2023, Vol. 43文章信息
- 庞博, 洪江涛, 马星星, 秦小静, 王小丹
- PANG Bo, HONG Jiangtao, MA Xingxing, QIN Xiaojing, WANG Xiaodan
- 冻融循环期高寒草原典型物种紫花针茅氮吸收策略
- Nitrogen absorption strategy of Stipa purpurea, a typical species in alpine grassland during freeze-thaw cycle
- 生态学报. 2023, 43(3): 1147-1155
- Acta Ecologica Sinica. 2023, 43(3): 1147-1155
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb202110082790
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文章历史
- 收稿日期: 2021-10-08
- 网络出版日期: 2022-10-10
2. 申扎高寒草原与湿地生态系统观测试验站, 申扎 853100;
3. 中国科学院大学, 北京 100049;
4. 山西师范大学, 太原 030006;
5. 河南理工大学, 焦作 454000
2. Xainza Alpine Steppe and Wetland Ecosystem Observation Station, Xainza 853100, China;
3. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China;
4. Shanxi Normal University, Taiyuan 030006, China;
5. Henan Polytechnic University, Jiaozuo 454000, China
氮(N)是影响高寒生态系统中植物生长的关键养分, 而植物N吸收偏好策略是群落稳定性和生产力维持的重要机制[1]。由于低温导致高寒土壤N矿化速率较低, 群落中物种为避免对稀缺资源产生竞争, 在N吸收形态上产生了生态位分化[2—4]。例如：在北极苔原的研究表明：苔属植物(Carex)偏好吸收硝态N(NO3-), 羊胡子草属(Eriophorum)和越桔属(Vaccinium)植物偏好吸收甘氨酸, 而杜香属(Ledum)和桦木属(Betula)植物偏好吸收铵态N(NH4+)。藏北高寒草原植物对N素的吸收偏好也具有多元性, 不同功能群植物在生长季对NH4+和NO3-吸收偏好存在一定程度的生态位分化。其中禾草类紫花针茅(Stipa purpurea)和中亚早熟禾(Poa litwinowiana)偏好吸收NO3-, 而杂草类苔状蚤缀(Arenaria musciformis)偏好吸收NH4+[5]。最新的研究发现高寒植物对NH4+和NO3-吸收偏好会随着土壤环境改变而发生调整, 如砾石覆盖会引起紫花针茅(Stipa purpurea)和昆仑蒿(Artemisia nanschanica)对NO3-吸收偏好的消失[6]。但以往对植物N吸收偏好的研究多数是基于单次15N同位素标记, 缺乏对植物15N同位素吸收的连续动态监测。
陆地生态系统近60%的区域经历着季节性积雪覆盖或季节性土壤冻结的影响[7—8]。青藏高原是世界中低纬度海拔最高、面积最大的高原冻土区, 冻土面积约为150×104 km2[9]。通常认为冻融循环期低温限制了高寒地区生物地球化学循环过程, 但近期数据显示土壤微生物和植物根系在该阶段仍维持活跃状态[10—11]。从土壤环境来看, 冻融循环期(早春和晚秋)土壤温度在0℃波动, 频繁的冻融交替使土壤形成“有氧”、“无氧”或者介于二者之间的独特氧化还原条件, 继而影响土壤硝化和反硝化作用, 导致土壤有效N形态的浓度和比例处于波动状态[12—14]。微根窗根系生长监测数据也显示, 植物根系在冻融循环期仍可维持较高的活力[15], 且已有研究表明冻融期植物根系将通过融雪形成的液体通道进行养分吸收[16], 为植物返青提供初期的养分供给条件[17]。在阿拉斯加的北极苔原的研究表明, 水草苔草(Carex aquatilis)、沙蒿(Eriophorum angustifolium)以及杜蓬草(Dupontia fischeri)根系可以在0℃左右的温度条件下维持一定活力, 并且在解冻12小时后功能逐步恢复正常[18]。北极苔原地区3个海拔梯度的微根窗根系观测数据也显示, 植物根系生长周期要远长于冠层生长周期[15]。因此, 冻融交替导致的土壤N素波动以及植物根系活动的季节节律变化可能进一步加剧高寒植物N利用策略的复杂性。
