2023, Vol. 43文章信息
- 张敬敏, 珠娜, 蔡育蓉, 王储, 刘嘉慧, 李乐, 罗玉红, 徐大伟, 闫玉春
- ZHANG Jingmin, ZHU Na, CAI Yurong, WANG Chu, LIU Jiahui, LI Le, LUO Yuhong, XU Dawei, YAN Yuchun
- 小叶锦鸡儿(Caragana microphylla)灌丛对草本群落特征的影响
- Effects of Caragana microphylla on herbaceous community characteristics
- 生态学报. 2023, 43(21): 8830-8839
- Acta Ecologica Sinica. 2023, 43(21): 8830-8839
- http://dx.doi.org/10.20103/j.stxb.202210102873
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文章历史
- 收稿日期: 2022-10-10
- 网络出版日期: 2023-06-26
植物之间的相互作用一直是生态学研究的重要课题。尤其是在气候变暖[1—2]、CO2浓度增高[3]、氮沉降[4]、过度放牧[5]、火烧[6]等因素的影响下, 灌丛化越来越严重, 灌丛和草本植物之间的相互作用使草原植物群落特征发生了明显的变化。早期的理论证实植物物种间广泛存在竞争作用[7], 灌丛占据了大量的生存空间, 并与草本植物竞争限制资源(即水、养分和光), 不利于草本植物的生长、存活和繁殖, 进一步导致草本植物生物量减少、物种多样性降低[8—9]。另一方面, 部分学者发现灌丛对草本植物有促进作用(facilitation), 灌丛可以形成适宜生长的微环境、聚集土壤中的水分养分、对植物提供庇护场所、丰富了土壤种子库和微生物等, 从而对草本植物生长产生了积极作用[10—12]。因此, 灌丛和草本植物之间存在较为复杂的相互作用机制。
草原作为重要的畜牧业生产基地和生态屏障, 具有一定的经济意义和生态价值。而灌丛对草原植被产生的影响也一直是研究领域的焦点, 目前相关研究大多数基于特定的草原类型开展, 但不同草原类型之间环境因素的差异对灌丛和草本植被关系的调控不容忽视[9, 13—15]。并且研究进一步表明, 灌丛对草本植物的影响不仅受环境因子的调控, 还可能与灌丛斑块大小和群落组成有关[16—17]。灌丛斑块大小的改变意味着其枝条密度、灌层结构、养分需求的变化, 那么灌丛对草本植物的影响(种子库、发芽率、群落组成、生产力等)可能就会因灌丛大小而异, 但目前尚未形成统一结论[18—20]。基于此, 深入了解灌丛在不同草原类型、斑块大小条件下对草本植物群落特征的影响, 对草原修复管理具有重要指导意义。
在内蒙古典型草原和荒漠草原区选取不同大小梯度的小叶锦鸡儿灌丛斑块为研究对象, 通过对照灌丛斑块内外草本植物群落特征, 探究灌丛如何影响草本植物群落, 为干旱、半干旱区灌丛化草地可持续管理提供理论依据。
1 试验地概况研究区位于中国内蒙古锡林郭勒盟和乌兰察布市典型草原区和荒漠草原区(40—46° N, 110—120° E), 属大陆性气候, 冬季干旱、多风且寒冷。典型草原区平均海拔1048.53 m, 年平均气温2.92℃, 年平均降水量304.06 mm。土壤质地主要为砂壤土和砂土, 其砂粒含量约为77.49%。调查点小叶锦鸡儿灌丛覆盖度约为6.14%;主要优势草本植物种多为多年生禾本科植物, 例如冰草(Agropyron cristatum)、克氏针茅( Stipa krylovii)、黄囊苔草(Carex korshinskyi)、糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)等, 还有一、二年生草本植物, 如灰绿藜(Oxybasis glauca)、狗尾草(Setaria viridis)等; 荒漠草原平均海拔1234.60 m, 年平均气温4.90℃, 年平均降水量266.73 mm。土壤质地以疏松的沙土为主, 砂粒含量约占81.15%。调查点小叶锦鸡儿灌丛覆盖度约为9.56%;主要多年生植物种有银灰旋花(Convolvulus ammannii)、蒙古韭(Allium mongolicum)、虫实(Corispermum hyssopifolium)、骆驼蓬(Peganum harmala)等, 一、二年生植物有画眉草(Eragrostis pilosa)、蒺藜(Tribulus terrestris)等。
