2023, Vol. 43文章信息
- 杨子文, 韩姝伊, 李壹, 王嘉敏, 何宏轩
- YANG Ziwen, HAN Shuyi, LI Yi, WANG Jiamin, HE Hongxuan
- 气候变化对雪豹全球潜在适生区分布的影响与评估
- Impacts and assessment of climate change on the global distribution of potentially suitable habitats for Panthera uncia
- 生态学报. 2023, 43(4): 1412-1425
- Acta Ecologica Sinica. 2023, 43(4): 1412-1425
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb202202240433
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文章历史
- 收稿日期: 2022-02-24
- 网络出版日期: 2022-10-13
2. 中国科学院大学, 北京 100049
2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
自工业革命以来, 人类活动产生的温室气体排放导致了世界范围内不同程度的气候变化, 对生物多样性产生了重大影响[1]。近几十年的气候变化和基于模型的未来气候预测都呈现温度上升的趋势[2]。陆地生态系统对气候变化带来的温度变化高度敏感, 气候变化会直接或间接影响物种原有的空间分布格局及其相关的生态因子, 从而改变物种的分布区域、范围以及数量[3—5]。气候变化引起的物种地理分布变化是生物多样性下降乃至物种灭绝的主要原因之一[6]。因此, 研究气候变化对濒危物种的影响具有重要意义。
物种分布模型(SDM)利用观测到的物种分布数据及其对应的环境变量信息, 关联性构建二者的相关模型, 进而确定目标物种的实际分布并对物种的潜在分布进行预测[7]。目前常用的物种分布模型有最大熵模型、领域模型、广义线性模型、广义可加模型、遗传算法模型、神经网络模型等, 但最大熵模型(MaxEnt)以其运行样本量要求低、易操作、运行时间短、数据处理能力强、预算精度高等优点而得到广泛应用[8—10]。MaxEnt是一种基于最大熵理论的物种分布模型。它以已知物种分布点的环境变量特征为约束条件, 在此约束条件下寻找熵最大的物种概率分布, 进而预测物种的潜在分布范围[11]。
雪豹(Panthera uncia)分布在青藏高原及其周边国家和地区, 是青藏高原等地区山地生物多样性的旗舰物种[12]。随着社会发展, 雪豹面临着越来越多的威胁因素, 主要包括栖息地丧失、猎物减少、气候变化以及人为捕猎等[13—14]。雪豹1972年被世界自然保护联盟(IUCN)列为濒危动物, 1989年被我国列为国家一级保护动物[15]。中国是世界上拥有雪豹最多的国家, 并且拥有全球面积最大的雪豹栖息地, 在雪豹的物种保护方面有重要地位[16]。作为雪豹主要分布地之一的青藏高原的变暖速度是北半球平均速度的两倍多[17]。气候变化可能使山地物种栖息地生境破碎化程度加剧[6]。研究表明, 雪豹对栖息地的选择具有明显的偏好[18]。因此, 未来气候变化及其引起的生境变化可能会对雪豹的分布及生存产生一定的影响。本研究基于雪豹分布数据和环境数据进行建模, 对不同气候情景下雪豹的适生区分布进行预测, 以期发现雪豹分布范围的未来变化趋势和生境特征, 为气候变化下雪豹的长期保护提供依据。
1 材料与方法 1.1 雪豹分布点数据在GBIF数据库(Global Biodiversity Information Facility)和idigbio数据库(Integrated Digitized Biocollections)上下载雪豹的分布数据, 并在Web of Science和知网上检索雪豹分布相关文献, 整合各来源分布点数据后, 在ArcGIS 10.6上描绘分布点信息[19—20]。为保证分布点数据的准确性, 剔除地理坐标重复的点、不准确的点以及显著偏离物种分布范围的点[6]。物种分布点间距离过近可导致空间自相关性, 为了避免模型的过度拟合, 每一环境变量栅格(空间分辨率约为1 km×1 km)中仅保留一个点位, 使用ENMTools软件依据气候变量图层, 随机删除落在同栅格中的多个坐标, 保留唯一值并存储为csv格式文件[11, 21]。
