生态学报  2023, Vol. 43 Issue (24): 10263-10273

文章信息

薛盼盼, 缪宁, 罗建琼, 张远东, 毛康珊
XUE Panpan, MIAO Ning, LUO Jianqiong, ZHANG Yuandong, MAO Kangshan
升温突变对川西不同坡向和海拔岷江冷杉径向生长的影响
Effects of abrupt warming on radial growth of Minjiang fir at different slope aspects and elevations in western Sichuan, China
生态学报. 2023, 43(24): 10263-10273
Acta Ecologica Sinica. 2023, 43(24): 10263-10273
http://dx.doi.org/10.20103/j.stxb.202303300616

文章历史

收稿日期: 2023-03-30
采用日期: 2023-11-13
升温突变对川西不同坡向和海拔岷江冷杉径向生长的影响
薛盼盼1,2 , 缪宁1 , 罗建琼1 , 张远东3 , 毛康珊1     
1. 四川大学生命科学学院, 教育部生物资源和生态环境重点实验室, 成都 610065;
2. 云南省林业和草原局, 昆明 650224;
3. 中国林业科学研究院森林生态环境与自然保护研究所, 国家林业和草原局森林生态环境重点实验室, 北京 100091
摘要: 坡向和海拔作为重要的地形因子决定着林木立地条件的水热分配,为揭示川西地区升温突变前后制约岷江冷杉(Abies fargesii var.faxoniana)径向生长的气候因子变化及其在坡向和海拔上的响应格局,通过树木年轮学方法构建了4个坡向(NE、N、NW和W)的3个海拔梯度(≥3650 m)共12个岷江冷杉的标准年表,采用皮尔逊相关分析和回归分析的方法分析了升温突变前后(1980年)限制岷江冷杉径向生长主要气候因子的变化及径向生长的变化趋势。结果表明:升温前,生长季(7月)低温和降水、前一年冬季(10-11月)最高温和平均温制约岷江冷杉的生长,而当年春季(3月)温度的升高和生长季前(5月)较多的降水不利于其生长。升温后,4个坡向的林线、东北坡中海拔,西坡中、低海拔岷江冷杉的径向生长与大部分月温度表现为正相关关系,且上述样点树木径向生长明显加速。1980年升温前,制约不同样点岷江冷杉径向生长的气候因子具有一致性——坡向和海拔对其径向生长与温度相关关系的干扰和影响较小。增温促进了各坡向林线岷江冷杉的径向生长,且偏阳坡在更大的海拔范围内对增温表现出正反馈。研究对未来气候变化背景下川西不同坡向岷江冷杉生长和分布的预测具有重要意义。
关键词: 岷江冷杉    坡向    海拔    升温突变    径向生长    
Effects of abrupt warming on radial growth of Minjiang fir at different slope aspects and elevations in western Sichuan, China
XUE Panpan1,2 , MIAO Ning1 , LUO Jianqiong1 , ZHANG Yuandong3 , MAO Kangshan1     
1. Key Laboratory of Bio-resource and Eco-environment of Ministry of Education, College of Life Sciences, Sichuan University, Chengdu 610065, China;
2. Yunnan Forestry and Grassland Bureau, Kunming 650224, China;
3. Key Laboratory of Forest Ecology and Environment of National Forestry and Grassland Administration, Ecology and Nature Conservation Institute, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China
Abstract: As important topographic factors, slope aspect and elevation determine the heat and water distribution in forest land conditions. In order to reveal the climatic factors that restrict the radial growth of Minjiang fir (Abies fargesii var. faxoniana) before and after the abrupt warming in western Sichuan and the response patterns in slope aspect and elevation, twelve standard chronologies of Minjiang fir were constructed on four slope aspects (NE, N, NW, and W) and three elevation gradients (≥ 3650 m) by using dendroecology technology. Using Pearson correlation analysis and regression analysis, we analyzed the changes in the main climate factors limiting the radial growth of Minjiang fir before and after the warming of the 1980s and the trend of radial growth after the warming. Before the warming in 1980, the growth of Minjiang fir was restricted by the lowest temperature and precipitation in the growing season (July) and the highest and average temperature in the winter of the previous year (October-November), while the increase of temperature in spring (March) and more precipitation in the growing season (May) were not conducive to the growth of Minjiang fir. After warming, the radial growth of Minjiang fir was positively correlated with temperature in most months at the middle elevation of the NE slope and the low elevation of the W slope, and the treelines of four slope aspects. All the radial growth of Minjiang fir at the above sample sites showed increasing increments. Before the warming in 1980, the climatic factors restricting the radial growth of Minjiang fir at different sampling sites were consistent, i.e., the slope aspects and elevations had little interference and influence on the correlation between the radial growth and climate data. The warming promoted the growth of Minjiang fir in the treelines of all slope aspects. The radial growth of Minjiang fir on the partial-sunny slope aspect showed positive feedback to the warming at a more extensive altitude range. The study is of great significance for predicting the growth and distribution of Minjiang fir in different slopes of western Sichuan under the background of future climate change.
Key Words: Abies fargesii var. faxoniana    slope aspect    elevation    abrupt warming    radial growth    