高寒草原是西藏自治区面积分布最广的草地类型, 以紫花针茅代表的典型群落具有耐寒和耐旱的特性, 是家畜和野生动物的优质牧草[19]。研究以藏北典型物种紫花针茅为研究对象, 通过15N同位素示踪技术(15N-NH4+和15N-NO3-), 开展冻融循环期(晚秋和早春)植物N吸收量与偏好动态变化研究。本研究拟验证两个科学假设：(1)非生长季(冻融循环期)植物具备N吸收需求与能力；(2)冻融循环期植物对不同形态N吸收偏好策略存在差异。本研究的开展旨在补充高寒冻土区植物在非生长季的养分吸收数据, 同时为全面理解冻土区植物N营养策略及其对未来气候变化的响应提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 研究区域本实验依托西藏自治区那曲市申扎县西藏申扎高寒草原与湿地观测试验站开展(30°57'N, 88°42'E, 4750 m)(图 1)。优势物种为紫花针茅, 伴生种包括青藏苔草(Carex moorcroftii)、矮火绒草(Leontopodium nanum)、冰川棘豆(Oxytropis glacialis)和昆仑蒿等。
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| 图 1 实验样地配置图 Fig. 1 Sample plot of the experimental area |
土壤类型为高寒草原土, 表层土壤(0—15 cm)砂砾、粉粒、粘粒的含量分别为91.23%, 7.24%和1.53%[20]。土壤碳(C)、氮N和磷(P)浓度分别为11.12、1.03和0.52 g/kg[20]。年均降水量为300 mm, 年均温为0℃。区域冻土类型为季节性冻土, 夏季短暂, 冬季严寒漫长。冻融循环最为强烈的阶段为冻结期(晚秋)和融化期(早春)。冻结期为10月下旬—12月初, 完全冻结期为12月初—次年3月中下旬, 融化期为3月中下旬—4月中下旬(图 2)。
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| 图 2 申扎高寒草原土壤温湿度变化 Fig. 2 Changes of soil temperature and moisture in Xainza alpine steppe |
实验样地于2013年建立, 并利用围栏防止家畜和野生动物进入。2017年在样地内挑选一块地势平坦、植被均一和成土母质一致的实验小区50 m×50 m。以优势物种紫花针茅为研究对象, 随机建立108个微区斑块(10 cm×10 cm), 微区内紫花针茅的盖度和生物量在群落内占比均在90%以上。为避免微区之间的干扰, 微区间距必须大于50 cm。将(15NH4)2SO4(15N, 98%)和Na15NO3(15N, 98%)两种同位素试剂折合成相等的15N量, 溶于蒸馏水中, 然后进行进行标记实验。在每个微区利用网格(2.5 cm×2.5 cm)和针筒在网格中心位置, 注射同位素标记试剂, 确保试剂在土壤中的均匀分布。每个网格中心注射1针(1 mL), 每个微区注射16针(16 mL, 2.88 mg 15N)。15N同位素注射深度为5 cm, 为紫花针茅根系主要分布层[21]。15N同位素标记实验分两次开展。冻结期于2017年10月25日开始, 融化期于2018年3月25日开始, 分别在同位素标记后的2小时、1天、3天、7天、14天和21天采集植物样品。15N同位素总共标记了72个微区(6次采样×2个N类型×2个季节×3次重复)。两个实验阶段植物冠层均为立枯, 叶片均处于枯黄状态。植物样品采集利用铁锹挖掘出包含紫花针茅整个土柱(长、宽、深均为10 cm), 浸泡在纯净水中, 待土柱泡松软后, 将样品清洗干净, 并根据韧性和颜色等特征对根系样品中死根进行剔除[22]。紫花针茅活根较细且坚韧, 而死根脆性较大。另外, 紫花针茅活根多呈现淡黄色或白色, 而死根表皮颜色多呈黑色或棕褐色。在剔除死根过程中, 对个别微区内存在的少量其他伴生物种一并予以去除, 仅保留优势物种紫花针茅用于后续分析。将紫花针茅静置于0.5 mmol/L CaCl2溶液30分钟以去除植株表面的同位素[23], 然后分根系、立枯分别烘干称重, 研磨后待测定。在36个未标记15N的微区(6次采样×2个季节×3次重复)采集土壤样品(0—10 cm)分析土壤无机N浓度。土壤样品采集与植物样品采集同步, 置于4℃保存, 分析土壤NH4+和NO3-浓度。
