森林土壤有机碳(Soil organic carbon, SOC)作为森林生态系统的重要组成部分^[1], 其碳储量约占森林生态系统碳库的70%, 对植物生长、碳平衡及全球气候变化产生重要影响^[2]。土壤有机碳依据周转和分解速度的差异, 可分为惰性、慢性和活性土壤有机碳, 其中土壤活性有机碳(Labile organic carbon, LOC)是土壤碳库中易被氧化分解且活性较高的部分, 常用易氧化有机碳(Readily oxidizable carbon, ROC)、颗粒有机碳(Particulate organic carbon, POC)、微生物生物量碳(Microbial biomass carbon, MBC)以及水溶性有机碳(Water-soluble organic carbon, WSOC)等表征^[3—4]。土壤活性有机碳直接参与土壤生物化学转化过程, 为微生物活动提供能量和养分, 是土壤碳库变化的早期敏感性指标, 对土壤退化具有指示作用^[5]。因此, 研究土壤活性有机碳的变化对维持土壤碳库平衡和促进森林生态系统的养分循环具有重要意义^[6]。

林火作为非连续的自然干扰因子, 显著改变了森林生态系统的结构、功能及养分循环等^[7]。近年来, 不同火烈度对土壤有机碳影响的研究受到广泛关注, 国内外学者基于土壤有机碳含量、密度、组分等方面, 对东北地区兴安落叶松林(Larix gmelinii)、广东地区马尾松林(Pinus massoniana)和欧洲伊比利亚半岛海岸松(Pinus pinaster)等林分类型进行了大量研究^[8—10]。研究发现, 海岸松林0—3cm土壤有机碳含量在高烈度火烧1年后下降了6.61%, 在低烈度火烧1年后增加了4.68%^[9]；马尾松林0—20cm土壤有机碳密度在火烧2年后随火烈度的增加而减少, 下降幅度依次为13.91%、28.01%、36.63%^[10]；兴安落叶松林0—15cm土壤微生物生物碳含量在高烈度火烧3年后增加了38.58%^[8]。由此可见, 受火烈度、地形、气候条件、土壤类型、植被类型等多种因素的影响, 短期内土壤有机碳对不同火烈度呈现不同结果^[11—13]。云南松(Pinus yunnanensis)作为西南林区主要树种, 针叶富含油脂极易引发树冠火, 对森林生态系统造成严重破坏^[14—15]。对于该林分类型, 仅部分学者对计划火烧后的土壤微生物及酶活性进行了研究^[16], 关于不同火烈度对西南地区云南松林土壤有机碳的影响缺乏研究, 尤其是林火对云南松林土壤有机碳的影响机制尚未清楚。因此, 不同火烈度对云南松林土壤有机碳的影响及其影响机制亟需研究。

四川省作为我国森林火灾的高危区, 2019、2020年连续2年发生重大森林火灾, 云南松林(Pinus yunnanensis)作为该区主要林分类型受损严重^[17]。为此, 本研究以四川泸山林场2020年云南松林火烧迹地为研究对象, 基于野外调查和室内实验分析, 立足于解决以下关键科学问题：(1)不同火烈度对四川泸山林场土壤有机碳及其组分是否有影响？(2)林火对云南松林土壤有机碳及其组分的影响机制是什么？研究结果可以为四川泸山林场火后云南松林生态系统恢复和土壤碳库管理提供科学依据。

1 材料与方法 1.1 研究区概况

研究区位于泸山林场(101°46′—102°25′E, 27°32′—28°10′N), 隶属于四川省西昌市, 平均海拔在1500m以上, 土壤以山地红壤为主。属于亚热带高原季风气候区, 年日照时数2425.8h, 年平均气温为17℃, 1月平均气温9.4℃, 7月平均气温22.6℃, 全年平均降雨量1013.1mm, 年内雨量分配极不均匀, 季节性干旱极其突出。研究区以20世纪80年代飞播的云南松纯林(Pinus yunnanensis)为主, 灌木树种主要有铁仔(Myrsine africana)、羊耳菊(Duhaldea cappa), 草本植物主要有紫茎泽兰(Ageratina adenophora)、翼齿六棱菊(Laggera pterodonta)^[17]。

