 4 不同光周期和冷激条件下春季萌芽的温度敏感性 Fig. 4 Temperature sensitivity of budburst under different photoperiod and chilling treatments ns：无统计学差异; *：P < 0.05; ***: P < 0.001 |
各个树种萌芽时间在不同冷激、温度处理下的变化趋势保持一致, 但是变化幅度存在差异(图 5)。在两个冷激处理下, 鹅耳枥、黑桦、华北落叶松和元宝枫萌芽时间的变化幅度类似, 而糠椴变化幅度较大。在低冷激条件下, 糠椴和鹅耳枥萌芽时间较为接近, 而在高冷激处理下, 糠椴和鹅耳枥萌芽时间间隔延长, 而与华北落叶松萌芽时间间隔显著缩短(图 5)。
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| 图 5 冷激与温度对树种间萌芽时间间隔的影响 Fig. 5 Effects of chilling and temperature on the time interval of budburst among tree species |
随着温度升高, 各树种春季萌芽时间变化趋势也基本一致(图 5)。但是在不同温度条件下, 萌芽时间变化幅度存在显著差异。在5℃温度处理下, 树种间萌芽的时间间隔较大, 表现出较大的时间生态位分化, 平均萌芽波动为23.4 d。随着温度升高, 各树种萌芽时间间隔大幅缩短, 萌芽时间逐渐集中。20℃条件下, 各树种萌芽时间最为集中, 萌芽波动缩短为4.9 d, 糠椴和元宝枫的展叶顺序发生转变。
3 讨论 3.1 春季变暖对萌芽的影响基于遥感和野外观测的物候数据都发现全球变暖导致温带和北方森林春季物候显著提前[14, 36—38], 这在本研究的控制实验中也得到了进一步证实。这是因为春季温度升高能够更快地满足植物解除休眠的热量需求, 导致休眠解除提前, 春季萌芽时间变早[39]。此外, 本研究还发现, 随着温度升高, 植物萌芽的热量需求逐渐降低(图 6)。从5℃到20℃, 元宝枫热量需求降低了190℃, 糠椴、鹅耳枥、华北落叶松和黑桦热量需求分别降低了176℃、143℃、77℃和77℃。这说明植物热量需求和培养环境温度的关系是非线性的, 即当植物处于较高的环境温度时, 植物热量积累效率提高, 热量需求减少, 进而导致春季萌芽时间提前[13, 40]。但是当温度到达15℃之后, 萌芽时间缩短幅度下降, 随着温度的进一步升高, 萌芽时间的变化趋势将存在较大的不确定性, 需要更多的温度梯度实验进行进一步的研究。
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| 图 6 温度、冷激和光周期对不同树种萌芽生长度日的影响 Fig. 6 The effects of temperature, chilling and photoperiod on growing degree days |
此外, 研究还发现随着温度升高, 所有树种春季萌芽的温度敏感性逐渐降低, 这和以前的研究保持一致[12]。以往的研究认为冬季冷激减少导致春季萌芽温度敏感性降低, 但实验中不同温度条件下枝条经历的冷激是一致的, 因此这一理论不能完全解释本研究结果。当春季温度升高时, 植物为了抵御早春潜在的霜冻风险可能是导致上述温度敏感性降低的原因[12, 41]。此外, 在实验中发现, 植物在低温条件下(5℃、10℃)春季萌芽时间缩短幅度较大, 而高温条件下(15℃、20℃)缩短幅度较小, 这可能也是造成敏感性降低的原因。
