2023, Vol. 43文章信息
- 李黄维, 吴小红, 刘婷, 何金松, 王钧, 闫文德
- LI Huangwei, WU Xiaohong, LIU Ting, HE Jinsong, WANG Jun, YAN Wende
- 不同林分土壤磷形态与磷酸酶特征
- Characteristics of soil phosphorus fractions and phosphatases activity in different plantations
- 生态学报. 2023, 43(3): 1257-1266
- Acta Ecologica Sinica. 2023, 43(3): 1257-1266
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb202102130434
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文章历史
- 收稿日期: 2021-02-13
- 网络出版日期: 2022-10-10
2. 南方林业生态应用技术国家工程实验室, 长沙 410004
2. National Engineering Laboratory of Applied Technology for Forestry and Ecology in Southern China, Changsha 410004, China
磷(phosphorus, P)在土壤中以多种形态存在, 是植物生长所必须的大量元素之一, 也是影响植物生长的主要限制因子[1]。我国亚热带地区红壤富含铁铝, 土壤中的磷容易被铁、铝等离子固定形成难溶性磷[2], 导致土壤中有效磷含量较低, 磷素已成为该地区林木生长的重要限制性养分之一[3]。土壤磷有效性主要取决于其在土壤中的存在形态, 不同形态的磷素可以相互转化, 且他们之间的转化与植被类型[4]、凋落物输入[5]和土地利用方式[6]等关系密切。因此, 有必要研究亚热带地区不同森林生态系统土壤磷素形态特征, 以便更好地了解亚热带地区不同林分生长对土壤磷素形态转化和磷有效性的影响。
土壤磷酸酶与土壤磷素循环关系密切, 是土壤中广泛存在的一类水解酶[7]。在磷酸酶的催化作用下, 微生物可以将土壤中的有机磷矿化为无机磷, 从而提高土壤磷的有效性[8]。研究发现, 土壤磷酸酶活性受土壤有机质、全氮以及有机磷的含量等环境因子的影响[9]。除此之外, 化肥农药的施用、地被物管理和覆膜等管理措施也会影响土壤磷酸酶活性[10]。不同类型森林土壤由于其土壤养分、土壤微生物以及管理措施上存在差异, 可能会对磷形态与磷酸酶活性产生影响, 进而影响土壤磷的有效性, 但目前关于不同林分土壤磷形态与磷酸酶活性等研究较少, 需进一步深入研究。
我国有大量的次生林, 约占全国森林总面积的62%[11], 因此, 次生林对森林生态系统服务功能的维持至关重要。随着我国人口的快速增长, 人们对经济林产品和木材需求量的增加, 大量次生林转变为人工林[12]。次生林转变为人工林导致生物多样性丧失[13]、土壤养分流失[14]和生态系统退化[15]等生态环境问题的出现。近年来, 有关林分变化对土壤结构、碳氮养分和土壤微生物群落等的影响已有较多研究[16], 但对次生林转变为人工林后土壤磷形态以及磷酸酶活性特征变化了解有限。因此, 本文以次生林以及由次生林转变而来的油茶林、黄桃林、杨梅林和杉木林为研究对象, 对比不同林分土壤理化性质、磷形态和磷酸酶活性差异, 分析三者之间的相关性, 探讨次生林转变为人工林后, 土壤磷形态和磷酸酶活性的变化特征以及驱动土壤磷素形态变化的关键因子, 以期为亚热带森林生态系统可持续性管理提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 试验地概况试验区位于湖南省平江县国有芦头林场, 海拔124—1969m, 属于亚热带季风气候。该地区年平均气温9.6—15.8℃, 年均降水量1969m, 全年无霜期为186—245d[17]。