枯落物作为养分的基本载体, 是连接地上与地下生态系统环境间的“缓冲区”^[1]。枯落物的分解是维持荒漠草原生态系统物质循环和能量流动的重要环节, 受到气候、枯落物基质及枯落物分解者等生物与非生物因子的共同影响^[2]。在干旱、半干旱荒漠草原区, 红砂(Reaumuria soongorica)具有耐旱、耐盐碱、抗逆性和集沙能力强等特点, 能长期生长在干旱环境中, 是维持荒漠草原脆弱生态系统稳定性极为重要的植物种^[3]。近年来, 由于人类活动加剧与气候条件的变化, 红砂林地严重退化, 使原本脆弱的生态系统受到破坏^[4—5]。因此, 为了促进红砂林地生态恢复, 在退化红砂林地开展以耐旱耐寒, 防风固沙能力强的柠条(Caragana korshinskii)为主要植物种的植被建设^[6]。随着柠条灌丛林地的生长、发育和演化, 柠条和红砂镶嵌分布形成复合型灌-草系统；且柠条灌丛形成的微环境必然影响红砂枯落物的分解过程。因此, 研究柠条灌丛微气候对红砂枯落物分解的调控, 调节漠草原生态系统结构与功能有着重要作用。

降水与气温作为干旱、半干旱区枯落物分解的重要气候因素, 它们可通过控制枯落物质量和分解者群落结构等间接作用于分解者对枯落物分解及其反馈结果产生影响^[6—7]。其中, 土壤动物作为红砂枯落物分解者的重要参与者, 是枯落物分解的主体, 对枯落物分解过程起着极为重要的调控作用^[8]。红砂枯落物不但为土壤动物提供食物来源和栖居场所, 也影响土壤动物的类群及数量。因此, 在不同水热因子调控和灌丛微环境的双重作用下, 红砂枯落物分解受到土壤动物多样性分布和枯落物本身直接或间接的影响。

目前, 关于土壤动物群落结构及多样性分布对枯落物分解影响的研究有很多。在全球变化的大尺度下, 土壤动物区系提高了枯落物的分解能力, 平均增幅为27%, 并且土壤动物与气候间存在交互作用^[8]。对于水分和有机质缺乏的干旱与半干旱区, 灌丛呈板块化分布, 灌丛下枯落物通过聚集土壤动物数量, 促进枯落物分解和养分循环, 而灌丛的遮阴减少了高温胁迫, 有利于保存水分, 提高枯落物的分解速率^[7]。González等^[9]在对干湿程度不同的亚热带和温带亚高山森林生态系统中研究发现, 温热带森林生态系统土壤动物对枯落物分解速率的影响显著低于亚热带森林生态系统。而Austin等^[10]研究发现光照强烈的干旱环境, 在光化学或物理降解的作用下, 枯落物的分解速率反而快于非干旱区。综合发现, 在不同的环境下, 水分、温度等非生物因子和土壤动物等生物都可能成为最主要的影响因素, 对枯落物分解过程产生影响。而关于不同水热条件下, 天然和人工灌丛镶嵌分布的灌-草复合型荒漠草原, 枯落物节肢动物对红砂枯落物分解过程中质量损失的影响缺乏研究, 不同微生境枯落物节肢动物对枯落物质量损失的贡献率尚不清楚。

鉴于此, 本文选择不同水热条件的宁夏盐池半干旱区和内蒙古乌拉特后旗干旱区荒漠草原为研究样地, 以红砂枯落物为研究对象, 采用网孔分解袋法, 通过调查2个样地灌丛内外微生境中红砂枯落物分解过程质量损失及枯落物节肢动物在红砂枯落物分解中的作用规律, 旨在深入认识水热等气候因子变化条件下枯落物节肢动物对分解功能的作用规律, 为干旱、半干旱区灌丛生态效应评价及其退化生态系统恢复提供依据。