1.2 环境变量数据在气候变化的驱动下, 植被结构将随着植物物种的分布和迁移而迅速变化, 人类干扰的空间分布也将不可避免地发生变化[22—23]。然而, 未来植被分布、地表覆盖和人为干扰等环境数据目前还没有较好的预测方法。因此本研究只选择了19个生物气候因子, 3个不易发生变化的地形因子(海拔、坡度和坡向)和1个水文因子(距离最近河流的距离)(表 1), 未考虑植被和人为干扰等因子。当前和未来19个气候因子数据(2.5 arc-minutes)均来自Worldclim version 2.1(https://worldclim.org/), 未来气候数据选择第六次国际耦合模式比较计划(CMIP6)中BCC-CSM2-MR模型的预测数据。CMIP6包含四种共享社会经济路径(SSPs)：绿色发展路径(SSP126)、中等发展路径(SSP245)、区域竞争发展路径(SSP370)以及高速发展路径(SSP585), 下载四种气候情景在21世纪中期(2040—2060年)和21世纪末期(2080—2100年)的气候数据, 并利用ArcGIS 10.6提取19个气候变量。海拔数据从worldclim网站下载, 并用ArcGIS 10.6提取坡度和坡向数据。使用ArcGIS 10.6的欧式距离工具提取每个栅格距离最近河流的距离。MaxEnt模型要求输入的环境变量图层具有一致的空间分辨率、图层范围和投影坐标系, 因此, 在ArcGIS 10.6中将23个环境图层数据统一转换成同一投影坐标系[24]。为了减少环境变量之间的相关性导致模型过拟合, 使用ArcGIS 10.6对23个环境变量进行采样, 并在此基础上进行Pearson相关性分析, 在相关性大于0.7的两个变量中只保留一个变量, 使用R 3.3.6绘制环境因子皮尔森相关性检验热图(图 1), 对环境因子筛选后剩余13个环境变量用于模型构建[25]。
| 变量类型 Types of variables |
变量 Variables |
描述 Description |
变量类型 Types of variables |
变量 Variables |
描述 Description |
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| 气候因子 | bio1 | 年平均气温 | bio13 | 最湿月降水量 | ||
| Climatic variables | bio2 | 平均日较差 | bio14 | 最干月降水量 | ||
| bio3 | 等温性 | bio15 | 降水量变异系数 | |||
| bio4 | 温度季节性变化标准差 | bio16 | 最湿季度降水量 | |||
| bio5 | 最暖月最高温度 | bio17 | 最干季度降水量 | |||
| bio6 | 最冷月最低温度 | bio18 | 最暖季度降水量 | |||
| bio7 | 年均温变化范围 | bio19 | 最冷季度降水量 | |||
| bio8 | 最湿季度平均温度 | 地形因子 | elev | 海拔 | ||
| bio9 | 最干季度平均温度 | Topographic variables | slope | 坡度 | ||
| bio10 | 最暖季度平均温度 | aspect | 坡向 | |||
| bio11 | 最冷季度平均温度 | 水文因子 | river | 距离最近河流的距离 | ||
| bio12 | 年降水量 | Hydrological variables |
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| 图 1 用于雪豹适生区预估的环境因子皮尔森相关性检验热图 Fig. 1 Pearson correlation test heat map for environmental factors used to predict Panthera uncia habitat areas bio1：年平均气温；bio2：平均日较差；bio3：等温性；bio4：温度季节性变化标准差；bio5：最暖月最高温度；bio6：最冷月最低温度；bio7：年均温变化范围；bio8：最湿季度平均温度；bio9：最干季度平均温度；bio10：最暖季度平均温度；bio11：最冷季度平均温度；bio12：年降水量；bio13：最湿月降水量；bio14：最干月降水量；bio15：降水量变异系数；bio16：最湿季度降水量；bio17：最干季度降水量；bio18：最暖季度降水量；bio19：最冷季度降水量；elev：海拔；aspect：坡向；slope：坡度；rivers：距离最近河流的距离 |