试验区原有次生林主要为常绿阔叶林, 主要树种有甜槠(Castanopsis eyrei)、青冈栎(Cyclclobalanopsis glauca)、苦槠(Castanopsis sclerophylla)和木荷(Schima superba)等。2013年, 该地区大面积的次生林经人工开垦改造为油茶、黄桃、杨梅和杉木四种人工林地。人工林种植以后, 油茶林每年5月份施用163kg/hm2硫酸钾复合肥(N∶P∶K=1∶1∶2)；黄桃林与杨梅林每年10月份施用4356kg/hm2有机肥, 其中黄桃林在每年7月增施硫酸钾复合肥, 施肥量为545kg/hm2；杉木林无人工管理措施, 次生林无人为干扰[18]。
1.2 样地设置与样品采集2018年, 在立地条件基本一致的次生林、黄桃林、油茶林、杨梅林和杉木林内各设置3个10m×10m样地。在每个样地中, 去除地表凋落物后随机选择5个样点采集0—20cm表层土壤, 混合均匀后去除石砾和根系等杂物, 迅速带回实验室。然后将土壤样品分为两部分, 一部分放置于阴凉干燥处风干用于土壤理化性质与磷形态的测定；另一部分样品保存于4℃冰箱中, 用于测定酸性磷酸酶和碱性磷酸酶活性。
1.3 土壤样品分析方法土壤pH采用玻璃电极pH计测定(FE20 Mettler-Toledo, 美国), 水土比为2.5∶1；土壤有机碳(soil organic carbon, SOC)采用重铬酸钾加热法测定, 土壤全氮(total nitrogen, TN)采用凯式定氮法进行测定；土壤全磷(total phosphorus, TP)采用钼锑抗比色法进行测定；土壤全钾(total potassium, TK)采用电感耦合等离子体发射光谱仪(ICP, Optima 3000 PerkinElmer, 美国)进行测定；土壤硝态氮(NO3--N)、铵态氮(NH4+-N)含量采用2mol/L KCl浸提后, 通过流动分析仪(Skalar san++, Skalar, 荷兰)进行测定[19]。土壤中磷形态含量采用Tiessen提出的改良Hedley磷素分级方法[20], 分别提取出树脂提取态无机磷(Resin-Pi)、碳酸氢钠提取态磷(NaHCO3-Pi、NaHCO3-Po)、氢氧化钠提取态磷(NaOH-Pi、NaOH-Po)、HCl提取态无机磷(HCl-Pi)以及残余磷(Residual-P), 提取后采用钼锑抗比色法进行测定。将逐级提取的不同形态磷的有效性分为三类：(1)可利用磷(Easily-available P, EAP), 即Resin-Pi与NaHCO3提取态磷, 其中Resin-Pi与NaCO3-Pi是可以直接被植物所吸收利用的磷形态, NaHCO3-Po是容易被转化为植物可直接吸收利用的磷形态；(2)中等可利用磷(Moderately-available P, MAP), 即NaOH-Pi与NaOH-Po, 被土壤中的铝、铁之间的共价键所吸附, 参与了长期的磷转化；(3)稳定态磷(Non-available P, NAP), 即HCl-Pi与Residual-P, 相对不溶, 与土壤中的钙有关, 难以被植物所利用。采用对硝基苯磷酸二钠法(PNP)在pH=6.5下测定不同林分土壤酸性磷酸酶活性(ACP), 在pH=11下测定土壤碱性磷酸酶活性(ALP)[21]。
1.4 数据处理与分析采用单因素方差分析(oneway-ANOVA)比较不同林分土壤理化性质、磷酸酶活性、磷形态和磷有效性的差异显著性, 并利用GraphPad Prism 8.0软件制图。采用SPSS 27.0对土壤理化性质、磷酸酶活性、磷形态和磷有效性进行相关性分析, 本研究中显著性水平设为P＜0.05。
2 结果与分析 2.1 不同林分土壤理化性质特征如图 1所示, 五种林分中次生林pH最低, 黄桃林pH最高, 次生林转变为人工林后pH升高, 但差异未达显著性水平。次生林SOC含量显著高于其他四种林分(P＜0.05)。土壤TN含量表现为次生林最高(2.60g/kg), 油茶林仅为次生林的30.77%。TK含量在黄桃林最高(3.61mg/kg), 显著高于其他四种林分(P＜0.05), 次生林最低(3.05mg/kg)。NH4+-N含量次生林最高为19.03mg/kg, 显著高于其他四种林分(P＜0.05), 杨梅林最低(7.09mg/kg), 仅为次生林的37.25%。土壤中NO3--N含量表现为杨梅林＞次生林>黄桃林>杉木林>油茶林。