1.2 火烈度特征及判别标准

2020年3月30日, 泸山由于电力故障引发森林火灾, 过火面积超过3000hm^2[17]。本文选择Landsat8 OLI_TIRS多光谱卫星遥感影像作为火烈度评估数据源。通过ENVI5.3, Exelis VIS, USA和ArcGIS10.8, ESRI, USA软件, 对火烧前2019年5月14日的遥感影像(条带号为130, 空间分辨率为30m)和火烧后2020年12月26日的遥感影像(条带号为130, 空间分辨率为30m)进行辐射定标和大气校正等处理。基于近红外波段(band4)和短红外波段(band7)计算得到的差值归一化火烧指数(difference Normalized Burn Ratio, dNBR)^[18], 将火烈度分为未过火、低烈度、中烈度和高烈度4个等级, 在每个火烈度等级中选择30个样本点, 统计其dNBR值。基于统计结果, 利用dNBR固定阈值法规则对分级结果进行改正, 初步划分了4个火烈度等级^[19—20]。在此基础上, 开展实地野外调查, 在调查过程中, 依据树冠烧焦程度和树木死亡率确定火烧迹地的火烈度等级。具体划分标准见表 1^[21—23]。

1.3 样地设置

于2021年12月, 对火烧2年后的泸山林场云南松纯林开展野外调查, 设置低烈度、中烈度、高烈度3种不同火烈度的样地以及相邻未过火样地(图 1), 每个烈度各设置3个20m×30m的重复样地, 共12块样地, 具体位置见图 2。为保证准确性, 选取海拔、坡度、坡向等林分特征较为一致的样地, 样地基本概况见表 2。

1.4 土壤样品采集

调查区域土壤为山地红壤, 多石砾和母岩露头。在每个样地内按对角线设置5个取样点, 去除地表覆盖物后, 采用四分法对0—5cm、5—10cm、10—15cm、15—20cm共4层土壤分别混合采样, 清除碎石、根系等杂物后过2mm筛, 分成2份, 一份立即置于4℃保温箱中保存, 用于测定土壤微生物生物量碳和可溶性有机碳；另一份自然风干, 室温下保存, 用于测定土壤化学性质、颗粒有机碳、易氧化有机碳。此外, 用100cm³环刀和铝盒在每个取样点分层取原状土测定土壤物理性质^[24]。

现有研究发现林火大多只影响0—20cm表层土壤, 有的甚至仅影响0—3cm土层土壤, 对于20cm以上的土层几乎没有影响^[9—10]。因此, 综合考虑实验时间和成本, 本研究考虑不同火烈度对0—5、5—10、10—15、15—20cm土层土壤有机碳的影响。

1.5 实验室分析 1.5.1 土壤理化性质测定

土壤含水率(Soil water content, SWC)采用105℃烘干法测定；土壤容重(Bulk density, BD)用环刀法测定；土壤总孔隙度(Total porosity, TP)、毛管孔隙度(Capillary porosity, CP)利用环刀法和浸水法测定。土壤pH值用离子水(水∶土=2.5 ∶ 1)浸提后, 利用玻璃电极DP/Starter300测定；土壤全氮(Total nitrogen, TN)含量采用Elementar rapid MICRO N cube定氮仪测定；土壤有效磷(Available phosphorus, AP)含量采用AA3连续流动分析仪测定；土壤速效钾(Available potassium, AK)含量采用醋酸铵-火焰光度计法测定；土壤碱解氮(Available nitrogen, AN)含量采用火焰原子吸收法测定。土壤阳离子交换量(Cation exchange capacity, CEC)经乙二胺四乙酸和乙酸铵交换后, 用凯式定氮仪测定；土壤电导率(Electrical conductivity, EC)采用TDR350测定^[25]。