1.3 分析计算N同位素比值测定利用DELTA V Advantage同位素比率质谱仪测定。植物全N利用Flash 2000 HT元素分析仪测定。样品在元素分析仪中高温燃烧后生成N2, 质谱仪通过检测N2的15N与14N比率, 并与国际标准物(大气N2)比对后计算出样品的δ15N比率值。土壤NH4+和NO3-利用流动分析仪测定。植物15N吸收量利用稀释法分析, 15N吸收值F=[T(AS-AB)]/AF, 其中T为样品的总N含量, AS为样品中的15N原子百分超, AB为背景15N原子百分超, AF为示踪剂中15N原子百分超。AB是指未标记样品的15N原子百分超, 通常为固定值0.3663%[24]。
1.4 统计方法土壤NH4+和NO3-浓度差异利用独立样本T检验进行分析。器官(根系、立枯)、季节(冻结期、融化期)和采样时间(2小时、1天、3天、7天、14天和21天)对植物N浓度、生物量和N储量的影响利用三因素方差分析(Three-way ANOVA)进行分析。N形态(NH4+、NO3-)、季节(冻结期、融化期)和采样时间(2小时、1天、3天、7天、14天和21天)对植物对15N回收率的影响利用三因素方差分析(Three-way ANOVA)进行分析。数据在进行方差分析前对数据进行数转换以满足数据正态性和方差齐性要求。所有统计分析均在Excel 2007和SPSS 16.0统计软件上完成。图形绘制运用Sigmaplot 11.0绘制。
2 结果与分析 2.1 土壤NH4+和NO3-浓度冻融循环期内多数采样时间土壤NH4+显著高于NO3-浓度(P < 0.05)。冻结期土壤NH4+浓度介于1.16—2.86 mg/kg, 而土壤NO3-浓度介于0.09—2.46 mg/kg(图 3)。融化期土壤NH4+浓度介于0.80—2.70 mg/kg, 而土壤NO3-浓度介于0.33—0.79 mg/kg(图 3)。
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| 图 3 高寒草原土壤无机N变化 Fig. 3 Changes of soil inorganic N in alpine steppe NS P>0.05, *P < 0.05, **P < 0.01, ***P < 0.001 |
季节、采样时间对紫花针茅N浓度、生物量和N储量没有显著性影响(P>0.05), 但这三个指标在根系和立枯间存在显著性差异(P < 0.05)(表 1)。冻融循环期紫花针茅根系N浓度均值为6.38 mg/g, 而立枯N浓度均值为4.49 mg/g(图 4)。紫花针茅根系生物量介于217.8—718.5 g/m2之间, 而立枯生物量介于116.5—539.0 g/m2之间(图 4)。冻融循环期紫花针茅根系N储量均值为2.97 g/m2, 而立枯N储量均值为1.37 g/m2(图 4)。
| 影响因素 Factor |
N浓度 N concentration/(mg/g) |
生物量 Biomass/(g/m2) |
N储量 N storage/(g/m2) |
|||||
| F | P | F | P | F | P | |||
| 器官Organs | 135.42 | *** | 80.07 | *** | 201.57 | *** | ||
| 季节Seasons | 3.12 | NS | 1.63 | NS | 0.03 | NS | ||
| 采样时间Sampling time | 1.37 | NS | 2.16 | NS | 1.19 | NS | ||
| 器官×季节Organs×Seasons | 1.12 | NS | 0.33 | NS | 0.01 | NS | ||
| 器官×采样时间Organs×Sampling time | 1.18 | NS | 0.77 | NS | 1.35 | NS | ||