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| 图 1 不同林分土壤理化性质 Fig. 1 Soil properties in five forest types 不同小写字母表示不同林分间差异显著(P＜0.05), 图中数据为平均值±标准差(n=3) |
不同林分土壤磷酸酶活性特征如图 2所示, 次生林土壤ACP活性最高(90.36μmol PNP g-1 h-1), 分别比杉木林、油茶林、杨梅林和黄桃林高90.05%, 92.43%, 95.01%和97.40%, 且次生林和人工林土壤ACP活性差异显著(P＜0.05)。四种人工林土壤ALP活性均显著低于次生林(P＜0.05), 油茶林、杉木林、杨梅林和黄桃林土壤ALP活性分别比次生林低43.71%, 61.12%, 64.23%和68.34%, 黄桃林、杨梅林和杉木林土壤ALP活性差异不显著(P＞0.05)。
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| 图 2 不同林分土壤酸性磷酸酶与碱性磷酸酶活性 Fig. 2 Soil acid phosphatase and alkaline phosphatase activity in five forest types 不同小写字母表示不同林分间差异显著(P＜0.05), 图中数据为平均值±标准差(n=3); PNP: 对硝基苯磷酸二钠法 |
不同林分土壤磷形态含量如图 3所示, 土壤中Resin-Pi含量表现为杉木林>黄桃林>油茶林>次生林>杨梅林, 且杉木林显著高于其他四种林分(P＜0.05)；黄桃林土壤中NaHCO3-Pi含量最高, 为25.36mg/kg, 显著高于其他四种林分(P＜0.05), 但次生林、杨梅林和杉木林NaHCO3-Pi含量差异不显著；油茶林土壤中NaHCO3-Po含量最高为20.78mg/kg, 且与其他林分差异显著(P＜0.05)。杨梅林土壤中NaOH-Pi含量显著高于其他林分, 含量为43.89mg/kg。次生林土壤NaOH-Po含量显著高于其他林分(P＜0.05), 但NaOH-Po含量在油茶林、杨梅林和杉木林中无显著差异。土壤HCl-Pi含量在五种林分之间没有显著差异。次生林和黄桃林中土壤Residual-P含量显著高于油茶林、杨梅林和杉木林(P＜0.05)。
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| 图 3 不同林分土壤磷形态特征 Fig. 3 Soil phosphorus forms in five forest types 不同小写字母表示不同林分间差异显著(P＜0.05), 图中数据为平均值±标准差(n=3) |
由图 4可知, 从不同有效性磷含量来看, 五种林分均以NAP含量最高。土壤EAP含量在五种林分中差异显著(P＜0.05), 呈现黄桃林＞油茶林＞杉木林＞杨梅林＞次生林的变化趋势；土壤MAP含量在杨梅林最高, 油茶林最低, 且次生林、杉木林和黄桃林中土壤MAP含量差异不显著。土壤NAP含量在次生林最高, 显著高于油茶林、杨梅林和杉木林(P＜0.05), 但与黄桃林差异不显著。
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| 图 4 不同林分中可利用磷、中等可利用磷与稳定态磷含量 Fig. 4 Contents of easily-available phosphorus, moderately-available phosphorus, and non-available phosphorus in five forest types 不同小写字母表示不同林分间差异显著(P＜0.05), 图中数据为平均值±标准差(n=3) |