不同时空尺度上的气候变化深刻影响着全球森林的分布、更新、生长、结构、功能和稳定性[1]。青藏高原平均海拔4000 m以上, 与北极和南极并称为地球的“三极”, 高海拔使得该区域对气候变化的反馈具有一定的超前性, 是全球气候变化最敏感的区域之一[23]。青藏高原在20世纪80年代中期出现变暖信号, 20世纪90年代中期温度发生突变[4], 温度持续升高对高原生态系统的植被物候[56]、树线位置动态[78]、物种多样性[910]、树木生长[1114]等均产生了直接或间接的影响。

坡向和海拔作为重要的地形因子, 会对热量和水分进行重新分配, 影响和决定着树木生长的立地条件。在高山及亚高山的低海拔地区, 水分对树木的径向生长有较大的限制作用, 而随着海拔的升高, 温度递减进而成为限制树木分布和生长的主要气候因素, 即, “高海拔温度限制, 低海拔水分限制”[1516], 但这一结论并不具有普遍性。Dang等[17]在秦岭的研究发现, 中、低海拔巴山冷杉(Abies fargesii)的生长受当年早春和夏季温度的制约, 而高海拔巴山冷杉的生长受当年夏季降水制约。在青海阿尼玛卿山, 相同坡面一定高差范围内的青海云杉(Picea crassifolia)对气候因子的响应结果虽因海拔高度而不同, 但共性显著高于差异性[18]。在青藏高原东北部的都兰地区, 高、低海拔祁连圆柏(Sabina przewalskii)的径向生长均受到生长季(5—6月)降水的限制[19]。在滇西北玉龙雪山, 不同海拔云南松(Pinus yunnanensis)的径向生长主要受水分的限制, 特别是生长季(5—6月)的降水和土壤湿度, 低海拔云南松径向生长对春末夏初的降水和湿度变化敏感性高, 更容易受到水分限制[20], 降水的限制作用在不同海拔梯度上仅表现在时间节点上的差异。在青藏高原东南缘色季拉山, 长苞冷杉(Abies georgei var. smithii)在不同海拔梯度上都受到温度的限制[21]。综上所述, 在半干旱和干旱地区, 不同海拔梯度树木径向生长的水分条件如果未达到理想状态, 降水在树木生长过程将会起到限制作用;而在相对湿润的环境中, 水分供应满足树木生长需求, 增温则有助于树木生长。

不同坡向接收太阳辐射量存在明显的差异, 这导致了不同坡向温度和湿度, 尤其是土壤湿度的显著差异。例如,在北半球, 阳坡比阴坡太阳辐射更充足, 其局部环境就会变的更加干燥。坡向通过多种因素的综合作用使土壤理化性质存在一定差异性[22], 进而导致树木生长特征的差异[23]。坡向的扭转干扰了树木年轮的气候信号[24], 影响了相对稳定的树木生长-气候变化关系[25], 还可能会干扰或打破不同海拔梯度上树木生长对气候变化响应的区域整体性或垂直变化规律[26]。在塔吉克斯坦境内的苦盏山, 高海拔北坡圆柏(Juniperus seravschanica)的径向生长受生长季降水制约, 而南坡主要受到上年和当年生长季温度制约[27]。在挪威北部, 北坡欧洲赤杨(Alnus glutinosa)对6月温度的响应积极, 而南坡对3月温度和降水的响应积极[24]。秦岭南坡巴山冷杉树轮宽度对于上一生长季末到生长季前温度有较强响应, 而北坡对初夏温度变化响应敏感[28]。坡向改变对树木径向生长与气候因子之间关系的影响可能体现在限制树木径向生长的气候因子转变, 也可能体现在相同气候因子限制作用时间上的差异, 这也导致了全球变暖背景下不同坡向树木生长趋势的显著差异。在川西高原, 20世纪80年代的升温突变致使东坡紫果云杉(Picea purpurea)的径向生长显著加快, 西北坡显著降低, 东南坡紫果云杉和西北坡岷江冷杉(Abies fargesii var. faxoniana)生长降低但未达到显著[29]。在内蒙古大兴安岭, 升温致使中部地区北坡兴安落叶松(Larix gmelinii)径向生长呈现显著上升趋势, 但中部地区南坡、南部地区南坡和北坡径向生长变化不明显[30]

川西高原位于青藏高原东缘, 是年轮学研究的热点地区, 国内外学者从不同视角开展了大量的研究工作。这些研究涵盖了不同树种[3133]、不同海拔[11, 3436]树木径向生长对气候变化的响应, 树木径向生长与增温的分异现象[11, 31, 35, 3738], 林线树种在气候变化背景下抵抗力和恢复力的稳定性变化[14]等。然而, 综合坡向和海拔影响下的树木径向生长对气候变化的响应差异研究仍然欠缺。因此, 本研究以川西高原优势树种岷江冷杉为研究对象, 通过年轮学方法, 深入揭示升温突变背景下坡向-海拔空间中树木径向生长的响应。本研究可为我国西南亚高山天然林应对气候变化可能面临的问题和挑战提供依据, 并对川西地区天然林的保护、经营和管理提供科学的理论基础。

1 研究方法 1.1 研究区概况

研究区位于川西高原, 青藏高原东缘向四川盆地过渡地带, 龙门山断裂带中段, 行政区划隶属于四川省理县(31°24′—31°55′ N、102°35′—103°04′ E) (图 1)。该地区地势西北高东南低, 平均海拔2700 m左右, 平均坡度为35°左右, 地貌呈现出典型的高山峡谷, 地质类型以石质山地为主。受东亚和南亚季风的影响, 气候呈现明显的干冷和暖湿季, 雨热同期。以距离最近的马尔康气象站为例, 1954—2019年间, 1月平均温度-0.51℃, 7月平均温度16.44℃, 平均年总降水量788.55 mm, 全年降水总量的80%集中于5—10月(图 1)。