| 季节×采样时间Seasons×Sampling time | 0.24 | NS | 0.87 | NS | 0.54 | NS | ||
| 器官×季节×采样时间 Organs×Seasons×Sampling time |
0.37 | NS | 0.77 | NS | 0.89 | NS | ||
| N浓度、生物量和N储量在分析前进行对数转换；NS P>0.05, ***P < 0.001 | ||||||||
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| 图 4 冻结期和融化期植物N浓度、生物量和N储量变化 Fig. 4 Changes of plant N concentration, biomass and N storage during freeze-thaw periods |
冻结期紫花针茅根系对15N回收率随着标记天数的增加而逐步提高(表 2, 图 5), 15N-NH4+和15N-NO3-标记21天后总回收率分别为8.65%和3.55%(图 5)。冻结期紫花针茅15N-NH4+回收率高于15N-NO3-回收率(图 5)。融化期紫花针茅根系和立枯对15N回收率随着标记天数的增加而逐步提高(表 2, 图 5), 标记21天后15N-NH4+和15N-NO3-的总回收率分别为4.44%和6.91%(图 5)。融化前期紫花针茅总15N回收率整体表现为15N-NH4+高于15N-NO3-, 而融化后期15N-NH4+和15N-NO3-回收率差异不显著或15N-NO3-略高(图 5)。
| 影响因素 Factors |
根系15N回收率 15N recovery of root/% |
立枯15N回收率 15N recovery of standing dry/% |
总15N回收率 Total 15N recovery/% |
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| F | P | F | P | F | P | |||
| N类型N type | 46.54 | *** | 5.76 | * | 61.00 | *** | ||
| 季节Seasons | 0.33 | NS | 7.39 | ** | 0.32 | NS | ||
| 采样时间Sampling time | 126.86 | *** | 22.07 | *** | 160.07 | *** | ||
| N类型×季节N type×Seasons | 14.39 | *** | 6.09 | * | 24.34 | *** | ||
| N类型×采样时间N type×Sampling time | 5.40 | ** | 3.83 | ** | 7.57 | *** | ||
| 季节×采样时间Seasons×Sampling time | 8.52 | *** | 5.42 | *** | 13.18 | *** | ||
| N类型×季节×采样时间 N type×Seasons×Sampling time |
5.52 | *** | 0.47 | NS | 5.44 | *** | ||
| 15N回收率在分析前进行对数转换；NS P>0.05, *P < 0.05, **P < 0.01, ***P < 0.001 | ||||||||
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| 图 5 冻结期和融化期植物对15N-NH4+和15N-NO3-回收率 Fig. 5 Recovery of 15N-NH4+ and 15N-NO3- by plants in freeze-thaw periods |
藏北高寒草原生态系统中紫花针茅在冻融循环期具备吸收N素的需求与能力, 与本研究提出的第一个科学假设相符合。冻结期(晚秋)紫花针茅冠层生长已停滞, 融化期(早春)冠层还未返青, 但根系和立枯均可以吸收同化15N。植物在冰点温度或低于冰点温度时吸收养分的能力与根系在该温度范围内仍保持活性有关[18]。而非生长季立枯吸收同化15N主要从两个方面进行。首先, 立枯无法进行光合作用, 但其呼吸作用仍需消耗根系吸收水分以维持微弱的生物过程, 进而对15N进行吸收同化[25—26]。此外, 立枯对15N的同化也与微生物的固定有关。