1 材料与方法 1.1 研究区概况

研究区位于半干旱区宁夏盐池县和干旱区内蒙古乌拉特后旗。其中, 宁夏盐池县(37°49′N, 107°27′E, 平均海拔1410 m), 属于典型温带大陆性季风气候。年平均气温8.5℃, 年平均降雨量281.7 mm, 且全年62%以上的降水集中在7—9月。该区域地带性土壤主要为灰钙土与淡灰钙土；非地带性土壤主要为中北部广泛分布的风沙土。地表植物主要为柠条(C. kornshinskii)、中亚白草(Pennisetum centrasiaticum)、牛枝子(Lespedeza potaninii Vass.)、猪毛蒿(Artemisia scoparia)、苦豆子(Sophora alopecuroides)等^[11—12]。

内蒙古乌拉特后旗(41°24′N, 106°58′E, 平均海拔1648 m), 属于典型的大陆性干旱气候。年平均气温5.7℃, 年平均降雨量184.5 mm, 全年70%以上降水集中在7—8月。该区域地带性土壤主要为灰棕漠土和棕钙土；非地带性土壤主要为风沙土。地表植物主要为柠条(C. kornshinskii)、红砂(R. soongorica)、骆驼蓬(Peganum harmala)、多根葱(Allium polyrhizum)和小针茅(Stipa klemenzii)等^[13—14]。

1.2 研究方法 1.2.1 枯落物收集与枯落物袋布设

于2017年9月生长期结束后, 选择盐池半干旱区和乌拉特后旗干旱区的红砂灌丛进行枯落物样品的试验布设与采集。用剪刀齐地面采集红砂灌丛的部分新鲜枝叶, 带回实验室于65℃下烘干至质量恒定后充分混合, 以模拟自然条件下的枯落物状态。并取部分同等质量枯落物烘干样进行枯落物初始化学性质的测定(表 1)。依据地上红砂枯落物生物量分布情况、网孔分解袋以及样方面积, 准确称取质量10 g的红砂烘干样装入枯落物分解袋(10 cm×15 cm)中, 平放在选取好的试验样地内, 并用铁钩四角固定, 其中枯落物分解袋表面层采用30目(0.55 mm)和250目(0.058 mm), 贴地面层为避免枯落物损失和地下动物的干扰, 均采用250目的尼龙网。(30目网孔分解袋允许中小型节肢动物和微生物进入, 视为有中小型节肢动物处理；250目网孔分解袋仅允许微生物进入, 视为无中小型节肢动物的对照。)

在盐池半干旱区和乌拉特后旗干旱区荒漠草原封育试验研究样地内, 分别选择30株高度、冠幅等形态特征无显著差异的老林龄^[11]柠条灌丛作为标准样株进行标记, 每个标准样株间隔15 m以上, 且每个标准样株下设置一个采样点, 每个采样点下均放置30目和250目规格红砂枯落物分解袋各1袋, 且在每个采样点外的裸露地同时铺设同样规格和数量的红砂枯落物分解袋作为对照, 埋藏深度0—2 cm。(为消除灌丛的干扰, 灌丛外裸露地远离灌丛10 m以上)。于2017年9月24日完成两个地区分解袋的布设, 共布设分解袋240袋。自放分解袋之日(2017年9月24日起), 分别于非生长季(2018、2021年5月)在生长季(2018、2019、2020年9月)进行取样, 每次取样48袋, 共取样5次。取样总计240袋(2个地区×2种微生境×2种规格×6个重复×5次取样)。

2个地区研究样地地势平坦、地形、植被及土壤类型基本一致, 且主要以风沙土为主。其中盐池柠条灌丛平均高度为(1.04±0.05)m, 冠幅平均直径为(1.96±0.06)m。乌拉特后旗柠条灌丛平均高度为(0.93±0.04)m, 冠幅平均直径为(1.82±0.05)m。