图 1 研究区位置和马尔康气象站1954—2019月平均气候数据 Fig. 1 Geographical location and monthly average meteorological data of the Markang Meteorological station form 1954—2019 W:西坡;NW:西北坡;N:北坡;NE:东北坡; T:平均温度;Tmin:平均最低温度;Tmax:平均最高温度;P:降水量

研究区海拔2700 m以下植被类型以亚高山针阔混交林为主;海拔2700—4000 m主要是亚高山暗针叶林及高山疏林;再之上则是杜鹃(Rhododendron spp.)灌丛和高山草甸[39], 植被垂直地带性特征明显。亚高山原始暗针叶林以岷江冷杉和紫果云杉为优势种, 20世纪50至80年代经历过大规模采伐, 保留下来的原始暗针叶林主要分布在海拔3500—4000 m;原始暗针叶林采伐后形成的次生林大多分布于海拔3500 m以下, 混生有部分人工-天然混交林分, 主要树种包括云杉属(Picea)、冷杉属(Abies)、桦木属(Betula)、槭属(Acer)、椴树属(Tilia)等[40]

1.2 气象数据

从国家气象数据官方网站(www://cdc.cma.gov.cre)获取马尔康气象站(国家标准气象站, 31°54′N, 102°14′E, 海拔2664 m)的气象数据。本研究气象数据分析使用该站1954—2019年的平均温度、平均最低温度、平均最高温度和降水量4项气候数据。

1980年以来, 川西地区的年平均气温显著上升[37]。1954—2019年间, 马尔康气象站年平均温度以0.12℃/10 a(R2=0.27, P<0.01)的速度显著增长;年总降水量以16.1 mm/10a(R2=0.08, P<0.05)的速度增长;年平均最高温度以0.23℃/10a(R2=0.37, P<0.01)的速度显著增长;年平均最低温度以0.14℃/10 a(R2=0.32, P<0.01)的速度显著增长(图 2)。

图 2 马尔康气象站年气象数据 Fig. 2 Annual meteorological data of the Markang Meteorological station
1.3 年轮树芯采集的处理

2021年7至8月, 分别在米亚罗镇夹壁沟、山脚坝、成阿公路189 km和295 km林班钻取岷江冷杉的年轮树芯。其中, 夹壁沟位于东北坡向(Northeast slope aspect, NE), 山脚坝位于西坡(West slope aspect, W), 189林班位于北坡(North slope aspect, N), 295林班位于西北坡向(Northwest slope aspect, NW)(表 1)。每个坡向林线垂直向下以150 m为间隔设置3个采样海拔梯度, 在每个海拔梯度上设置两个样点采集树芯, 总共24个采样点, 其中包括正西坡向6个采样点, 西北坡向6个采样点, 正北坡向6个采样点, 东北坡向6个采样点(表 1)。采样时, 选取树木生长立地环境相似, 且生长健康状况较好的大径级(≥ 20 cm)个体, 垂直于胸径位置处沿相同方向用生长锥钻取其树芯(一树一芯)。样本总体代表性(EPS)是反映树轮样本总体信号表达强度的衡量指标, 各采样点EPS ≥ 0.85, 表明各样点年轮指数序列可用于年轮学分析。

表 1 采样点基本信息表 Table 1 Basic information on the sampling sites
采样点
Sampling sites
坡向
Aspect
坡度
Slope
经度
Longitude/E
纬度
Latitude/N
海拔
Elevation/m
样本数
Sample sizes
时期
Period(EPS>0.85)
W-H-1 西坡W 27°—30° 102.6965° 31.8377° 3950 76 1889—2020
W-H-2 102.6981° 31.8370° 3960
W-M-1 102.6928° 31.8316° 3800 70 1900—2020
W-M-2 102.6959° 31.8378° 3820
W-L-1 102.6905° 31.8325° 3650 74 1931—2020
W-L-2 102.6930° 31.8392° 3660
NW-H-1 西北坡 27°—30° 102.7073° 31.8674° 3980 74 1880—2020
NW-H-2 102.7326° 31.8628° 3987
NW-M-1 102.7339° 31.8691° 3812 74 1860—2020
NW-M-2 102.7399° 31.8651° 3819
NW-L-1 102.7316° 31.8703° 3655 71 1940—2020
NW-L-2 102.7280° 31.8668° 3680
N-H-1 北坡 27°—30° 102.6725° 31.8342° 4008 74 1851—2020
N-H-2 102.6699° 31.8346° 4010
N-M-1 102.6757° 31.8352° 3871 70 1850—2020
N-M-2 102.6726° 31.8361° 3849
N-L-1 102.6785° 31.8351° 3719 73 1953—2020
N-L-2 102.6767° 31.8369° 3705
NE-H-1 东北坡 27°—30° 102.7988° 31.6341° 3965 72 1827—2020
NE-H-2 102.7999° 31.6364° 3968
NE-M-1 102.7998° 31.6364° 3815 72 1866—2020
NE-M-2 102.7994° 31.6364° 3810
NE-L-1 102.8057° 31.6352° 3660 74 1938—2020
NE-L-2 102.9057° 31.6352° 3650
EPS:样本总体代表性Expressed population signal; W:西坡;NW:西北坡;N:北坡;NE:东北坡。H:高海拔;M:中海拔;L:低海拔