使用MaxEnt 3.4.1构建雪豹分布预测模型, 但MaxEnt模型在默认的参数设置下得到的不一定是最优模型, 当样本量较小时, 模型更容易过度拟合, 因此需要对模型参数进行调整[26—27]。正则化系数和特征函数组合是优化MaxEnt模型的两个重要参数, 但研究表明模型的函数模式对预测能力影响不大, 复杂模型会略微增加曲线下面积(AUC), 但简单模型的响应曲线比默认选择的模型更平滑, 更容易从生态学角度解释[28]。因此, 本研究选用线性(L)、二次项(Q)和线性分段(H)3种函数的组合来构建更具有生态意义的模型[28]。建立一组模型并设置不同的参数梯度：加入雪豹的分布点数据和环境变量数据, 设置初始调控倍频为0.5, 每次建模将调控倍频提高0.5, 直到调控倍频为5, 使用ENMTools计算每个模型的AICc值(表 2), 选择基于赤池信息量准则(AIC)发展而来的AICc值最小的模型的调控倍频[29]。设置75%的雪豹分布点数据进行模型训练, 剩下25%雪豹分布数据进行模型验证, 正则化系数设置为2.5, 特征函数组合设置为LQH, 随机背景点数量设定为10000, 选择自举法(Bootstrap)为重复运行类别, 模型重复运行10次取平均值, 生境适宜度指数(HSI)输出格式设置为Cloglog格式, 其他参数为模型默认值。此外, 勾选刀切法检验环境变量对模型预测的重要性和贡献值, 并通过环境因子的响应曲线分析主要环境变量对雪豹适宜生境分布的影响。
| 模型 Model |
调控倍频 Regularization multiplier |
参数 Parameters |
AICc值 Score |
模型 Model |
调控倍频 Regularization multiplier |
参数 Parameters |
AICc值 Score |
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| 1 | 0.5 | 56 | 3570.086615 | 6 | 3 | 21 | 1489.070126 | |
| 2 | 1 | 36 | 1552.579779 | 7 | 3.5 | 14 | 1468.455598 | |
| 3 | 1.5 | 26 | 1473.755116 | 8 | 4 | 14 | 1475.915332 | |
| 4 | 2 | 21 | 1472.697349 | 9 | 4.5 | 16 | 1484.033117 | |
| 5 | 2.5 | 20 | 1456.698065 | 10 | 5 | 22 | 1531.72535 | |
| AIC：赤池信息量准则 Akaike information criterion; AICc：二阶赤池信息量准则 The second-order Akaike information criterion | ||||||||
接受者操作特征(ROC)曲线是以假阳性率为横坐标, 以真阳性率为纵坐标, 由绘制出的所有可能阈值点连接而成的曲线[11]。AUC值是ROC曲线与横坐标围成的面积, 取值范围为0到1, AUC值越高表示模型预测效果越好, 评估标准分为差(0—0.6)、较差(0.6—0.7)、一般(0.7— 0.8)、较好(0.8—0.9)和极好(0.9—1)[30]。MaxEnt模型运算结果显示, 在不同气候情景或时期下雪豹10次模拟结果的测试集的AUC均值均大于0.9, 表明模型预测效果有较高的准确度。使用ArcGIS 10.6重分类工具中的Manual分级方法, 将模型预测的适生区划分为非适生区(0—0.1), 低适生区(0.1—0.3), 中适生区(0.3—0.6), 和高适生区(0.6—1)四个等级, 对各种气候模式下的结果图层进行适生区等级划分并统计对应面积。
2.2 影响雪豹全球潜在适宜生境分布的主要环境因子对当前气候下雪豹的适生区预测结果分析发现, 对雪豹适生区分布贡献值最大的环境因素是海拔、距离最近河流的距离、年平均气温以及坡度, 四个主要环境因素累计贡献值达到92.7%；而置换重要性较高的是年平均气温和海拔, 累计值达97.8%(表 3)。根据刀切法的检验结果进一步分析发现, 在仅使用单一变量进行正规化训练时增益最高的3个环境变量是年平均气温、海拔、最冷月最低温度, 而在使用除了单一变量外的其他所有环境变量进行训练时, 海拔的增益值降低幅度最大, 测试增益结果与正规化训练增益结果基本一致(图 2)。综合以上结果可知, 影响雪豹地理分布的主要环境因素包括：两种气候因子(年平均气温和最冷月最低温度), 两种地形因子(海拔和坡度)和一种水文因子(距离最近河流的距离)。
| 环境变量 Environmental variables |
描述 Description |
贡献值/% Percent contribution |
置换重要性/% Permutation importance |
环境变量 Environmental variables |
描述 Description |
贡献值/% Percent contribution |