1.2.2 枯落物取样与节肢动物的分离鉴定

每次分别从盐池半干旱区与乌拉特后旗干旱区灌丛内外微生境取回枯落物袋, 装入信封后, 保存在恒温箱中, 并及时带回室内进行分析。红砂枯落物分解袋中节肢动物的分离采用干漏斗法^[15], 分离时间为24 h, 分离完毕后放置于盛75%酒精的西林瓶中, 于-4℃冰箱中保存, 以供后期进行制片、计数、镜检和分类鉴定。本研究中节肢动物标本主要采用双筒体视显微镜(OLYMPUS SZX16, 日本)和光学显微镜(Nikon E200MV, 日本)进行种类鉴定和数量统计。依据《中国土壤动物检索图鉴》^[16]、《幼虫分类学》^[17]和《蜱螨学》^[18]等分类图鉴进行分类和鉴定。分解袋中节肢动物一般鉴定到科水平, 个别鉴定到属水平。

1.2.3 枯落物分析

将分离节肢动物后的枯落物样品, 清除枯落物叶片表面土壤和杂质, 于65℃下烘干, 并用天平(感量为0.001 g)准确称重, 计算枯落物质量损失率。

本试验中初始养分含量碳(C)、氮(N)、磷(P)、钾(K)、酸性洗涤木质素和酸性洗涤纤维素等指标的测定均在宁夏昊标检测服务研究院和杨凌启翔生物科技有限公司完成。其中枯落物中酸性洗涤纤维素(ADC)采用改进的Van Soest方法进行测定；酸性洗涤木质素(ADL)用范式法测定；全碳和全氮采用通过元素分析仪(意大利DK6, UDK140分析仪)进行测定；全钾采用氢氧化钠熔融-火焰光度计法测定；全磷采用氢氧化钠熔融-钼锑抗比色法测定^[19]。

1.2.4 土壤样品的收集与分析

每次枯落物分解袋取回后, 在不同规格分解袋贴地表处用铝盒取0—10 cm的土壤样品各1个, 测定土壤质量含水量；并用小铲取混合土壤样品1个, 放在自封袋中带回实验室以供后续土壤指标测定。混合土壤样品经自然风干后, 去除叶、茎、根系和石块等杂物, 部分过2 mm土壤筛, 用于土壤pH、电导率和粒径组成的测定(附表 1)；另一部分土壤样品研磨后过0.01 mm筛, 用于土壤全碳(TC)和土壤全氮(TN)的测定(附表 1)。其中土壤养分含量(TC、TN)在杨凌启翔生物科技有限公司完成。

土壤pH值和电导率(μs/cm), 则采用1:5的土水比浸提后, 静置一夜取上清液, 分别使用便携式酸度计(雷磁PHBJ-260型, 上海)和便携式电导率仪(齐威DDB-11A, 杭州)在实验室进行测定。土壤粒径组成采用Mastersizer 3000激光衍射粒度分析仪进行其粒径体积百分含量的测定。土壤全碳(%)和全氮(%)通过元素分析仪(意大利DK6, UDK140分析仪)来测定^[19]。

1.3 数据处理与统计分析

根据连续取样称取枯落物干物质的重量, 计算各孔径枯落物质量损失率(ML)和质量残留率(R_m), 枯落物分解速率采用改进的Olson负指数衰减模型, 其中K值越大, 枯落物分解速率越快。公式如下^[20]:

(1)

(2)

(3)

式(1)、(2)和(3)中, ML为枯落物质量损失率(%), R_m为质量残留率(%), M_t为各孔径枯落物分解t时间后剩余的质量(g), M₀为枯落物初始质量(g), a为拟合参数, K为分解常数(g g^-1 m^-1), t为分解时间(month)。