1.5.2 土壤有机碳及活性组分测定

土壤有机碳(SOC)含量采用元素分析仪Analyzer Vario ELIV测定；土壤易氧化有机碳(ROC)采用高锰酸钾(0.333mol/L)氧化法测定；土壤颗粒有机碳(POC)采用0.5mol/L六偏磷酸钠提取法, 利用元素分析仪测定；水溶性有机碳(WSOC)用去离子水(水∶土=1 ∶ 5)浸提后经滤膜(0.45μm)过滤, 滤液再用总有机碳分析仪TOC-VCPH/CPN Analyzer测定；土壤微生物生物量碳(MBC)采用氯仿熏蒸-K₂SO₄(土∶ 0.5mol/LK₂SO₄溶液=1 ∶ 4)浸提法, 浸提液中的有机碳采用Multi N/C 3100 TOC分析仪测定, 转换系数取0.45^[3]。

1.6 数据处理

采用单因素方差分析法(One-Way ANOVA)、多重比较法(Least significant difference, LSD)分析不同火烈度对土壤理化性质以及土壤有机碳及其活性组分含量的影响, 显著水平为α=0.05。采用Pearson相关系数研究土壤有机碳及其活性组分与土壤理化性质的相关性。通过对土壤理化性质因子进行共线性检验, 剔除具有较高变异膨胀系数(VIF>10)的因子, 采用RDA分析研究土壤理化性质对土壤有机碳及其活性组分的影响及解释贡献率。数据处理采用SPSS 26.0, IBM, USA和Canoco 5.0, Microcomputer Power, USA软件, 作图采用Origin Pro 2021, OriginLab, USA软件。表中所有数据均为平均值±标准差。

2 结果与分析 2.1 不同火烈度对土壤理化性质的影响

基于典型样地取样调查和室内实验分析结果, 利用方差分析研究不同火烈度对四川云南松林土壤物理性质影响的差异性, 结果见表 3。

由表 3可知, 不同火烈度对土壤物理性质有显著影响(P＜0.05)。在0—20cm土层中, 土壤容重随火烈度的增加而增加, 同一火烈度下随土层深度的增加而增加。不同火烈度对土壤含水率的影响在不同土层中表现不同, 在0—5cm和15—20cm土层中, 不同火烈度对土壤含水率影响表现为UB>L>M>H, 而在5—10cm、10—15cm土层则为中烈度时土壤含水率最小, 中烈度、高烈度下随土层深度的增加而减少。土壤毛管孔隙度、总孔隙度在4个土层中均呈现UB>L>M>H的变化规律, 与土壤容重相反, 同一火烈度下随土层深度的增加而减少。土壤物理性质各指标的变异系数均在10%—20%, 属于中等变异, 变异程度由大到小依次为：土壤含水量>土壤容重>土壤总孔隙度>土壤毛管孔隙度。

基于典型样地取样调查和室内实验分析结果, 利用方差分析研究不同火烈度对四川云南松林土壤化学性质影响的差异性, 结果见表 4。

由表 4可知, 除电导率外, 不同火烈度对土壤化学性质影响显著(P＜0.01)。高烈度土壤pH显著高于中烈度、低烈度、未过火, 同一火烈度下随土层深度的增加而减少。土壤全氮含量随火烈度增加而减少, 低烈度、高烈度下随土层深度的增加而减少。除5—10cm外, 未过火土壤有效磷含量显著大于低烈度、中烈度、高烈度, 同一火烈度对不同土层的差异不显著。在5—20cm各层中, 土壤速效钾含量高烈度显著高于低烈度和中烈度, 同一火烈度下随土层深度的增加而减少。与对照样地相比, 火干扰后土壤碱解氮含量显著增加, 同一火烈度下随土层深度的变化规律与土壤速效钾相一致。除10—15cm外, 火干扰后土壤阳离子交换量呈现UB>L>M>H规律, 同一火烈度下随土层深度的增加而减少。土壤电导率介于29.33—38.33μS/cm之间, 火烧前后仅在0—5cm下存在显著差异；仅低烈度对0—5、5—10、10—15、15—20cm不同土层影响差异显著。pH变异系数为5.11%, 属于低变异；而其他各指标的变异系数均在10%—70%, 属于中等变异, 变异程度由大到小依次为：全氮>有效磷>碱解氮>速效钾>阳离子交换量>电导率。

2.2 不同火烈度对土壤有机碳及其活性组分的影响

利用方差分析方法, 对不同火烈度不同土层深度下四川云南松林土壤有机碳及其活性组分含量(SOC、LOC、ROC、MBC、POC、WSOC)进行研究, 结果见图 3。