置换重要性/% Permutation importance |
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| elev | 海拔 | 36.9 | 14.2 | aspect | 坡向 | 0.9 | 0.1 | |
| rivers | 距离最近河流的距离 | 21.7 | 0.1 | bio2 | 平均日较差 | 0.5 | 0.1 | |
| bio1 | 年平均气温 | 19.4 | 83.6 | bio15 | 降水量变异系数 | 0.3 | 0.6 | |
| slope | 坡度 | 14.7 | 0.1 | bio8 | 最湿季度平均温度 | 0.1 | 0.2 | |
| bio14 | 最干月降水量 | 2.5 | 1 | bio6 | 最冷月最低温度 | 0.1 | 0 | |
| bio12 | 年降水量 | 1.6 | 0.1 | bio7 | 年均温变化范围 | 0 | 0 | |
| bio3 | 等温性 | 1.1 | 0.2 |
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| 图 2 刀切法检测主要环境变量对雪豹分布影响的重要程度 Fig. 2 Knife cutting method to detect the importance of major environmental variables on the distribution of Panthera uncia |
为了进一步了解影响雪豹地理分布的环境变量的适生区间(即物种存在概率＞0.6的区间), 对影响雪豹地理分布的主要环境因子的响应曲线进行分析。结果显示(图 3), 对于影响雪豹潜在适宜生境分布的主要气候因子, 雪豹适宜分布的年平均气温(bio1)的范围是-6—5.1℃, 并且当年平均气温约为-0.5℃时, 雪豹的存在概率最大；而当最冷月最低温度(bio6)在-26.8— -9℃区间时, 雪豹存在概率大于0.6, 并且在约-18℃时雪豹的存在概率最大。对于地形因子, 研究发现随着海拔(elev)逐渐升高到3896.2 m, 雪豹的存在概率在不断升高；而雪豹适宜分布的坡度(slope)范围是1.4—26.9°, 并且当坡度范围在1.4—3.7°时, 雪豹的存在概率随坡度增大而升高, 当坡度范围在3.7—26.9°区间变化时, 雪豹的存在概率随着坡度的上升而降低。此外, 研究发现, 当距离最近河流的距离(rivers)不大于21.2 km时, 雪豹的存在概率较大。
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| 图 3 生境适宜性对主导环境变量的响应曲线 Fig. 3 The response curves of habitat suitability to major environmental factors |
当前气候条件下模型预测结果显示(图 4), 雪豹的全球潜在适宜分布区的总面积是1122.05万km2, 其中低适生区面积为534.5万km2, 中适生区面积为386.15万km2以及高适生区面积为201.4万km2, 约占总适生面积的18%。进一步分析发现, 雪豹的潜在适生区主要分布于亚洲中部的高原和山脉, 其中雪豹的高适生区主要分布于帕米尔高原、喜马拉雅山脉北面的青藏高原腹地以及青藏高原东部的各大山脉, 需要注意的是, 位于青藏高原东部、阿尔泰山脉和天山山脉的雪豹高适生区较为碎片化。此外, 模型预测结果显示在北美洲、南美洲和亚欧大陆交界处零星分布着雪豹的中低适生区, 这些区域可能在一定程度上适宜雪豹的生存, 但远离雪豹的核心分布区。雪豹在世界范围内主要分布于中国、俄罗斯、蒙古、巴基斯坦、不丹、尼泊尔、印度、阿富汗、吉尔吉斯斯坦、乌兹别克斯坦、塔吉克斯坦、哈萨克斯坦12个国家[31], 结果显示(表 4), 我国是拥有雪豹全球潜在适生区面积最大的国家, 其中拥有的高适生区面积占全球高适生区总面积的76.65%, 拥有的中适生区占全球中适生区总面积的66.31%, 表明我国是雪豹中高适生区的主要分布国家, 在雪豹的物种保护方面有重要地位。此外, 在发现有雪豹分布的国家中, 蒙古、俄罗斯、阿富汗、吉尔吉斯斯坦、塔吉克斯坦以及哈萨克斯坦等国家拥有较大的雪豹适生区面积。
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| 图 4 当前气候下雪豹的全球潜在适生区 Fig. 4 Global potential suitable habitat of Panthera uncia under current climate |
| 国家 Country |