节肢动物优势度的划分依据：个体数量占群落总个体数10%以上为优势类群, 占1%—10%为常见类群, 不足1%为稀有类群^[21]。

采用SPSS 25软件进行统计分析。采用独立样本t检验法比较分解时间下微生境差异与网孔处理对枯落物质量损失的影响。Pearson相关性分析探究枯落物节肢动物对枯落物质量损失的贡献率与土壤理化性质间的相关性。采用Origin 2018和R 4.1.0语言中corrplot软件包作图。由于本研究试验周期长, 难控制的因素较多, 实验误差可能较大, 采用双尾检测, 显著水平为P=0.1。图表中数据均为平均值±标准误差。

2 结果与分析 2.1 红砂枯落物中节肢动物群落特征

盐池半干旱区研究样地红砂枯落物分解袋中, 共获取节肢动物956只, 34个类群(附表 2)。其中, 优势类群为球角䖴科、小真古螨科和矮蒲螨科共3类, 其个体数分别占总个体数的35.36%、23.12%、10.70%；常见类群为垂盾甲螨属、疣䖴科、绒螨科、镰螯螨科、派盾螨科、肉食螨科共6类, 其个体数分别占总个体数的9.41%、6.17%、2.62%、1.88%、1.88%、1.15%；其余25个类群为稀有类群, 其个体数仅占总个体数的7.74%。

乌拉特后旗干旱区研究样地红砂枯落物分解袋中, 共获取节肢动物647只, 19个类群(附表 3)。其中, 优势类群为垂盾甲螨属、矮蒲螨科和镰螯螨科共3类, 其个体数分别占总个体数的34.93%、19.32%、11.28%；常见类群为巨须螨科、球角䖴科、等节䖴科、吸螨科、小真古螨科、盖头甲螨属和下盾甲螨属共7类, 其个体数分别占总个体数的7.42%、7.10%、4.17%、3.25%、3.25%、3.09%和1.70%；其余9个类群为稀有类群, 其个体数仅占总个体数的4.48%。

如图 1所示, 仅红砂枯落物分解至12月时, 枯落物袋中节肢动物个体数在盐池半干旱区表现为裸地显著高于灌丛, 而在乌拉特后旗干旱区表现为裸地显著低于灌丛(P < 0.1)；枯落物袋中节肢动物类群数仅在盐池半干旱区表现为裸地显著高于灌丛(P < 0.1)。

2.2 灌丛微生境红砂枯落物分解常数及其质量残留率变化

不同微生境、网孔和分解时间对枯落物质量损失率的重复测量方差分析发现(表 2), 分解时间、网孔及二者的交互作用在盐池半干旱区和乌拉特后旗干旱区均对红砂枯落物质量损失率产生显著影响(P < 0.1)；而微生境与分解时间的交互作用仅在乌拉特后旗干旱区红砂枯落物质量损失率均产生显著影响(P < 0.1)。一方面说明分解时间和基于网孔的节肢动物是否参与分解均影响红砂枯落物质量损失, 同时也说明了节肢动物对枯落物质量损失的影响受到分解时间的调控, 且微生境对红砂枯落物质量损失的影响也受到分解时间和地区的影响。

如图 2所示, 根据Olson分解模型拟合不同微生境枯落物质量残留率随分解时间动态变化及计算分解常数。不同微生境处理下, 有无节肢动物的参与, 枯落物分解常数K在盐池半干旱区和乌拉特后旗干旱区灌丛内外均无显著差异(P>0.1)。

红砂枯落物分解至12个月, 在盐池半干旱区和乌拉特后旗干旱区, 无节肢动物参与时, 枯落物质量残留率均表现为裸地显著低于灌丛(P < 0.1), 其中盐池半干旱区灌丛内外分别为43.47%和49.90%, 乌拉特后旗干旱区灌丛内外分别为52.00%和57.72%；而有节肢动物参与时, 枯落物残留率表现为灌丛内外微生境间无显著差异。红砂枯落物分解至44个月, 仅在乌拉特后旗干旱区, 无节肢动物参与时, 枯落物质量残留率表现为裸地显著高于灌丛(P < 0.1), 分别为36.78%和29.69%；而有节肢动物参与时, 灌丛内外无显著差异。红砂枯落物分解至8个月、24个月和36个月, 在盐池半干旱区和乌拉特后旗干旱区, 无论有无节肢动物的参与, 枯落物质量残留率在灌丛内外均表现为无显著差异(P>0.1)。