由于立枯表面或内部寄生有大量真菌或细菌, 微生物定殖和分解作用的发挥使得其在微生物作用下仍可以吸收土壤的可利用性氮[27—28]。植物在冻融循环期维持一定的养分吸收效率具有重要的生态学意义。一方面, 冻结期植物吸收养分可以为其应对漫长冬季休眠提供营养物质；另一方面, 融化期植物吸收养分为其后续萌芽以及地上部分生长提前储存养分[17]。在冻融循环期紫花针茅15N回收率器官分配上均表现为根系大于冠层(立枯)。可能有以下三点原因：(1)藏北高寒草原海拔极高、低气温、大风日数多, 造成植物物质分配更倾向于储存于根系[29]；(2)紫花针茅为高寒草原典型克隆植物, 养分储存于根系更有利于其分蘖、繁殖和扩展生存空间[30]；(3)植物根系维持一定活力, 而冠层均处于枯黄状态, 对N储存能力较弱。
冻结期和融化期21天的实验周期内, 紫花针茅对NH4+和NO3-的回收率均低于10%。Zhang等[31]在高寒草甸开展的15N示踪研究发现, 优势物种高山嵩草(Kobresia pygmaea)在1个月内对NH4+和NO3-回收率约为10%左右。高寒草原和高寒草甸同位素标记实验结果均表明短期内植物对有效N同化固定量相对有限, 预示着绝大部分15N滞留于土壤中(微生物固定为主[32])。与植物根系相比, 短期内微生物具有较高的生长速率、表面积以及最大N吸收能力, 会协助其大量固持N[32—33]。土壤微生物将暂时过量的N储存在其体内, 避免N在生态系统中遭受淋溶损失, 而后期固持在土壤微生物中N逐步释放可以为植物后续生长不断提供矿质养分, 形成土壤微生物-植物互利共生的生态系统N固持机制[32, 34]。
在N矿化受到强烈限制的藏北高寒草原, 植物对N素的吸收偏好具有多元途径, 紫花针茅在生长季偏好吸收NO3-[5]。本研究进一步揭示高寒冻土区植物N吸收偏好并不是固定不变的, 而会随冻融引起的土壤N形态季节性波动而发生变化[35], 总体呈现出土壤-植物N形态相契合的特点[36], 支持了本研究提出的第二个科学假设。夏季完全融化期温度和水分适宜, 高寒草原土壤N过程以硝化作用为主, 土壤养分形态以NO3-为主导, 紫花针茅偏好吸收NO3-[5]。但是, 冻土区冻融循环引起水分多次相变, 会造成土壤团聚体结构破碎化, 释放被包裹和吸附营养物质[37—38]。并且, 频繁的冻融交替使土壤形成“有氧”、“无氧”或者介于二者之间的独特氧化还原条件, 继而影响土壤硝化和反硝化作用, 导致土壤有效N形态的浓度和比例处于波动状态[12—14]。本研究中藏北高寒草原由于冻融循环期降水(雪)稀少, 大风日数多, 蒸发旺盛, 硝化作用受到抑制。此外, 高寒草原土壤异常干燥, 而水分相变引起的土壤微环境变化相对有限, 土壤N形态虽然具有波动性, 但均以NH4+为主导。因此, 冻结期和融化前期紫花针茅的N吸收偏好相应转换为NH4+。高寒农田生态系统也发现了类似结论, 土壤NH4+/NO3-比的季节波动调控着紫花苜蓿(Medicago sativa)、燕麦(Avena sativa)、野豌豆(Vicia sativa)和青稞(Hordeum vulgare)对NH4+和NO3-的吸收比例[39]。此外, 由于冻融循环期气候严寒、能量缺乏, 而植物偏好吸收NH4+所消耗的能量较低, 可为植物适应高寒冻土极端环境提供有利条件[40]。
值得注意的是, 在融化后期土壤主导N形态为NH4+, 但紫花针茅对NO3-吸收量逐步升高, 甚至超越对NH4+的吸收量, 与其生长季N偏好保持一致[5]。可能原因是除土壤主导N形态外, 其他环境和生物因素仍会影响到植物N吸收偏好。例如：温度变化[41]、运作转运体与代谢途径[42—43]均可以调控植物对不同形态N同化速率。
4 结论本研究发现冻结期(晚秋)紫花针茅冠层生长已停滞, 融化期(早春)冠层还未返青, 但根系和立枯均可以吸收同化15N。紫花针茅15N回收率器官分配上均表现为根系大于冠层(立枯)。融化前期紫花针茅总15N回收率整体表现为15N-NH4+高于15N-NO3-, 而融化后期15N-NH4+和15N-NO3-回收率差异不显著或15N-NO3-略高。冻结期紫花针茅15N-NH4+回收率高于15N-NO3-回收率。本研究补充了高寒冻土区植物在非生长季的养分吸收数据, 为全面理解冻土区植物N营养策略及其对未来气候变化的响应提供科学依据。
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