由图 3可知, 不同火烈度对土壤有机碳及其活性组分影响显著(P＜0.01)。土壤SOC介于3.05—15.06g/kg之间, 随火烈度增大而减小, 同一火烈度下随土层深度增加而降低。不同火烈度土壤SOC的变异系数由大到小依次为为UB(19.79%)>M(44.86%)>L(44.86%)>H(48.73%), 结果表明高烈度对SOC影响更显著。土壤LOC介于1240.78—11518.82mg/kg之间, 随火烈度增大而减小, 同一火烈度下随土层深度增加而降低(P＜0.05)。土壤MBC、POC、ROC含量分别为80.24—338.98mg/kg、349.40—2040.88mg/kg、1111.72—8753.18mg/kg, 均随火烈度增加而减少, 同一火烈度下随土层深度增加而降低。WSOC含量介于56.95—168.33mg/kg之间, 其含量在0—5、5—10和10—15cm土层中随火烈度增加显著降低, 在15—20cm土层中, 极大值出现于L。土壤活性有机碳各组分降幅排序为ROC(36.31%—61.31%)>POC(30.05%—53.61%)>MBC(20.60%—48.19%)>WSOC(13.47%—29.29%)。土壤活性有机碳组分的变异系数在33.93%—66.88%之间, 属于中等变异, 变异程度由大到小依次为：ROC>POC>MBC>WSOC。此外, 不同火烈度下土壤ROC变异程度从大到小依次为L>UB>H>M, 表明低烈度对土壤ROC影响最显著。

2.3 不同火烈度对土壤有机碳各组分占比的影响

分析不同火烈度对土壤有机碳各组分占土壤有机碳的比例的影响(NLOC/SOC、ROC/SOC、MBC/SOC、POC/SOC、WSOC/SOC), 结果见图 4。

由图 4可知, 土壤ROC占SOC的比例最大, 为34.14%—60.08%, 在10—20cm土层中, 中烈度可增加土壤ROC分配比例。土壤WSOC占SOC的比例最小, 为1.12%—2.10%, 林火提高了其在土壤SOC中的比重。土壤POC的分配比例为10.22%—20.01%, 火烧后所占比例有所提高。土壤MBC分配比列为1.83%—3.09%, 不同火烈度下, 土壤MBC占比无明显变化趋势, 且相互之间差异不显著。土壤非活性土壤有机碳分配比例为24.90%—51.27%, 火烧后各层土壤非活性有机碳占比明显增加。

2.4 火烧后土壤理化性质与土壤有机碳及活性组分的关系

应用Person相关性分析可有效表征云南松林土壤有机碳及其活性组分与土壤理化性质的关系, 相关性分析结果见图 5。

由图 5可知, CEC、CP、TP、AP与土壤有机碳及活性组分呈显著正相关(P＜0.05), BD与土壤有机碳及活性组分呈极显著负相关(P＜0.01)；土壤有机碳及活性组分之间呈极显著正相关。除此之外, WSOC、POC还与AN、AK、SWC、pH、TN成呈显著正相关(P＜0.05)。

利用冗余分析研究林火对云南松林土壤有机碳及其活性组分的影响机制, 结果见图 6。研究结果表明, RDA1和RDA2分别解释了0—20cm土壤有机碳及其活性组分的95.14%和3.49%, 总体解释率为99.97%(P=0.002)。此外, 9种土壤理化性质对土壤有机碳及其活性组分影响存在一定差异, 经Montle Carlo置换检验, 发现CEC是影响火后云南松林土壤有机碳及其活性组分的关键因子, 解释率为61.7%(P=0.002)。此外, BD、TN、SWC对土壤有机碳组分的影响达到显著水平(P＜0.05), 解释率分别为10.5%、5.0%、2.2%。