五种林分中, 土壤TP含量为黄桃林＞次生林＞杨梅林＞杉木林＞油茶林, 其中黄桃林与次生林TP含量显著高于杨梅、杉木和油茶三种林分(P＜0.05)。不同有效性磷占TP的比例因林分类型而异, 土壤EAP占比表现为黄桃林(23.18%)＞油茶林(22.58%)＞杉木林(19.33%)＞杨梅林(12.67%)＞次生林(9.67%)；土壤MAP占比在杨梅林最高, 为29.13%, 而油茶林中最低, 仅为8.19%；不同林分土壤NAP占比在次生林(74.23%)和油茶林(69.24%)较高, 而杨梅林最低(图 5)。
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| 图 5 不同林分可利用磷、中等可利用磷和稳定态磷在全磷中的占比 Fig. 5 Proportion of easily-available phosphorus, moderately-available phosphorus and non-available phosphorus in total phosphorus in five forest types 不同小写字母表示不同林分间差异显著(P＜0.05), 图中数据为平均值±标准差(n=3) |
相关分析表明(表 1), Resin-Pi与土壤理化性质的相关性未达到显著性水平；NaHCO3-Pi与全磷和全钾呈显著正相关(P＜0.05)；NaHCO3-Po与全氮呈显著负相关(P＜0.05)；NaOH-Pi和MAP均与硝态氮呈显著正相关(P＜0.05)；NaOH-Po、Residual-P和NAP均与有机碳、全氮、全磷和铵态氮呈显著正相关(P＜0.05)；HCl-Pi与全钾呈显著负相关(P＜0.05)；EAP与全钾呈显著正相关(P＜0.01), 与硝态氮呈显著负相关；ACP和ALP与有机碳、全氮、铵态氮均显著正相关(P＜0.01)。
| 土壤磷形态与磷酸酶 Soil phosphorus forms and phosphatase activities |
土壤理化性质Soil properties | ||||||
| pH | 土壤有机碳 Soil organic carbon |
全氮 Total nitrogen |
全磷 Total phosphorus |
全钾 Total potassium |
硝态氮 Nitrate nitrogen |
铵态氮 Ammonium nitrogen |
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| 树脂提取态无机磷 Resin extractable inorganic phosphorus |
-0.14 | -0.272 | -0.199 | -0.058 | 0.062 | -0.491 | -0.261 |
| NaHCO3提取态无机磷 NaHCO3 extractable inorganic phosphorus |
0.395 | -0.144 | -0.084 | 0.516* | 0.819** | -0.38 | -0.205 |
| NaHCO3提取态有机磷 NaHCO3 extractable organic phosphorus |
0.047 | -0.506 | -0.540* | -0.368 | 0.44 | -0.398 | -0.433 |
| NaOH提取态无机磷 NaOH extracted inorganic phosphorus |
0.337 | -0.417 | -0.265 | -0.153 | -0.266 | 0.649** | -0.445 |
| NaOH提取态有机磷 NaOH extracted organic phosphorus |
-0.214 | 0.975** | 0.946** | 0.648** | -0.236 | 0.146 | 0.918** |
| HCl提取态无机磷 HCl extracted inorganic phosphorus |