3.2 春季萌芽对冷激和光周期响应全球变化背景下, 不同季节温度均存在升高趋势。研究发现, 我国冬季变暖幅度大于春季[42], 冬季变暖将导致温带森林冷激减少, 影响植物由生理休眠到生态休眠的过渡[7]。和之前的结果一致, 本研究发现冷激增加导致春季萌芽时间显著缩短, 这主要是因为冷激不足会提高春季萌芽的热量需求[39, 40]。但是在不同的区域, 冬季变暖对冷激的影响存在差异, 如在高海拔地区, 变暖会导致冷激积累增加, 而在低海拔地区, 变暖将导致冷激积累减少[43], 纬度梯度上也得到了相似的结果[44—47]。此外, 实验证据表明, 随着冷激增加, 所有树种的温度敏感性显著降低, 这主要是因为在5℃时, 冷激导致春季萌芽时间大幅缩短, 而在较高的温度条件下(15℃、20℃)冷激对萌芽时间的影响较小。德国东北的研究发现冷激发挥作用的时间在元旦之前[45, 48], 本实验结果发现元旦之后2℃的冷激依旧有效, 仍可以显著降低植物后期对热量的需求(图 6)。但是, 冷激对春季萌芽时间的影响涉及到复杂的生理机制[49], 而且冷激发挥作用的准确温度阈值也存在争议[50], 本实验设置的两个冷激梯度也无法准确推断冷激的作用时间, 因此, 需要更多的冷激梯度来探究其发挥作用的时间, 进而阐明冷激对植物从生理休眠过渡到生态休眠的驱动机制。
除春季温度和冬季冷激外, 春季的光周期也会显著影响植物萌芽[51]。以前的研究发现变暖导致的春季展叶提前会受到光周期的限制, 这主要是为了减小植物由于展叶提前而面临的霜冻风险[13], 因此, 短光周期会增加植物解除休眠的热量需求。但是本实验结果发现, 两个光周期条件下植物萌芽的热量需求不存在显著差异。这可能是因为光周期发挥作用存在一个温度阈值, 只有当温度高于这一阈值时, 光周期才会发挥作用[52]。事实上, 光周期和温度对春季物候的影响存在相互作用, 即温度和光周期可以互相弥补, 当春季变暖导致物候提前时, 白昼时长变短, 春季物候的热量需求比正常萌芽时要求高, 这就减缓了由于气候变暖导致的春季物候提前, Fu等人对欧洲的6个树种的研究结果也证实了光周期与展叶积温呈负相关[13]。此外, 不同区域的植物对光周期的响应存在差异, 研究发现, 光周期只对低纬度地区的树种存在限制作用, 而高纬度地区的植物不受光周期限制[52]。本实验的研究对象为中高纬度树种, 可能温度的作用要远大于光周期, 这在之前的研究中也得到了证实[35]。
3.3 树种间春季萌芽时间间隔对气候变化的响应气候变化对森林生态系统的结构和功能产生了重要影响[53]。对于研究的5个目标树种, 不同冷激处理下, 各树种春季萌芽时间均显著提前且提前幅度相似, 这说明冬季变暖并不会改变温带树种的萌芽时序。但是随着温度升高, 不同树种春季萌芽的响应幅度存在差异：萌芽较晚的树种(元宝枫、糠椴)提前幅度显著大于萌芽较早的树种(华北落叶松和黑桦)。树种对气候变化的响应差异导致随着温度升高种间萌芽时间间隔显著减小, 这个变化趋势将导致群落内不同树种在较短的时间内同时萌芽, 进而改变树种的时间生态位[20]。群落内不同树种生态位的重叠将造成群落种内和种间对营养和光资源的竞争加剧, 不仅会降低早春树种的固碳能力[21], 还会造成整个森林群落的生产力下降[54]。此外, 群落内树种在同一时间萌芽也会导致水分需求增加, 甚至造成生长季的干旱胁迫, 影响森林生态系统的功能。
4 结论本研究通过剪枝实验分析了北京常见落叶树种春季萌芽对温度、光周期和冷激的响应, 结果发现春季温度升高和冬季冷激增加会导致植物萌芽时间提前, 而光周期对萌芽时间影响不显著。春季变暖会显著缩短温带物种春季萌芽的时间间隔, 改变树种的时间生态位和树种共存机制, 进而对森林生态系统群落结构和功能产生重要影响。气候变化背景下, 在森林的经营管理过程中要准确把握不同树种对气候变化的响应差异, 充分发挥森林生态系统的碳汇能力。
致谢: 感谢北京师范大学郭亚会、周轩成、陈首志、李昕熹、张雅茹等同学在野外采样和内业处理上给予的帮助。| [1] |
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