低适生区 Low suitable area |
中适生区 Middle suitable area |
高适生区 High suitable area |
总面积 Total area |
| 中国 | 146.20 | 256.07 | 154.38 | 556.65 |
| 蒙古 | 135.65 | 53.54 | 8.55 | 197.74 |
| 俄罗斯 | 59.81 | 7.25 | 0.00 | 67.07 |
| 阿富汗 | 12.80 | 17.70 | 6.80 | 37.29 |
| 吉尔吉斯斯坦 | 11.25 | 10.84 | 1.73 | 23.83 |
| 塔吉克斯坦 | 4.27 | 6.47 | 5.67 | 16.42 |
| 哈萨克斯坦 | 9.27 | 1.99 | 0.00 | 11.26 |
| 印度 | 1.49 | 2.15 | 2.51 | 6.15 |
| 尼泊尔 | 1.56 | 1.90 | 2.07 | 5.53 |
| 巴基斯坦 | 1.85 | 1.98 | 0.94 | 4.77 |
| 乌兹别克斯坦 | 1.79 | 0.76 | 0.00 | 2.55 |
| 不丹 | 0.81 | 0.82 | 0.81 | 2.45 |
对未来不同气候情景下的模型模拟预测结果分析表明(表 5)：在区域竞争发展(SSP370)模式下, 到21世纪末期, 雪豹消失的高适生区面积最大, 消失比例高达43.79%(图 5), 表明在各国只关注于区域和国家发展时, 全球应对气候变化的措施不足, 雪豹高适生区面临大面积消失的风险；在绿色发展模式下(SSP126), 到2040—2060年和2080—2100年高适生区面积分别下降36.2%和38.4%, 而适生区总面积变化不大, 表明在此气候情景下大量高适生区可能向中低适生区转变, 雪豹面临高适生区大面积消失的风险；在中等程度发展模式下(SSP245), 各级适生区面积变化趋势与SSP126气候情景中基本一致, 但变化幅度较小；而在伴随着高化石燃料消耗的快速发展模式下(SSP585), 雪豹的高适生区面积到21世纪中期减少比例为24.62%, 而到21世纪末期, 雪豹高适生区面积相比当前减少比例为14.10%, 这可能与在此发展模式下随着全球气温升高, 在阿尔泰山、天山以及昆仑山脉等区域新增大量雪豹高适生区有关。
| 气候情景 Climate scenarios |
低适生区 Low suitable area |
中适生区 Middle suitable area |
高适生区 High suitable area |
总面积 Total area |
| 当前 Current | 534.5 | 386.15 | 201.4 | 1122.05 |
| SSP126 2040—2060年 | 667.89 | 344.01 | 128.58 | 1140.48 |
| SSP126 2080—2100年 | 641.98 | 364.51 | 123.96 | 1130.45 |
| SSP245 2040—2060年 | 567.01 | 352.97 | 171.06 | 1091.04 |
| SSP245 2080—2100年 | 584.51 | 343.81 | 169.5 | 1097.82 |
| SSP370 2040—2060年 | 749.59 | 377.91 | 175.18 | 1302.68 |
| SSP370 2080—2100年 | 538.01 | 290.85 | 113.21 | 942.07 |
| SSP585 2040—2060年 | 611.36 | 366.61 | 151.82 | 1129.79 |
| SSP585 2080—2100年 | 579.04 | 337.14 | 173.00 | 1089.18 |
| SSP126为绿色发展路径；SSP245为中等发展路径；SSP370为区域竞争发展路径；SSP585为高速发展路径 | ||||
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| 图 5 未来不同气候模式下雪豹中高适生区减少比例 Fig. 5 The reduction ratio of Panthera uncia middle and high habitat areas under different climate models in the future SSP126为绿色发展路径；SSP245为中等发展路径；SSP370为区域竞争发展路径；SSP585为高速发展路径 |