2 研究方法 2.1 灌丛选择野外实验于2020年8月中旬进行。实验样地均为小叶锦鸡儿灌丛化草地, 且均为自由放牧草场, 在典型草原区设置10个, 荒漠草原区设置8个, 样地间隔大于20 km(图 1)。将外形大小具有差异的小叶锦鸡儿灌丛斑块和周围草地斑块作为研究对象, 再根据灌丛面积[21]将所选灌丛斑块划分为三种梯度(小 < 2 m2; 中2—4 m2; 大>4 m2), 在每个样地设置3个20 m×20 m小区作为重复, 每个小区选择3个大小不同的灌丛斑块, 具体情况如表 1。
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| 图 1 实验样地分布图 Fig. 1 Distribution of experimental sites |
| 类型 Type |
大小 Size |
样本量 n |
灌丛面积 Patch area/m2 |
灌丛高度 Shrub height/cm |
植被盖度 Plant coverage/% |
| 典型草原 | 小 | 30 | 1.30±0.06c | 55.33±3.33a | 67.90±2.65a |
| Typical steppe | 中 | 30 | 2.72±0.11b | 59.40±4.44a | 68.37±2.55a |
| 大 | 30 | 5.56±0.23a | 60.83±4.27a | 70.10±2.97a | |
| 荒漠草原 | 小 | 24 | 1.13±0.05c | 38.54±2.32a | 53.83±2.32a |
| Desert steppe | 中 | 24 | 2.73±0.10b | 59.04±7.19b | 53.58±2.20a |
| 大 | 24 | 4.65±0.15a | 61.67±7.11b | 51.79±2.09a | |
| 不同小写字母代表同种草地类型下不同大小灌丛斑块之间有显著差异(P < 0.05) | |||||
对选定的162个灌丛斑块和草地斑块进行成对取样, 分别在灌丛中心和周围2 m处的草地设置1个1 m×1 m的样方。主要调查内容有植物种类组成、植被盖度、植物高度、株丛数及地上生物量。其中, 植被盖度采用目视估计法测定; 每种植物随机选取3株测量高度, 3株植物高度的平均值代表该物种高度; 株丛数采用计数法测定; 将样方内草本植物分物种齐地面刈割装至信封内并带回实验室在65℃下烘干72 h至恒重, 以此方法获取地上生物量。
2.3 数据统计分析 2.3.1 物种多样性指数选用Shannon-Wiener指数(H), Pielou指数(J)和丰富度指数(S)量化群落物种多样性特征[22—23]。计算公式分别为:
重要值:
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(1) |
Shannon-Wiener指数:
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(2) |
Pielou指数:
|
(3) |
丰富度指数:
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(4) |
式中, ni为第i个草本植物种的地上生物量, N为样方内所有草本植物地上生物量之和, R为样方内全部草本植物物种数。
2.3.2 群落相似性指数群落Sprensen相似性系数(CC)[24]则用来量化灌丛斑块和草地斑块草本植物群落的相似程度。计算公式如下:
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(5) |
式中, W为灌丛斑块和草地斑块的共有的植物种数, a和b分别为两种斑块各自拥有的物种数。
2.3.3 灌丛对草本植物的影响用相对作用强度(RII)量化灌丛对草本植物的影响[25], RII值接近于0表示无显著作用, 正值表示促进作用, 负值表示抑制作用。其公式为:
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(6) |
式中, Xs、Xg分别为灌丛斑块、草地斑块内草本植物的地上生物量。
2.3.4 分析方法基于Levene检验样本间残差的正态性和同质性, 使用单因素方差分析(one-way ANOVA)和最小显著差异法(LSD)来检验灌丛内外以及斑块大小之间的植被特征和植物多样性的差异。使用SPSS 26(IBM, Chicago, IL, USA)软件进行统计分析。