2.3 节肢动物对红砂枯落物质量损失的贡献率变化

如表 3所示, 整体上看, 节肢动物对红砂枯落物质量损失的贡献率呈现单峰值现象, 且在分解至24个月时达到峰值, 但同时又受到分解时间和灌丛微生境的影响而呈现不同正效应或负效应。

在盐池半干旱区, 裸地微生境中节肢动物对红砂枯落物分解的贡献率在分解至8和24个月时呈现正效应, 而在分解至12、24和36个月时呈现负效应；但在灌丛微生境中节肢动物对红砂枯落物分解的贡献率在分解至12、24和44个月时呈现正效应, 而在分解至8和36个月时, 表现为负效应。

在乌拉特干旱区, 裸地微生境中节肢动物对红砂枯落物分解的贡献率在分解至8、24和36个月时呈现正效应, 而在分解至12和36个月时呈现负效应；但在灌丛微生境中节肢动物对红砂枯落物分解的贡献率在分解8—36个月时, 均表现为正效应, 而在随后分解过程至44个月时呈现负效应。

在红砂枯落物分解至12个月时, 盐池半干旱区节肢动物对红砂枯落物质量损失的贡献率表现为裸地微生境显著低于灌丛微生境(P < 0.1)。在红砂枯落物分解至44个月时, 乌拉特后旗干旱区节肢动物对红砂枯落物质量损失的贡献率表现为裸地微生境显著高于灌丛微生境(P < 0.1)。

2.4 节肢动物对枯落物质量损失率的贡献率与及土壤理化性质间的关系

对干旱、半干旱区红砂枯落物5次采样时间的数据进行Pearson相关分析发现(图 3), 在盐池半干旱, 节肢动物对红砂枯落物质量损失的贡献率与节肢动物类群数、土壤砂粒含量呈显著正相关性(P < 0.05), 而与土壤全碳和含水量呈极显著负相关性(P < 0.01)。在乌拉特后旗干旱区, 节肢动物对红砂枯落物质量损失的贡献率与土壤pH值、土壤砂粒含量呈显著正相关性(P < 0.05), 而与土壤碳氮比、黏粒和粉粒含量呈极显著负相关性(P < 0.01)。

3 讨论 3.1 灌丛微生境对红砂枯落物质量损失的影响及节肢动物的贡献

本研究发现, 无论有无节肢动物参与, 干旱、半干旱区灌丛内外微生境差异均对红砂枯落物分解常数K的影响较小(本研究使用分解常数K来表征整个分解过程的分解速率)。这可能是由于本研究区强烈的干旱条件和较差的土壤微环境(例如低温), 导致生物多样性低下, 中小型节肢动物的分解功能在灌丛微生境较差, 进而对红砂枯落物分解过程的促进作用较弱的缘故^[22]。

Taylor等^[23]研究表明, 枯落物质量变化可以指示不同分解时期枯落物分解的快慢。而中小型节肢动物对枯落物分解具有重要贡献, 但通常由于类群食性的差异对温度和水分的敏感性而存在不同的响应^[24]。通过对干旱与半干旱区灌丛微生境红砂枯落物分解过程中, 节肢动物对枯落物质量损失的贡献率变化研究发现(表 3), 在整个红砂枯落物分解过程(0—44个月)中, 整体上在干旱与半干旱区中小型节肢动物对红砂枯落物质量损失的贡献率均呈现出裸地低于灌丛。原因是灌丛作为干旱与半干旱区生态系统重要的一种植被类型, 存在多种“资源岛”的功能, 对节肢动物的多样性具有保育效应, 故中小型节肢动物对灌丛枯落物分解的影响较大, 但这种影响因分解时间而异^[21]。