剔除采集过程中断裂和间断腐烂的岷江冷杉树芯, 将钻取的完整树芯封装于塑料吸管中, 编号记录样本信息后带回实验室。将采集到的树芯放在通风处自然风干, 使用胶水固定在特制U型木槽内, 进行打磨、抛光, 直到年轮清晰可见。

将打磨好的岷江冷杉年轮树芯置于双筒显微镜(型号OLYMPUS SZ51)下观察其年轮特征, 从树皮到树芯, 每10年在年轮上标记1个点, 每50年标记2个点, 每100年标记3个点, 标记每个岷江冷杉年轮中的伪轮信息。然后, 使用杭州万深LA-S植物图像分析系统准确测量年轮宽度(精度0.001 mm)。最后, 使用骨架图法交叉定年, 用COFECHA程序对交叉定年的结果进行检验, 剔除与主序列相关性差、年轮序列不完整和难以定年的树芯[41]。利用计算机ARSTAN程序中的负指数函数或线性回归拟合方法去除树龄及其他非气候因素导致的生长趋势, 对去除生长趋势的序列进行双权重平均法合成岷江冷杉的标准年表(Standard chronology, STD) [35]

1.4 统计分析方法

使用IBM SPSS Statistics 25统计软件中的Pearson相关分析方法分析升温前后(1954—1979和1980—2019年)不同坡向和海拔岷江冷杉年轮指数与气候数据的相关性, 使用Origin Pro 2021软件中的回归分析方法分析1980年后各标准年表的变化趋势。气候变量包括月总降水量、月平均气温、月平均最低气温和月平均最高气温。使用Origin Pro 2021软件完成制图。

2 结果与分析 2.1 升温后岷江冷杉的生长趋势

4个坡向高海拔林线(NE-H、N-H、NW-H和W-H)、东北坡中海拔(NE-M)和西坡中、低海拔(W-M和W-L)岷江冷杉的径向生长显著增加(P<0.05) (图 3);西北坡中、低海拔(NW-M和NW-L)和北坡低海拔(N-L)岷江冷杉径向生长显著降低(P<0.05), 北坡中海拔(N-M)和东北坡低海拔(NE-L)岷江冷杉径向生长下降, 未达到显著水平(图 3)。

图 3 岷江冷杉径向生长趋势 Fig. 3 Radial growth trends of Minjiang fir
2.2 升温前后岷江冷杉径向生长对温度的响应差异

升温前, 岷江冷杉的径向生长与p10(上一年10月)和p11(上一年11月)平均温度正相关, 与c3(当年3月)平均温度负相关(图 4);与p10、p11和c7(当年7月)月平均最低温度正相关, 与c1(当年1月)和c3平均最低温度负相关(图 4);与p10、p11和c9月平均最高温度正相关, 与c3月平均温度负相关(图 4)。各样点年表与温度的相关性高度相似, 坡向和海拔对岷江冷杉径向生长与温度相关关系的干扰和影响较小。

图 4 升温前后岷江冷杉径向生长与温度的相关性分析 Fig. 4 Radial growth of Minjiang fir and monthly temperature correlations before and after warming p:前一年;c:当年; *:相关性达到显著(P<0.05);**:相关性达到显著(P<0.01)

升温后, 4个坡向的高海拔林线、东北坡中海拔, 西坡的中低海拔岷江冷杉的径向生长与大部分月份温度表现为正相关, 而北坡和西北坡的中低海拔以及东北坡的低海拔岷江冷杉与大部分月份温度表现为负相关(图 4)。在东北、北、西北和西坡4个坡向中, 偏阳坡向在更大的海拔区间内对增温表现出正反馈。

2.3 升温前后岷江冷杉径向生长对降水的响应差异

升温前, 岷江冷杉径向生长与生长季c7的降水量正相关, 而与c5降水量负相关(图 5), 该结果表明生长季(7月)降水增加将会促进岷江冷杉的生长, 但生长季前(5月)降水增加会限制岷江冷杉的径向生长。升温后, 各年表序列与p9和c6月降水量负相关(图 5)。岷江冷杉径向生长-降水间的相关性在升温前后变化未出现类似于径向生长与温度间相关性转变的现象。升温并未使岷江冷杉径向生长对降水的正相关趋于显著。值得注意的是, 升温前岷江冷杉与c5降水负相关, 在升温后则表现为与c6负相关, 并趋于显著。

图 5 升温前后岷江冷杉径向生长与月降水量的相关性 Fig. 5 Radial growth of Minjiang fir and monthly precipitation correlations before and after warming
3 讨论 3.1 升温前岷江冷杉与月尺度温度和降水的相关性