对未来不同气候情景下雪豹核心分布区的高适生区变化趋势分析发现, 在绿色发展路径(SSP126)气候模式下(图 6), 到21世纪中期, 雪豹消失的高适生区面积远远大于新增的面积, 青藏高原中东部的雪豹高适生区在大面积减少, 并且到了21世纪末期, 青藏高原中东部地区雪豹高适生区面积减少的程度进一步加剧, 此外, 天山、阿尔泰山以及兴都库什山等地区雪豹的高适生区也面临大面积消失的风险。在中等发展路径(SSP245)气候模式下(图 7), 到21世纪中期, 雪豹消失的高适生区面积多于新增的面积, 雪豹原本分布于藏北高原北部、昆仑山脉沿线和祁连山的一些高适生区消失, 而在横断山和念青唐古拉山的一些区域新增为雪豹的高适生区, 而到了21世纪末期, 雪豹在青藏高原东部的一些高适生区域有消失的风险, 而在青藏高原中部的一些区域新增为雪豹的高适生区, 并且新增区域有助于雪豹在青藏高原东部、中部和西部的高适生区的连通, 更有利于雪豹的迁移。而在区域竞争发展路径(SSP370)气候模式下(图 8), 到21世纪中期, 雪豹在青藏高原中部的一些高适生区消失, 但到了21世纪末期, 除了祁连山脉和昆仑山脉东段的一些区域, 青藏高原东部雪豹的高适生区几乎消失, 此外, 阿尔泰山、天山以及兴都库什山等地区雪豹的高适生区也几乎消失, 雪豹面临大量高适生区消失的风险。在高速发展路径(SSP585)气候模式下(图 9), 到21世纪中期, 雪豹在青藏高原中东部的一些高适生区域消失, 并且位于青藏高原东部的高适生区更加碎片化, 而在阿尔泰山和天山雪豹的高适生区有增多趋势, 到了21世纪末期, 位于青藏高原东部的雪豹高适生区进一步减少, 横断山脉以北地区的雪豹高适生区几乎消失, 而在昆仑山、天山、阿尔泰山新增大量雪豹的高适生区, 位于这些山脉的雪豹高适生区连通性进一步加强。
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| 图 6 SSP126气候模式下雪豹全球潜在适生区分布及高适生区变化趋势 Fig. 6 The global distribution of potential suitable areas for Panthera uncia and the changing trend of high suitable areas under the SSP126 climate model |
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| 图 7 SSP245气候模式下雪豹全球潜在适生区分布及高适生区变化趋势 Fig. 7 The global distribution of potential suitable areas for Panthera uncia and the changing trend of high suitable areas under the SSP245 climate model |
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| 图 8 SSP370气候模式下雪豹全球潜在适生区分布及高适生区变化趋势 Fig. 8 The global distribution of potential suitable areas for Panthera uncia and the changing trend of high suitable areas under the SSP370 climate model |
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| 图 9 SSP585气候模式下雪豹全球潜在适生区分布及高适生区变化趋势 Fig. 9 The global distribution of potential suitable areas for Panthera uncia and the changing trend of high suitable areas under the SSP585 climate model |
对各种气候模式下雪豹的高适生区进行质心分析发现(图 10), 当前气候下雪豹高适生区的质心坐标为(86.82°E, 34.42°N), 分布于我国西藏中部。在各种气候情景下, 从当前到21世纪中期, 雪豹的高适生区质心都表现出向西南方向迁移的趋势, 并且在绿色发展路径(SSP126)和区域竞争发展路径(SSP370)气候情景下, 到21世纪末期, 雪豹的高适生区质心有进一步向西南方向迁移的趋势, 而中等发展路径(SSP245)和高速发展路径(SSP585)气候情景下, 到21世纪末期, 雪豹的高适生区质心有向东北迁移的趋势。