3 结果 3.1 不同大小灌丛斑块内外植物群落特征比较在典型草原和荒漠草原灌丛斑块大小和草本植物群落高度、密度、地上生物量均符合指数拟合关系(图 2)。随着灌丛斑块增大, 除了典型草原草本植物高度略有上升趋势, 其余指标在两种草原类型中均呈现轻微的下降趋势(图 2)。与草地斑块相比, 两种草原类型下的灌丛显著提高了草本植物群落的高度(荒漠草原大灌丛除外), 降低了草本植物的密度(P < 0.05, 图 3)。在典型草原, 中、大灌丛降低了草本植物地上生物量, 小灌丛对草本植物地上生物量没有显著影响(P>0.05)。而在荒漠草原, 小、中和大灌丛都显著降低了草本植物地上生物量(P < 0.05)。
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| 图 2 典型草原和荒漠草原灌丛面积和灌丛下草本植物高度、密度、地上生物量关系 Fig. 2 Relationship between shrub patch area and herbaceous plant height, density, aboveground biomass in typical steppe and desert steppe |
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| 图 3 典型草原和荒漠草原不同大小灌丛斑块内外的草本植物高度、密度、地上生物量 Fig. 3 Herbaceous plant height, density, aboveground biomass in and out of shrub patches of different sizes in typical steppe and desert steppe * 表示同种草地类型同种大小灌丛斑块内外有显著差异(P < 0.05); 不同小写字母代表同种草地类型不同大小灌丛斑块或草地斑块之间有显著差异(P < 0.05) |
相对作用强度(RII)值的结果表明, 典型草原小灌丛对多年生禾本草、杂类草基本没有显著作用, 而在中灌丛和大灌丛的影响下呈现负值; 荒漠草原的灌丛对多年生草本的RII值均为负。两种草原的灌丛对一、二年生草本的RII值有正有负, 作用不明显(图 4)。
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| 图 4 典型草原和荒漠草原灌丛对不同功能群草本地上生物量的相对作用强度(RII)值 Fig. 4 Relative interaction intensity (RII) values of typical steppe and desert steppe shrubs on grassland biomass of different functional groups |
由图 5可知两种灌丛化草地的凋落物量主要集中在灌丛斑块内, 但灌丛大小的作用没有体现出来(P>0.05)。
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| 图 5 典型草原和荒漠草原不同大小灌丛斑块内外的凋落物量 Fig. 5 The litter inside and outside the shrub patches of different sizes in typical steppe and desert steppe *表示同种草地类型同种大小灌丛斑块内外有显著差异(P < 0.05); 不同小写字母代表同种草地类型不同大小灌丛斑块或草地斑块之间有显著差异(P < 0.05) |
由图 6可知, 在典型草原, 灌丛内的丰富度指数低于灌丛外(P < 0.05), 并且随着斑块增大, 斑块内的物种丰富度下降(P < 0.05);灌丛并没有对草本群落的均匀度指数产生影响(P>0.05)。
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| 图 6 典型草原和荒漠草原不同大小灌丛内外的多样性指数 Fig. 6 Diversity indices inside and outside the shrubs of different sizes in typical steppe and desert steppe *表示同种草地类型同种大小灌丛斑块内外有显著差异(P < 0.05)；不同小写字母代表同种草地类型不同大小灌丛斑块或草地斑块之间有显著差异(P < 0.05) |
而在荒漠草原, 与草地相比, 灌丛下的多样性指数没有发生显著变化(P>0.05);灌丛显著降低草本植物的物种丰富度(P < 0.05);均匀度指数的差异只体现在大灌丛斑块内外(P < 0.05), 并且灌丛高于草地(图 6)。