采样点较高的海拔梯度(≥3650 m)可能是造成不同坡向和海拔岷江冷杉径向生长与相同气候因子保持高度相似相关性的主要原因。在青藏高原, 不同立地环境下相同树种对气候变化关系一致的响应模式已经得到了验证。Liang等[21]在藏东南的色季拉山研究发现, 尽管存在海拔、地形、坡向和树木年龄的差异, 但急尖长苞冷杉(Abies georgei var. smithii)的径向生长对生长季7月低温的响应显著相似, 相对较高的海拔和丰富的季风降雨被认为是造成这种现象的主要原因。在青藏高原东缘的贡嘎山, 近年来的增温有利于海拔3100—3600 m冷杉(Abies fargesii)的径向生长, 而对2700—2900 m冷杉的径向生长存在抑制作用[42]。在青藏高原东北部的祁连山, 不同海拔梯度青海云杉的径向生长均受到温度制约[43], 海拔3000—3520 m的祁连圆柏的径向生长则由共同的气候信号(局部降水)控制[44]。Shi等[45]基于青藏高原高海拔(>3700 m)6个属40个样点的树木综合年表研究发现, 温度升高对高海拔树木的径向生长均具有促进作用。

冬季温度是限制高海拔岷江冷杉径向生长的关键因素之一。升温前, 前一年10—11月较高的温度有利于岷江冷杉的径向生长, 这与以往的研究结果相似[12, 34, 36]。温暖的冬季有利于有机物的积累, 可保证下一生长季的物质需求, 也可以避免叶组织的冻伤, 确保树木正常的生理代谢活动[46]。在喜马拉雅地区, 西藏冷杉(Abies spectabilis)径向生长与冬季温度的正相关关系甚至强于与生长季温度间的正相关[47]。相比而言, 生长季(7月)较高的低温和充足的降水促进高海拔树木径向生长已被大量证实, 且低温对高海拔树木径向生长的贡献高于平均温度[21, 4850]。研究区冬季寒冷干燥, 夏季温暖多雨的气候特点, 可能是引起岷江冷杉易受春季干旱影响的主要原因。春季(3月)的高温会加快水分蒸发, 难以保证生长季前期土壤的有效水分, 进而抑制岷江冷杉的径向生长, 这在青藏高原东缘[51]、青藏高原西南缘[5253]、青藏高原西部[54]、横断山区[50, 55]等区域都存在。

3.2 不同坡向和海拔岷江冷杉对气候变暖响应格局

气候变暖对高海拔岷江冷杉的径向生长既存在促进作用[56], 也存在生长分异的报道[37]。郭明明等[34]、Shi等[48]和徐宁等[36]研究发现, 高海拔岷江冷杉径向生长受益于温度的升高, 而低海拔岷江冷杉的生长受干旱胁迫的影响。本研究中东北、北、西北和西坡4个坡向中, 偏阳坡向在更大的海拔区间内对增温表现出正反馈, 且对应岷江冷杉的径向生长的明显加快。

全球气候变暖在空间分布上是不均匀的, 气候变暖的速度会随着海拔的升高而放大[5758], 这导致了不同海拔树木径向生长—气候变化关系的多样性和复杂性。林线区域气候条件恶劣, 特别是低温对树木生长的胁迫变得更加强烈, 这使得树木径向生长对增温的响应极其敏感。因此, 林线处岷江冷杉往往受益于增温, 年轮指数—温度之间的相关性趋于显著, 树木径向生长不断加快。在过去的半个多世纪, 增温使得生长季的以大约3 d/10a的速度增加[59]。1988—2007年, 青藏高原土壤冻结天数以16.8 d/10a的速度在不断减少[60]。相比于林线岷江冷杉径向生长对气候变化的响应, 其偏阳坡向在更大的海拔区间内对增温表现出正反馈, 值得深入讨论。偏阳坡向往往拥有更早(或者更长)的生长季、更高的生长季温度、更持久的光照时长和更短的土壤冻结天数。例如, 研究人员发现急尖长苞冷杉形成层活动结束的时间与海拔引起的温度变化关系较弱, 其在生长季中期(夏至日前后)细胞分裂活动减弱, 细胞增大的速率也逐渐下降, 主导这一变化的主要因素是光照[61]。各样点岷江冷杉的径向生长与生长季(6月)降水之间强烈的负相关关系可能源于降水增多导致光照时长减少, 过早减弱形成层细胞的分裂活动, 降低细胞生长的速率。此外, 气候变暖导致的高海拔地区冰雪融化和多年冻土融化可能为岷江冷杉的径向生长提供了充足的水分, 生长季大量降水还可能会造成树木根部的厌氧呼吸, 消耗过多的有机物进而限制树木径向生长[11]

4 结论

本研究采用树木年轮学方法研究了升温突变前后制约川西亚高山重要水源涵养树种岷江冷杉径向生长的气候因子转变及其在坡向和海拔上的响应。1980年升温前, 制约不同采样点岷江冷杉径向生长的气候因素具有一致性——坡向和海拔对岷江冷杉径向生长与气候相关关系的干扰和影响较小。增温促进了各坡向林线岷江冷杉的径向生长, 且岷江冷杉径向生长在偏阳坡向更大的海拔范围内对增温表现出积极的正反馈。本研究对未来气候变化背景下岷江冷杉不同坡向的分布预测具有参考价值。