3 讨论 3.1 不同火烈度对土壤理化性质的影响

林火通过烧毁森林植被和凋落物来改变土壤理化性质, 进而影响生物地球化学循环^[26]。目前关于不同火烈度对土壤理化性质的短期影响研究主要集中在土壤容重、含水率、pH、养分元素方面, 其影响程度对不同林分类型表现出一定差异^[27—29]。本研究发现, 云南松林土壤容重随火烈度的增加显著升高, 这主要是由于火烈度等级越高, 火烧后土壤空隙堵塞与土壤团粒结构遭破坏越严重^[30—31]。云南松林土壤含水率火烧后显著下降, 这可能是由于火烧后水分下渗受阻, 土壤持水能力下降, 导致土壤侵蚀和流失加剧^[32], 此外, 由于热量传递差异, 使同一火烈度对不同土层土壤含水率影响存在差异。高烈度云南松林土壤pH值显著高于中烈度、低烈度、未过火, 一方面可能是是因为高烈度火烧后阳离子交换总量以及利用率增加, 另一方面可能是高烈度火烧后可溶性碱性金属氧化物形成碳酸盐, 其能够中和土壤酸性^{[27, 33]}。火烧对云南松林土壤有效钾和碱解氮有促进作用, 有效钾含量增加可归因于火后灰分的增加^[28], 而碱解氮含量增加则归结于火后固氮植被增多及土壤无机物堆积等^[29]。云南松林土壤全氮、有效磷含量随火烈度增加而减少, 可能分别与火场温度过高(800—1000℃)刺激了氮的淋失与挥发^[9]、可溶性磷的迁移受到限制有关^[34]。

除上述指标外, 土壤阳离子交换量、土壤总孔隙度直接影响土壤通气透水性、土壤供肥和保肥能及肥力的发挥, 决定土壤养分的生物有效性, 是反应土壤养分的重要指标影响^{[21, 34]}, 而目前关于不同火烈度对土壤阳离子交换量和总孔隙度的研究甚少。本研究发现, 阳离子交换量随火烈度的增加而减少, 这可能是因为火烧抑制了植物根系分泌有机酸和枯落物积累、分解和矿化等过程, 导致土壤胶体表面阳离子吸附点位和负电荷密度减少, 此外, 还可能与非盐基离子量减少有关^[35]。土壤总孔隙度、毛管孔隙度随火烈度增加而减少, 这可能是因为火烧后土壤容纳水分和空气能力减弱, 导致土壤蓄水保土能力退化^[36]。

3.2 不同火烈度对土壤有机碳及其活性组分的影响

火烧后森林生态系统结构和功能的恢复和更新在很大程度上取决于土壤有机碳含量^[4]。

目前有关不同火烈度对土壤有机碳含量的短期影响具有很大的不确定性, 例如, 在兴安落叶松林研究发现, 土壤有机碳含量随火烈度的增加而增加^[8], 而也有研究发现马尾松林土壤有机碳含量随火烈度的增加而减少^[37]。本研究中, 云南松林土壤有机碳随火烈度的增加而减少, 这可能是因为林火改变碳输入以及土壤有机碳的矿化、转化和分解过程^[38], 该研究结果与赵彬等人不同, 这可能与气候因素有关, 东北地区属于寒温带大陆性季风气候, 四川属于亚热带高原季风气候区, 两地降水、气温、光照等均有不同, 进而使土壤有机碳在火烧2年后就呈现显著差异。此外, 同一火烈度下, 土壤有机碳含量在不同土层间有明显垂直递减的规律, 这可能是由于0—5cm土层碳源多、燃烧时产热高, 最易受到火烧的影响。