-0.004 | 0.256 | 0.37 | -0.274 | -0.527* | 0.42 | 0.285 |
| 残余磷 Residual phosphorus |
-0.115 | 0.732** | 0.692** | 0.921** | 0.225 | 0.078 | 0.659** |
| 可利用磷 Easily-available phosphorus |
0.265 | -0.385 | -0.32 | 0.258 | 0.803** | -0.622* | -0.404 |
| 中等可利用磷 Moderately-available phosphorus |
0.226 | 0.184 | 0.332 | 0.258 | -0.443 | 0.802** | 0.117 |
| 稳定态磷 Non-available phosphorus |
-0.116 | 0.749** | 0.713** | 0.916** | 0.205 | 0.097 | 0.676** |
| 酸性磷酸酶 Acid phosphatase activity |
-0.318 | 0.981** | 0.895** | 0.444 | -0.426 | 0.221 | 0.963** |
| 碱性磷酸酶 Alkaline phosphatase activity |
-0.362 | 0.861** | 0.790** | 0.298 | -0.317 | 0.097 | 0.874** |
| * 表示相关系数P＜0.05；**表示相关系数P＜0.01 | |||||||
人工林土壤pH与次生林相比有所升高, 这是由于在林分转变过程中人为砍伐、翻垦和人工林施肥等措施导致土壤中可交换阳离子增加[22]。SOC是反映土壤肥力丰缺状况的重要指标[23]。次生林转变为人工林后, 土壤SOC含量下降了75%—90%。导致土壤SOC下降的因素有两方面：一方面是凋落物的影响, 相比于人工林, 次生林表层土壤凋落物量更大, 通过地表凋落物输入土壤的有机物更多, 次生林转变为人工林的过程中, 由于去除了林下植被和凋落物, 从而导致次生林中通过凋落物输入到土壤的SOC减少[24]；另一方面是由于次生林土壤中细根生物量较大, 周转较快, 土壤微生物代谢相对旺盛, 归还至土壤中的SOC含量相对较高[25]。土壤氮素来源于凋落物的分解、生物量的积累, 具有明显的表聚性。人工林中的除草、翻垦、凋落物去除等管理措施会加剧水土流失, 造成氮素的流失[26], 因此林分转变后土壤中的TN含量迅速下降, 最大降幅达70%。人工林土壤NH4+-N与NO3--N含量低于次生林, 这与向升华[27]研究一致, 表明土壤表层的速效氮含量与林分类型和林龄密切相关。在四种人工林中, 黄桃林除了施用有机肥外, 还会额外增施复合肥, 有机肥和无机肥的联合使用使得黄桃林土壤中SOC、TN、TK的含量高于油茶林、杨梅林和杉木林[28]。在次生林转变为人工林过程中引起的植物多样性减少, 会造成土壤养分流失, 因此为了使人工林土壤养分保持良性循环, 建议在人工林地合理补充肥料。
3.2 林分转变对土壤磷酸酶活性的影响酸性磷酸酶和碱性磷酸酶均可促进土壤有机磷的水解, 使其转化为能被植物和微生物直接吸收利用的磷素形态[29]。杨文娜等[30]的研究表明, 分泌磷酸酶是植物和微生物在低磷胁迫下增加有效磷供给的重要方式, 而当土壤中存在较高含量的可利用磷时, 植物根系会直接利用这一部分磷, 减少磷酸酶的分泌, 造成磷酸酶活性下降[31]。林分转变后, 四种人工林土壤ACP与ALP活性均显著下降, 这可能是因为人工林施肥等措施增加了土壤可利用磷含量, 缓解了人工林植物和微生物的磷胁迫[32], 使得人工林中磷酸酶分泌减少, 土壤磷酸酶活性下降。