参考文献
[1]
朱建华, 侯振宏, 张治军, 罗云建, 张小全. 气候变化与森林生态系统: 影响、脆弱性与适应性. 林业科学, 2007, 43(11): 138-145.
[2]
杨耀先, 胡泽勇, 路富全, 蔡英, 于海鹏, 郭瑞霞, 付春伟, 樊威伟, 吴笛. 青藏高原近60年来气候变化及其环境影响研究进展. 高原气象, 2022, 41(1): 1-10.
[3]
乐满, 赵中军, 李海飞, 王式功, 宁贵财, 尚可政. 近半个世纪以来青藏高原东北部气候变化的时空特征分析. 兰州大学学报, 2018, 54(4): 500-508.
[4]
丁一汇, 张莉. 青藏高原与中国其他地区气候突变时间的比较. 大气科学, 2008, 32(4): 794-805.
[5]
Shen M G, Wang S P, Jiang N, Sun J P, Cao R Y, Ling X F, Fang B, Zhang L, Zhang L H, Xu X Y, Lv W W, Li B L, Sun Q L, Meng F D, Jiang Y H, Dorji T, Fu Y S, Iler A, Vitasse Y, Steltzer H, Ji Z M, Zhao W W, Piao S L, Fu B J. Plant phenology changes and drivers on the Qinghai-Tibetan Plateau. Nature Reviews Earth & Environment, 2022, 3(10): 633-651.
[6]
孙梦鑫, 张岳, 辛宇, 钟鼎杰, 杨存建. 川西高原近20a植被物候变化及其对气候变化的响应. 生态环境学报, 2022, 31(7): 1326-1339.
[7]
Li K, Liao M N, Ni J, Liu X Q, Wang Y B. Treeline composition and biodiversity change on the southeastern Tibetan Plateau during the past millennium, inferred from a high-resolution alpine pollen record. Quaternary Science Reviews, 2019, 206: 44-55. DOI:10.1016/j.quascirev.2018.12.029
[8]
Zhang Y D, Miao N, Liu S R. Has tree density increased at alpine treelines on the eastern Tibetan Plateau?. Environmental Research Communications, 2021, 3(12): 121005. DOI:10.1088/2515-7620/ac43fb
[9]
朴世龙, 张宪洲, 汪涛, 梁尔源, 汪诗平, 朱军涛, 牛犇. 青藏高原生态系统对气候变化的响应及其反馈. 科学通报, 2019, 64(27): 2842-2855.
[10]
Wang S P, Duan J C, Xu G P, Wang Y F, Zhang Z H, Rui Y C, Luo C Y, Xu B, Zhu X X, Chang X F, Cui X Y, Niu H S, Zhao X Q, Wang W Y. Effects of warming and grazing on soil N availability, species composition, and ANPP in an alpine meadow. Ecology, 2012, 93(11): 2365-2376. DOI:10.1890/11-1408.1
[11]
赵志江, 郭文霞, 康东伟, 崔莉, 赵联军, 李俊清. 川西亚高山岷江冷杉和紫果云杉径向生长对气候因子的响应. 林业科学, 2019, 55(07): 1-16.
[12]
郭滨德, 王晓春, 张远东. 阈值温度和积温对川西高原林线岷江冷杉径向生长的影响. 生态学报, 2019, 39(3): 895-904.
[13]
徐贺年, 王江林, 彭小梅, 任子健. 青藏高原东北部祁连圆柏径向生长对不同类型干旱的响应. 应用生态学报, 2022, 33(8): 2097-2104.
[14]
薛盼盼, 缪宁, 王东, 张远东. 川西亚高山林线岷江冷杉和红杉对气候变化的响应. 生态学报, 2022, 42(23): 9701-9711.
[15]
Lamarche V. Frequency-dependent relationships between tree-ring series along an ecological gradient and some dendroclimatic implications. Tree-Ring Bulletin, 1974, 34: 1-20.
[16]
Schmid R, Schweingruber F H. Tree rings and environment: dendroecology. Taxon, 1997, 46(3): 604.
[17]
Dang H S, Jiang M X, Zhang Q F, Zhang Y J. Growth responses of subalpine fir (Abies fargesii) to climate variability in the Qinling Mountain, China. Forest Ecology and Management, 2007, 240(1-3): 143-150. DOI:10.1016/j.foreco.2006.12.021
[18]
彭剑峰, 勾晓华, 陈发虎, 刘普幸, 张永, 方克艳. 阿尼玛卿山地不同海拔青海云杉(Picea crassifolia)树轮生长特性及其对气候的响应. 生态学报, 2007, 27(8): 3268-3276.
[19]
Liu L, Shao X, Liang E. Climate signals from tree ring chronologies of the upper and lower treelines in the Dulan region of the northeastern Qinghai-Tibetan Plateau. Journal of Integrative Plant Biology, 2006, 48(3): 278-285. DOI:10.1111/j.1744-7909.2006.00158.x
[20]
杨绕琼, 范泽鑫, 李宗善, 温庆忠. 滇西北玉龙雪山不同海拔云南松(Pinus yunnanensis)径向生长对气候因子的响应. 生态学报, 2018, 38(24): 8983-8991.
[21]
Liang E Y, Wang Y F, Xu Y, Liu B, Shao X M. Growth variation in Abies georgei var. smithii along altitudinal gradients in the Sygera Mountains, southeastern Tibetan Plateau. Trees, 2010, 24(2): 363-373. DOI:10.1007/s00468-009-0406-0
[22]
高郯, 李江荣, 卢杰, 郑维列, 陈甲瑞, 王建科, 段斐. 色季拉山急尖长苞冷杉林不同坡向土壤养分及肥力研究. 生态学报, 2020, 40(4): 1331-1341.
[23]
王东, 薛盼盼, 李桾溢, 孙浩然, 张远东, 王丽, 缪宁. 川西亚高山林线不同坡向岷江冷杉生长特征研究. 陆地生态系统与保护学报, 2022, 2(2): 92-99.
[24]