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| 图 10 未来不同气候模式下雪豹高适生区质心迁移变化 Fig. 10 Centroid migration and change of Panthera uncia high habitat area |
本研究应用MaxEnt模型对全球范围内的雪豹地理分布进行预测, 并基于CMIP6气候模式模拟预测了未来气候变化对雪豹适生区的影响, 模型预测结果AUC值均在0.9以上, 表明模型预测结果的准确性及可信度较高。物种生境适宜性评估中的一个重要步骤是揭示物种与环境间的互作关系[32]。模型模拟预测结果显示, 影响雪豹潜在适宜生境分布的主要环境因子包括：两种气候变量(年平均气温和最冷月最低温度), 两种地形变量(海拔和坡度)和一种水文变量(距离最近河流的距离)。尽管本研究选择了气候因子、地形因子和水文因子等多方面的环境变量进行建模, 但植被、地表覆盖和人为干扰等环境数据在未来气候变化条件下, 目前还没有能够合理预测的方法, 因而本研究模拟预测结果可能略大于雪豹实际的地理分布。
3.2 当前气候下雪豹全球潜在适宜生境分布本研究应用MaxEnt模型对全球范围内的雪豹地理分布进行预测, 模型预测结果显示, 当前气候下雪豹在青藏高原东部、阿尔泰山脉和天山山脉的栖息地较为碎片化, 可能更容易受气候变化的影响。此外, 模型预测结果显示北美洲、南美洲和亚欧大陆交界处零星分布着雪豹的中低适生区, 预示着这些区域的环境要素可能在一定程度上适合雪豹的生存。尽管这部分适生区也是雪豹全球潜在适生区的一部分, 但这些区域远离雪豹的核心分布区, 短期内雪豹难以通过自然迁移到这些区域, 目前这些区域也暂无雪豹分布的相关记录, 因此这些区域应该不属于雪豹的自然分布范围。我国拥有的高适生区面积占全球高适生区总面积的76.65%, 拥有的中适生区占全球中适生区总面积的66.31%, 是雪豹中高适生区的主要分布国家, 因而我国对雪豹的保护对雪豹物种生存至关重要。
3.3 未来不同气候模式下雪豹全球潜在适生区的变化趋势气候变化会直接或间接影响物种原有的空间分布格局及其相关的生态因子, 从而使物种的分布区域、范围和数量发生改变, 因而研究气候变化对于雪豹生境的影响有重要意义[4, 33]。本研究发现未来不同气候模式下雪豹的中高适生区出现不同程度的缩小, 并且雪豹高适生区对气候变化的响应更加显著。位于青藏高原东部、昆仑山脉、天山山脉、阿尔泰山脉以及兴都库什山等地区的雪豹高适生区较为碎片化, 更容易受气候变化的影响, 建议在这些区域加强对雪豹栖息地的保护。此外, 研究也发现在中等发展路径(SSP245)和高速发展路径(SSP585)气候模式下, 雪豹新增的高适生区域有助于增强雪豹分布区之间的连通性, 建议设立生态廊道从而更好的保护雪豹。对雪豹高适生区质心迁移情况分析发现, 各种气候模式下雪豹的高适生区质心都表现出向西南方向迁移的趋势, 这可能与位于青藏高原东部的雪豹的高适生区较为碎片化, 对气候变化响应较为显著有关。气候变化对雪豹的影响可能是多方面的, Johansson等研究发现, 同性雪豹之间有着强烈的领域性, 雄性雪豹的平均家域为207 km2, 雌性为124 km2, 这表明随着气候变化下雪豹适宜生境的减少, 雪豹之间的生存竞争将更加激烈[34]。IPCC指出气候变化增加了野生动物疫病和人畜共患病的传播风险, 青藏高原更加剧烈的气候变化可能影响病原体和宿主互作, 并导致疾病暴发的频率增加[35—36]。此外, 成年雪豹大多独居, 但是缩小的雪豹栖息地可能增加雪豹与人类和家畜接触的风险, 从而增加疾病传播的风险[37]。关注未来气候变化对于雪豹的影响不仅有利于雪豹的物种保护, 也有利于了解青藏高原等地区生态系统对气候变化的响应。
4 结论(1) 影响雪豹分布的主要环境因素包括：两种气候变量(年平均气温和最冷月最低温度), 两种地形变量(海拔和坡度)和一种水文变量(距离最近河流的距离)。
(2) 当前气候模式下雪豹的全球潜在适宜分布区的总面积是1122.05万km2, 其中低适生区面积为534.5万km2, 中适生区面积为386.15万km2以及高适生区面积为201.4万km2。我国拥有556.65万km2的雪豹适生区面积, 其中低适生区面积为146.2万km2, 中适生区面积为256.07万km2以及高适生区面积为154.38万km2。
(3) 研究发现未来不同气候模式下雪豹的中高适生区出现不同程度的缩小, 并且雪豹高适生区对气候变化的响应更加显著。位于青藏高原东部、昆仑山脉、天山山脉、阿尔泰山脉以及兴都库什山等地区的雪豹高适生区较为碎片化, 更容易受气候变化的影响。此外, 在SSP245和SSP585气候模式下, 雪豹新增的高适生区域有助于增强雪豹分布区之间的连通性。
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