3.3 灌丛斑块内外群落相似性比较两种草原类型下灌丛斑块面积和内外草本植物群落相似性呈指数负相关(图 7)。其中, 小灌丛斑块和草地斑块之间的相似度最高, 中灌丛斑块和大灌丛斑块间的群落相似性指数差异性不显著(P>0.05, 图 8)。
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| 图 7 典型草原和荒漠草原灌丛面积和灌丛斑块内外草本群落相似性指数关系 Fig. 7 Relationship between shrub patch area and Herbaceous community similarly index inside and outside shrub patches in typical steppe and desert steppe |
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| 图 8 典型草原和荒漠草原灌丛斑块和草地斑块草本植物群落相似性指数 Fig. 8 The similarity index of herbaceous community between shrub patches and interspace in typical steppe and desert steppe 不同小写字母代表同种草地类型不同大小灌丛斑块和周围草地斑块的相似性指数有显著差异(P < 0.05) |
本研究发现, 与草地斑块相比, 灌丛内的草本植物平均高度更高, 这可能是因为灌丛的保育作用。一方面灌丛可以改善微环境, 例如降低风速、减少温度波动、拦截大气粉尘和枯落物等[13, 26]; 另一方面, 小叶锦鸡儿会形成密集且布满刺的枝条, 在一定程度上可以减少牲畜采食, 对草本植物起到庇护作用[27]。另外, 这也可能是灌丛加剧了草本植物间光竞争的结果[28]。随着灌丛的生长, 枝叶更加繁茂, 灌丛叶片的阻挡会使到达底层的光照更加有限, 而灌丛下的草本植物为满足自身光需求需要通过增加高度获取足够的光资源[29]。但在荒漠草原下, 发现大灌丛斑块对草本植物高度没有显著影响, 可能是因为植物对光资源的需求是建立在水肥充足的基础上[30], 荒漠草原由于土壤贫瘠、水资源匮乏, 大灌丛斑块需要更多的养分和水分维持自身的生长, 从而无法满足草本植物在光资源胁迫下的需求。研究结果表明灌丛下的草本植物密度和地上生物量显著低于周围草地, 说明灌木和草本之间存在竞争作用。并且灌丛斑块面积增加, 斑块内草本植物密度、地上生物量呈下降趋势, 最直接的因素可能是灌丛枝条和根系大面积分布占用了大部分生存空间, 草本植物可用空间减少, 二者之间的资源竞争加剧, 从而使草本植物的地上生物量减少[31]。
典型草原灌丛显著降低了斑块内草本植物多样性, 这与何俊龄等[32]研究结果一致, 但荒漠草原灌丛内外草本植物多样性变化不明显。目前关于灌丛对草本植物多样性的影响没有形成一致结论, 安琪琪等[33]在典型草原封育区的研究证明灌丛内外的多样性差异不显著, 彭海英等[31]研究表明不同利用方式下灌丛对草本植物多样性影响不同, 所以灌丛对草本植物多样性影响受草原类型、管理方式等因素调控[34]。结果表明灌丛降低草本植物丰富度, 说明灌丛对草本植物的生态位构成了威胁, 从而限制了部分草本植物的生长[35]。并且在典型草原相较于小灌丛斑块, 中、大灌丛冠层下的草本植物丰富度也在降低, 进一步表明了灌草之间竞争加剧, 对草本植物的生长产生了消极影响。草本植物均匀度的差异只体现在荒漠草原大灌丛斑块内外, 其余皆不显著, 这表明灌丛基本没有改变草本植物分配的均匀程度。本研究还发现, 随着灌丛斑块的增大, 其内外的群落相似性指数降低, 结合草本植物功能群变化, 认为其原因主要是灌丛和草本之间的竞争关系随着灌丛斑块增大而加剧, 促使灌丛下的多年生草本植物减少[36]。然而由于一、二年生草本具有高繁殖能力和快速生长特征[23, 37—38], 这在一定程度上弱化了灌丛对一、二年生草本的负面影响。
5 结论基于典型草原和荒漠草原不同大小灌丛斑块内外草本植物群落特征研究, 灌丛对草本植物展现了保育作用和竞争作用。灌丛增加了斑块内的凋落物量和草本植物的高度, 形成了利于草本植物生长的微生境; 同时发现灌丛也降低了草本植物的密度、生物量、物种丰富度, 体现了灌丛与草本的竞争关系。此外, 典型草原的灌丛降低了草本植物多样性, 但荒漠草原的灌丛基本没有改变草本植物多样性。随着灌丛斑块增大, 其内外群落相似性呈下降趋势。因此, 评估灌丛化对草原植物群落特征的影响应考虑草地类型和斑块大小因素。
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