Kirchhefer A. The influence of slope aspect on tree-ring growth of Pinus sylvestris L. in northern Norway and its implications for climate reconstruction. Dendrochronologia, 2001, 18: 27-40.
[25]
Leonelli G, Pelfini M, Battipaglia G, Cherubini P. Site-aspect influence on climate sensitivity over time of a high-altitude Pinus cembra tree-ring network. Climatic Change, 2009, 96(1): 185-201.
[26]
彭剑峰, 勾晓华, 陈发虎, 方克艳, 张芬. 坡向对海拔梯度上祁连圆柏树木生长的影响. 植物生态学报, 2010, 34(5): 517-525.
[27]
苟晓霞, 张同文, 喻树龙, 张瑞波, 姜盛夏, 郭玉琳. 不同生境下圆柏径向生长的气候响应. 生态学杂志, 2021, 40(6): 1574-1588.
[28]
Liu Y, Linderholm H W, Song H M, Cai Q F, Tian Q H, Sun J Y, Chen D L, Simelton E, Seftigen K, Tian H A, Wang R Y, Bao G, An Z S. Temperature variations recorded inPinus tabulaeformistree rings from the southern and northern slopes of the central Qinling Mountains, central China. Boreas, 2009, 38(2): 285-291. DOI:10.1111/j.1502-3885.2008.00065.x
[29]
郭滨德, 张远东, 王晓春. 川西高原不同坡向云、冷杉树轮对快速升温的响应差异. 应用生态学报, 2016, 27(2): 354-364.
[30]
刘欣, 刘滨辉. 大兴安岭不同坡向兴安落叶松径向生长对气候变化的响应. 东北林业大学学报, 2014, 42(12): 13-17, 21.
[31]
彭钟通, 郭明明, 张远东, 顾峰雪, 邵辉, 刘世荣. 升温突变对川西道孚林线川西云杉和鳞皮冷杉生长的影响. 生态学报, 2021, 41(20): 8202-8211.
[32]
李静茹, 彭剑峰, 杨柳, 崔佳月, 李轩, 彭猛. 川西高原两种针叶树径向生长对气候因子的响应. 应用生态学报, 2021, 32(10): 3512-3520.
[33]
张萌, 石松林, 石春明, 白海, 李宗善, 彭培好. 川西高原4种典型针叶树径向生长对气候因子的响应. 生态学杂志, 2021, 40(7): 1947-1957.
[34]
郭明明, 张远东, 王晓春, 刘世荣. 川西米亚罗林区主要树木生长对气候响应的差异. 应用生态学报, 2015, 26(8): 2237-2243.
[35]
郭明明, 张远东, 王晓春, 黄泉, 杨素香, 刘世荣. 升温突变对川西马尔康树木生长的影响. 生态学报, 2015, 35(22): 7464-7474.
[36]
徐宁, 王晓春, 张远东, 刘世荣. 川西米亚罗林区不同海拔岷江冷杉生长对气候变化的响应. 生态学报, 2013, 33(12): 3742-3751.
[37]
Guo M M, Zhang Y D, Liu S R, Gu F X, Wang X C, Li Z S, Shi C M, Fan Z X. Divergent growth between spruce and fir at alpine treelines on the east edge of the Tibetan Plateau in response to recent climate warming. Agricultural and Forest Meteorology, 2019, 276-277: 107631. DOI:10.1016/j.agrformet.2019.107631
[38]
Zhang Y D, Guo M M, Wang X C, Gu F X, Liu S R. Divergent tree growth response to recent climate warming of Abies faxoniana at alpine treelines in east edge of Tibetan Plateau. Ecological Research, 2018, 33(2): 303-311. DOI:10.1007/s11284-017-1538-0
[39]
蒋有绪. 川西米亚罗、马尔康高山林区生境类型的初步研究. 林业科学, 1963, 8(4): 321-335.
[40]
刘彦春, 张远东, 刘世荣. 川西亚高山次生桦木林恢复过程中的生物量、生产力与材积变化. 生态学报, 2010, 30(3): 594-601.
[41]
吴祥定. 树木年轮分析在环境变化研究中的应用. 第四纪研究, 1990, 2: 188-196.
[42]
Wang W Z, Jia M, Wang G X, Zhu W Z, McDowell N G. Rapid warming forces contrasting growth trends of subalpine fir (Abies fabri) at higher- and lower-elevations in the eastern Tibetan Plateau. Forest Ecology and Management, 2017, 402: 135-144. DOI:10.1016/j.foreco.2017.07.043
[43]
Gao L L, Gou X H, Deng Y, Yang M X, Zhang F. Assessing the influences of tree species, elevation and climate on tree-ring growth in the Qilian Mountains of northwest China. Trees, 2017, 31(2): 393-404. DOI:10.1007/s00468-015-1294-0
[44]
Yang B, He M H, Melvin T M, Zhao Y, Briffa K R. Climate control on tree growth at the upper and lower treelines: A case study in the Qilian mountains, Tibetan plateau. Plos one, 2013, 8(7): e69065. DOI:10.1371/journal.pone.0069065
[45]
Shi C M, Schneider L, Hu Y, Shen M G, Sun C, Xia J Y, Forbes B C, Shi P L, Zhang Y D, Ciais P. Warming-induced unprecedented high-elevation forest growth over the monsoonal Tibetan Plateau. Environmental Research Letters, 2020, 15(5): 054011. DOI:10.1088/1748-9326/ab7b9b
[46]
邵雪梅, 范金梅. 树轮宽资料所指示的川西过去气候变化. 第四纪研究, 1999, 1: 81-89. DOI:10.3321/j.issn:1001-7410.1999.01.010
[47]
Lv L X, Zhang Q B. Asynchronous recruitment history of Abies spectabilis along an altitudinal gradient in the Mt. Everest region. Journal of Plant Ecology, 2011, 5(2): 147-156.