红砂枯落物分解至12个月时, 无节肢动物参与的情况下, 2个研究区红砂枯落物质量损失均表现为裸地高于灌丛；而有节肢动物参与时, 灌丛内外则表现为无显著差异。说明在无节肢动物参与, 即仅有微生物活动参与枯落物分解时, 虽已有研究表明, 灌丛内土壤微生物数量高于灌丛外裸地, 但灌丛内较多的土壤微生物分布并未能有效促进红砂枯落物分解, 结果仍是灌丛内红砂枯落物分解较慢, 分析原因可能是由于红砂枯落物分解初期主要是受到非生物环境因素的主导作用, 灌丛冠层可以有效的截留降雨, 削弱光辐射引起的光降解和降雨的淋溶作用, 使灌丛下枯落物受光和降水的影响较小^[25—26]。但在中小型节肢动物参与枯落物分解时, 灌丛内外微生境中红砂枯落物质量损失反而未表现出差异性, 这与中小型节肢动物参与红砂枯落物分解过程产生的影响有关。本研究中, 在红砂枯落物分解至12个月时, 仅盐池半干旱区枯落物节肢动物贡献率表现为灌丛显著高于裸地。这是由于盐池半干旱区降水相对丰富, 灌丛削弱了光降解和降雨的淋溶作用, 中小型节肢动物的作用对灌丛下枯落物的分解作用尤为重要, 故中小型节肢动物对枯落物分解的贡献率表现为正效应；而裸地无植被遮挡, 受光分解和降水的淋溶作用强, 相对而言, 节肢动物对枯落物分解的作用较弱, 贡献率低, 反而造成了抑制作用, 表现为负效应^[27]。而在乌拉特干旱区, 气候条件恶劣, 中小型节肢动物个体数和类群数均低, 灌丛内中小型节肢动物个体数较多可能是加快红砂枯落物分解(图 1)。在枯落物分解初期, 中小型节肢动物主要是机械破碎分解枯落物, 在分解后期, 节肢动物主要是通过取食枯落物碎屑参与分解, 故在分解初期节肢动物的个体数决定了枯落物分解的速度^[28]。

在枯落物分解中期(24个月)时, 2个研究区灌丛内外微生境节肢动物对枯落物质量损失的分解作用尤为强烈, 其贡献率均达到峰值。这是由于枯落物分解中期, 处于生长季末期, 气温高、湿度大, 中小型节肢动物活性增强, 活动最为频繁, 中小型节肢动物个体数和类群数也达到峰值, 导致中小型节肢动物对枯落物质量损失的贡献率最高^[29]。

分解至44个月时, 无节肢动物参与的情况下, 枯落物质量损失率在乌拉特后旗干旱区表现为裸地低于灌丛, 而在盐池半干旱区则表现为灌丛内外无显著差异。这是由于枯落物分解后期质量损失以生物降解过程为主, 春季低温使质量损失过程缓慢。灌丛可以改变土壤质量和局部小气候, 将有机物集中于其冠层下和周围草本的土壤中, 改变了养分循环和空间分布格局, 形成“沃岛”效应, 导致灌丛下的微生物数量和生物量等较高, 进而加速了灌丛下枯落物的质量损失^[30]；且有研究表明, 在干旱与半干旱区, 干旱是影响微生物活性及群落多样性的主要胁迫因子, 而干旱程度的增加, 使微生物对环境的响应更加明显^[31]。而有节肢动物参与时, 枯落物分解末期, 2个研究区红砂枯落物质量损失率均表现为灌丛内外间无显著差异。仅乌拉特后旗干旱区中小型节肢动物对质量损失的贡献率表现为裸地显著高于灌丛, 且灌丛和裸地均为负值。原因是枯落物分解至44个月时, 处于春季, 气温低, 湿度小, 不利于节肢动物的生存, 节肢动物数量和活动性均低, 部分休眠复苏的节肢动物优先通过营养级间的级联效应捕食微生物或者与微生物竞争食物来保证正常的生命活动, 导致节肢动物对枯落物质量损失产生抑制作用^[32]。但相较于灌丛, 裸地枯落物中节肢动物优势类群大多为矮蒲螨科、甲螨亚目等植食性或腐食性类群, 且中小型节肢动物个体数较高(附表 2), 因此, 节肢动物对枯落物的分解作用较为明显^[33]。