土壤活性有机碳能灵敏反应土壤有机碳库的微小变化, 对火烧后土壤质地及生态系统的退化具有一定指示作用。目前关于火烧对土壤活性有机碳组分的研究众多, 张茂增等^[24]和刘俊第等^[11]分别对火烧2年后的樟子松林和火烧1年后的马尾松林0—20cm土壤研究, 发现火烧使得ROC、POC、WSOC、MBC含量下降^[11]。在本研究中, 划分了4个火烈度等级研究火后1年云南松林0—20cm土壤活性土壤有机碳及土壤各活性有机碳组分占比的变化规律, 研究发现云南松林0—5cm土壤ROC、POC、MBC、WSOC含量均随火烈度的增加而减少。与未火烧样地相比, 高烈度、中烈度、低烈度土壤ROC含量分别下降了61.31%、46.82%、14.43%, ROC/SOC比例随火烈度的增大而增大, 这主要是因为火烧后土壤湿度降低, 土壤有机质易转化成为活性较强的ROC, ROC氧化分解速率加快^[39], 说明土壤碳库稳定性越差^[31]。与未火烧样地相比, 高烈度、中烈度、低烈度土壤MBC含量分别下降了47.60%、47.27%、29.80%, 这可能是是因为根系、菌根的生长受到抑制, 表层土壤有机质受热分解^[40—42]。与未火烧样地相比, 高烈度、中烈度、低烈度土壤POC含量分别下降了30.05%、19.41%、1.20%, 一方面可能是因为植物残体减少致使碳源减少, 另一方面可能是因为地表温度升高和碳裸露导致土壤微生物大量繁殖, 加快了土壤POC分解效率^[43]。与未火烧样地相比, 高烈度、中烈度、低烈度土壤WSOC含量分别下降了15.21%、10.24%、4.66%, 这可能是因为植物凋落物、根系分泌物以及腐殖化有机质的流失^[12]。

3.3 火烧后土壤有机碳及其活性组分对土壤理化性质的响应

土壤理化性质在森林土壤碳循环过程中扮演着重要角色。关于不同林分密度、氮添加、土地利用方式等外部环境因素对土壤有机碳及活性组分影响机制的研究众多, 研究发现土壤有机碳及其活性组分与土壤理化性质关系密切, 通过改变土壤容重、全氮、全磷, 进而影响微生物群落结构、空间分布及土壤酶活性, 在一定程度上促进或抑制土壤有机质分解、炭黑沉降以及土壤呼吸碳释放等过程, 从而导致土壤有机碳及活性组分发生变化^[44—47]。

在本研究中, 火烧后土壤容重、全氮对土壤有机碳组分的影响达到显著水平(P＜0.05), 解释率分别为10.5%、5.0%。土壤有机碳含量随土壤容重增大而减少, 这是因为容重大的土壤通透性、保水保肥性差, 植物生长滞缓, 不利于土壤有机碳的积累^[48]。火烧后随着土壤全氮含量减少, 云南松林土壤有机碳含量也减少, 这可能是由于火烧后生物量减少、林冠层间隙加大, 植物氮利用率和根系利用效率降低, 从而不利于林分植物的生长和土壤有机碳的积累^[49—51]。此外, 土壤pH也可通过影响土壤氮元素释放、转化过程, 间接影响土壤有机碳含量^[51]。在本研究中, CEC、SWC对土壤有机碳组分的影响也达到显著水平(P＜0.05), 解释率分别为61.7%、2.2%, 也是火后四川云南松林土壤有机碳及活性组分变化的主要原因, 这与此前研究结果不一致。相较于其他外部环境的改变, 林火可以直接烧毁森林植被和凋落物, 植物根系也有可能破坏, 这改变了植物与微生物养分有效性^[49], 促进好氧微生物分解土壤有机碳, 从而抑制土壤有机碳的积累^[52]。

4 结论

(1) 云南松林土壤阳离子交换量和土壤总孔隙度随火烈度的增加而减少。此外, 不同火烈度对云南松林pH、容重、全氮、有效磷、速效钾、碱解氮的影响也存在显著差异。

(2) 土壤有机碳含量随火烈度增大而减小, 在5—10cm土层下降幅度最大(44.79%)。土壤易氧化有机碳、颗粒有机碳、微生物生物量碳、水溶性有机碳随火烈度增大而减小, 下降幅度在0—5cm土层最明显。土壤易氧化有机碳占土壤有机碳的比例最大(34.14%—60.08%), 在10—20cm土层中, 云南松林土壤易氧化有机碳分配比例在中烈度火烧后增加了26.37%。

(3) 土壤阳离子交换量、容重、全氮、含水率可以解释火后云南松林土壤有机碳及活性组分含量的绝大部分变化。其中, 土壤阳离子交换量是影响火后云南松林土壤有机碳及其活性组分变化的关键因子。

林火对土壤有机碳的影响是一个复杂、长期的过程, 本研究仅探讨了不同火烈度对云南松林土壤有机碳的短期影响, 土壤有机碳及其活性组分对林火的长期响应仍需进一步探究。