[48]
Shi C M, Gao C, Zhang Y D, Shi F Z, Shen M G, Shi S L. The majority of tree growth on the monsoonal Tibetan Plateau has benefited from recent summer warming. Catena, 2021, 207: 105649. DOI:10.1016/j.catena.2021.105649
[49]
Fan Z X, Brauning A, Cao K F, Zhu S D. Growth-climate responses of high-elevation conifers in the central Hengduan Mountains, southwestern China. Forest Ecology and Management, 2009, 258(3): 306-313. DOI:10.1016/j.foreco.2009.04.017
[50]
Panthi S, Brauning A, Zhou Z K, Fan Z X. Growth response of Abies georgei to climate increases with elevation in the central Hengduan Mountains, southwestern China. Dendrochronologia, 2018, 47: 1-9. DOI:10.1016/j.dendro.2017.11.001
[51]
Guo M M, Zhang Y D, Wang X C, Gu F X, Liu S R. The responses of dominant tree species to climate warming at the treeline on the eastern edge of the Tibetan Plateau. Forest Ecology and Management, 2018, 425: 21-26. DOI:10.1016/j.foreco.2018.05.021
[52]
Kharal D K, Thapa U K, St George S, Meilby H, Rayamajhi S, Bhuju D R. Tree-climate relations along an elevational transect in Manang Valley, central Nepal. Dendrochronologia, 2017, 41: 57-64. DOI:10.1016/j.dendro.2016.04.004
[53]
Panthi S, Brauning A, Zhou Z K, Fan Z X. Tree rings reveal recent intensified spring drought in the central Himalaya, Nepal. Global and Planetary Change, 2017, 157: 26-34. DOI:10.1016/j.gloplacha.2017.08.012
[54]
Sohar K, Altman J, Lehecková E, Dolezal J. Growth-climate relationships of Himalayan conifers along elevational and latitudinal gradients. International Journal of Climatology, 2017, 37(5): 2593-2605. DOI:10.1002/joc.4867
[55]
Bi Y F, Xu J C, Gebrekirstos A, Guo L, Zhao M X, Liang E Y, Yang X F. Assessing drought variability since 1650 AD from tree-rings on the Jade Dragon Snow Mountain, southwest China. International Journal of Climatology, 2015, 35(14): 4057-4065. DOI:10.1002/joc.4264
[56]
Shi C M, Shen M G, Wu X C, Cheng X, Li X Y, Fan T Y, Li Z S, Zhang Y D, Fan Z X, Shi F Z, Wu G C. Growth response of alpine treeline forests to a warmer and drier climate on the southeastern Tibetan Plateau. Agricultural and Forest Meteorology, 2019, 264: 73-79. DOI:10.1016/j.agrformet.2018.10.002
[57]
Pepin N, Bradley R S, Diaz H F, Baraer M, Caceres E B, Forsythe N, Fowler H, Greenwood G, Hashmi M Z, Liu X D, Miller J R, Ning L, Ohmura A, Palazzi E, Rangwala I, Schner W, Severskiy I, Shahgedanova M, Wang M B, Williamson S N, Yang D Q, Mountain Research Initiative E D W W G. Elevation-dependent warming in mountain regions of the world. Nature Climate Change, 2015, 5(5): 424-430. DOI:10.1038/nclimate2563
[58]
Cai D L, You Q L, Fraedrich K, Guan Y N. Spatiotemporal temperature variability over the Tibetan Plateau: Altitudinal dependence associated with the global warming Hiatus. Journal of Climate, 2017, 30(3): 969-984. DOI:10.1175/JCLI-D-16-0343.1
[59]
Dong M Y, Jiang Y, Zheng C T, Zhang D Y. Trends in the thermal growing season throughout the Tibetan Plateau during 1960—2009. Agricultural and Forest Meteorology, 2012, 166-167: 201-206. DOI:10.1016/j.agrformet.2012.07.013
[60]
Li X, Jin R, Pan X D, Zhang T J, Guo J W. Changes in the near-surface soil freeze-thaw cycle on the Qinghai-Tibetan Plateau. International Journal of Applied Earth Observation and Geoinformation, 2012, 17: 33-42. DOI:10.1016/j.jag.2011.12.002
[61]
朱明阳, 林琳, 佘雨龙, 肖城材, 赵通兴, 胡春相, 赵昌佑, 王文礼. 云南轿子山不同海拔急尖长苞冷杉径向生长动态及其低温阈值. 植物生态学报, 2022, 46(9): 1038-1049.