3.3 林分转变对土壤磷形态特征的影响林分变化影响着土壤磷素循环及其赋存形态。本研究中, 油茶林、杨梅林与杉木林土壤TP含量均显著低于次生林, 这可能是由于人工林中地上植被和凋落物量的减少导致归还到土壤中的养分减少[4, 6], 从而使得人工林土壤TP含量低于次生林。黄桃林由于施用了复合肥, 增加了土壤中磷素的投入[28], 因而黄桃林TP含量与次生林并无显著差异。尽管杨梅林也施用了复合肥, 但是由于杨梅是固氮植物, 固氮植物根系附着的根瘤菌能够以氮固磷, 促进其对磷素的吸收[33], 致使杨梅林中施用有机肥对土壤TP的补充作用弱于黄桃林。Resin-Pi是被土壤胶体吸附的无机磷组分, 是可以直接被植物利用的磷形态。相比次生林, 人工林土壤中Resin-Pi含量更高, 这与刘旭军等[34]的研究结果一致, 可能是因为人工林比次生林植被矮、生物量更低, 植物对土壤中Resin-Pi的吸收相对较少, 因而人工林土壤Resin-Pi含量高于次生林。NaHCO3-Pi主要是吸附在土壤颗粒表面的易溶态无机磷组分, 黄桃林与油茶林NaHCO3-Pi含量显著高于其他三种林分, 可能是由于这两种林分施加了复合肥(N∶P∶K=1∶1∶2), 从而导致具有较高的NaHCO3-Pi含量[35]。NaHCO3-Po在微生物作用下可以被矿化分解为无机态磷, 该组分在人工林中含量高于次生林, 一方面可能是由于人工林ACP和ALP活性低于次生林, 有机磷的分解矿化弱于次生林, 另一方面可能与人工林(尤其是油茶林、黄桃林和杨梅林)施用了无机肥和有机肥有关, 已有研究表明, 施肥是提升土壤NaHCO3-Po含量的重要因素[36]。土壤NaOH-Po主要由腐殖酸、褐菌素等有机磷组组成, 同时腐殖酸也是SOC的组成部分, 人工林中由于地表凋落物的大量减少[37]及SOC含量的降低, 导致了四种人工林中NaOH-Po含量的显著降低。
相比次生林, 人工林土壤EAP含量及其在TP中的占比更高。有研究认为SOC是影响可利用磷的重要因子, SOC含量高的土壤具有更高的EAP含量[38]。在本研究中, 尽管次生林土壤中SOC含量明显高于其他四种林分, 但EAP含量却最低, 这可能是受到了施肥的影响, 人工林在经营过程中输入的肥料增加了土壤中EAP含量。MAP比EAP稳定, 但可以在短时间内转化为活性磷供植物和微生物利用[39]。由于MAP的含量与植被类型有关[40], 本研究中五种林分的MAP含量不一, 没有明显的变化规律。次生林转变为人工林后, NAP的含量及其在TP中的占比均有所下降。NAP代表土壤中在较长时间尺度上能转化有效态磷的磷组分, 从长期来看NAP含量的下降将不利于人工林的生长[41]。综上所述, 林分转变不仅改变了土壤SOC和TN含量, 同样也对土壤磷形态及其有效性产生了影响, 因此需要通过更合理的林业管理方式来减缓或阻止土壤中潜在磷素的流失。
4 结论(1) 次生林SOC、TN、NH4+-N含量与磷酸酶活性显著高于(P＜0.05)其他四种林分。
(2) 五种林分中Residual-P含量最高, 表明Residual-P是林地土壤中主要的磷素存在形态。林分转变后, 四种人工林的NaOH-Po含量显著降低, 而黄桃林与杉木林Resin-Pi显著增加, 黄桃林与油茶林NaHCO3-Pi与NaHCO3-Po含量显著增加。五种林分之间EAP、MAP与NAP含量及其占TP的比例差异显著, 其中黄桃林与油茶林EAP占TP的比例较高；杨梅林和杉木林MAP占TP的比例较高；油茶林与次生林中NAP所占TP的比例较高。
(3) 相关分析表明土壤中EAP与TK呈显著正相关, MAP与NH3--N呈显著正相关, NAP与SOC、TN、NH4+-N均呈显著正相关, 磷酸酶活性与SOC、TN、NH4+-N显著正相关。
本文研究表明次生林转变为人工林后, 可利用磷含量增加, 稳定态磷含量降低, 这说明人工林通过引入施肥、除草、翻垦等管理措施后在短期内能提高土壤中可利用磷的含量, 但从长远来看, 林分转变所带来的土壤肥力降低、植被多样性减少, 以及不合理的施肥制度和管理措施, 可能会造成稳定态磷的降低, 进而会导致土壤潜在磷库减少并影响到土壤的长期磷循环过程, 造成亚热带地区土壤磷的积累量减少。
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