3.2 节肢动物对灌丛微生境红砂枯落物质量损失的贡献率与土壤理化性质间的关系

本研究中, 中小型节肢动物对红砂枯落物质量损失贡献率在盐池半干旱区与类群数呈正相关性。这与李艳红等^[34]、王振海等^[35]研究结果相似。这是由于盐池半干旱区红砂枯落物中节肢动物优势类群为矮蒲螨科、小真古螨科、球角䖴科等植食性或腐食性类群, 枯落物为其提供了丰富的食物资源, 节肢动物类群通过直接破碎、取食枯落物, 促进细菌和真菌的分解活动, 从而加速枯落物的分解^[34—35]。中小型节肢动物对红砂枯落物质量损失贡献率在盐池半干旱区与含水量呈负相关性。这是由于分解袋网孔小, 通气性差, 当水分含量高时, 将分解者与空气隔离, 分解者活性差, 使得节肢动物对枯落物质量损失的作用受到影响^[36]。两个研究区中小型节肢动物对枯落物质量损失的贡献率也与土壤养分含量密切相关, 进而影响枯落物质量损失率。其原因是枯落物的分解和枯枝落叶等有机质对土壤输入, 能够增加节肢动物和微生物的活性, 使得土壤的矿化作用增强, 导致土壤中的碳、氮含量降低^[37]。此外, 有研究发现, 枯落物在分解过程中, 节肢动物、微生物活动及植物的生长都可能竞争枯落物输入土壤的养分, 导致土壤养分呈现出不同的变化规律^[38]。节肢动物对枯落物质量损失的贡献率仅在乌拉特后旗干旱区与土壤pH值呈显著正相关。这是由于本研究中, 与半干旱区相比, 干旱区灌丛内外微生境分解袋下土壤pH值相对较高(附表 1)；且有研究表明, 土壤pH可以调节细胞渗透压, 在一定碱性范围内, pH值增大使节肢动物群落的胁迫压力减小, 能够提高土壤系统的稳定性, 为节肢动物生存提供较为稳定的生存环境, 从而增加节肢动物的个体数；而过高或过碱的土壤pH可直接抑制节肢动物的摄食活动和代谢^[39]。中小型节肢动物对枯落物质量损失的贡献率在盐池半干旱区和乌拉特后旗干旱区均与土壤砂粒含量呈显著正相关性, 仅在乌拉特后旗干旱区与土壤黏粉粒含量呈显著负相关性。原因是枯落物的分解、有机质等养分元素的输入、降水等作用使得土壤中细颗粒物质沉降下来^[40]；增加土壤保水能力, 影响节肢动物的生存和繁殖, 但研究区年平均降雨量低且多风, 风蚀严重造成土壤堆积不稳定, 故节肢动物受到土壤粒径组成的影响波动较大, 对枯落物质量损失的贡献率也在不同分解时间存在一定差异^[41]。

4 结论

(1) 干旱和半干旱区灌丛微生境红砂枯落物分解特征受到节肢动物分解作用因时间而异, 中小型节肢动物的分解作用表现为弱(12个月)-强(24个月)-弱(44个月)的作用规律, 而且受到气候区调节的灌丛微生境限制。

(2) 中小型节肢动物对红砂枯落物质量损失率的贡献率在半干旱区与节肢动物类群数、土壤全碳、含水量和砂粒含量密切相关, 而在干旱区与土壤C/N和粒径组成密切相关。