2023, Vol. 43文章信息
- 巴格登, 王文栋, 许仲林, 景云云, 白悦莹, 李晓雨
- Bagedeng, WANG Wendong, XU Zhonglin, JING Yunyun, BAI Yueying, LI Xiaoyu
- 喀纳斯天然林乔灌草叶片及土壤碳氮磷化学计量特征
- C, N, P stoichiometric characteristics of tree, shrub, herb leaves and soil in Kanas natural forests of Xinjiang Province, China
- 生态学报. 2023, 43(21): 8749-8758
- Acta Ecologica Sinica. 2023, 43(21): 8749-8758
- http://dx.doi.org/10.20103/j.stxb.202208312482
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文章历史
- 收稿日期: 2022-08-31
- 网络出版日期: 2023-06-27
2. 新疆林科院森林生态研究所, 乌鲁木齐 830063;
3. 新疆大学生态与环境学院, 乌鲁木齐 830046
2. Institute of Forest Ecology, Xinjiang Academy of Forestry, Urumqi 830063, China;
3. College of Ecology and Environment, Xinjiang University, Urumqi 830046, China
生态化学计量学是一门研究生态系统能量和多种化学元素平衡的科学[1]。植物生态化学计量学是生态化学计量学的重要分支, 主要研究植物器官元素含量的计量特征, 以及它们与环境因子、生态系统功能之间的关系[2]。C、N、P元素是构成植物体的基本元素, 在植物生长和各种生理机制调节方面发挥着重要作用, 对生态系统的结构和功能有着重要的作用[3]。N∶P能表征植物的养分限制状况[4], C∶N和C∶P能够反映植物N、P利用效率和生长速率[5—6]。因此, 对于植物C、N、P生态化学计量比的研究是了解植物和生态系统养分供求和循环问题的关键。
近年来有关森林生态系统C、N、P化学计量的研究主要集中于乔木-凋落物-土壤耦合系统[7—11], 或是单一群落层次[12—13], 对于同一区域不同生活型植物的综合研究相对较少。森林群落中, 不同生活型植物所占据的空间环境不同, N、P分配存在差别[14]。现有研究表明, 不同乔木树种间C、N、P化学计量比存在较大差异[15—16], 灌木叶片N含量与一年生草本植物和多年生草本植物无差别[17], 但P含量显著低于一年生和多年生草本植物[18]。然而, 不同生活型的乔木、灌木、草本植物在同一生境条件下对于N、P养分的适应是否存在趋同效应或趋异效应[19], 以及乔木作为森林生态系统绝对优势群落其N、P适应策略是否相比灌木和草本更为高效, 是值得深入考察的问题。此外, 土壤作为植物赖以生存的物质基础和重要的环境条件, 其养分含量的多寡及其平衡关系与植物体内的养分含量及化学计量特征密切相关, 影响植物个体的生长、植物群落的组成与生理活力, 决定系统的结构、功能和生产力水平[20], 因此, 开展植物与土壤因子相关关系的研究具有重要意义。
喀纳斯天然林是北方针叶林地带的西伯利亚山地南泰加林在南端的延伸和楔入草原地带的我国北方森林的代表[21], 其具有比较完善的乔灌草空间结构。本文通过对比分析喀纳斯天然林3类生活型植物的C、N、P生态化学计量特征, 及其与土壤因子之间的相互作用, 试图回答以下三个问题: (1)不同生活型植物叶片C、N、P生态化学计量有何特征？(2)林下土壤养分含量在不同土层间是如何分布的？各养分元素间存在何种联系？(3)乔灌草叶片C、N、P化学计量与土壤因子间有何内在关联？通过以上研究, 以期为探明喀纳斯天然林生态系统的养分循环、限制作用以及植物适应机制提供理论依据。
1 研究材料和方法 1.1 研究区概况研究区位于新疆西北部布尔津县境内喀纳斯国家自然保护区(87°01′45″E—87°33′50″E, 48°36′18″N—48°38′56″N, 海拔1064—3147 m, 面积673 km2)。年均气温-0.2℃, 年均日照时长2157.4 h, 年均降水量1065 mm, 年均蒸发量1097 mm, 无霜期80—108 d, 具有明显的温带高寒山区气候特征[18]。样地土壤为山地棕色针叶林土, pH值为5.78—7.62。林内优势乔木有西伯利亚落叶松(Larix sibirica)、西伯利亚云杉(Picea obovata)、西伯利亚红松(Pinus sibirica)、西伯利亚冷杉(Abies sibirica)、疣枝桦(Betula pendula)。灌木优势种有阿尔泰忍冬(Lonicera corulea)、多刺蔷薇(Rosaacicularis)、红果越橘(Vaccinium vitis-idaea)、大叶绣线菊(Spiraea chamaedryfolia)等。草本优势种有多叶苔草(Carex polyphylla)、林地早熟禾(Poa nemoralis)和垂穗披碱草(Elymus nutans)等[21]。
1.2 样地设计于2021年7月至8月在阿尔泰山喀纳斯自然保护区天然林中进行植物取样。在天然林的海拔分布范围内(1450—2250 m), 以100 m为间隔进行海拔划分[22], 共划分为9个海拔梯度, 2条样带。在每个海拔梯度布设1个20 m×20 m的群落样地, 共布设18个群落样方。根据对角线法在每个样地中设置5个5 m×5 m的灌木样方和5个1 m×1 m的草本样方。
1.3 样品采集及室内分析根据前期物种多样性调查的结果, 将乔木层、灌木层、草本层植物种类的重要值进行分类, 选择重要值累计>50%的优势乔木(5种)、灌木(5种)、草本(20种)(表 1)。选择发育良好、长势均匀且无病害的优势物种, 根据不同高度(高、中、低)、不同方位(东、西、南、北)采集单一物种成熟叶片300 g。每个群落样地内按照“S”型取样法选取5处样点, 用土钻分别钻取0—10、10—30、30—50 cm处的土壤样本各约300 g。将采集的叶片和土壤样品进行现场称重、编号并分别装入信封和土样袋中带回实验室。叶片样品经65℃烘干至恒重、粉碎并过100目筛后测定C、N、P, 土壤样品自然风干, 去杂并过100目筛后测定土壤pH、土壤电导率(EC)与土壤有机碳(SOC)、全氮(STN)和全磷(STP)。
| 生活型life form | 物种Species | 科名Families | 种名Species | 科名Families |
| 乔木Tree | 西伯利亚落叶松 | 松科 | 疣枝桦 | 桦木科 |
| 西伯利亚云杉 | 松科 | 西伯利亚冷杉 | 松科 | |
| 西伯利亚红松 | 松科 | |||
| 灌木Shrub | 阿尔泰忍冬 | 忍冬科 | 红果越桔 | 蔷薇科 |
| 大叶绣线菊 | 蔷薇科 | 多刺蔷薇 | 蔷薇科 | |
| 圆叶鹿蹄草 | 蔷薇科 | |||
| 草本Herb | 长叶碱毛茛 | 毛茛科 | 白花砧草 | 茜草科 |
| 新疆芍药 | 毛茛科 | 黄花砧草 | 茜草科 | |
| 白喉乌头 | 毛茛科 | 路边青 | 蔷薇科 | |
| 展枝唐松草 | 毛茛科 | 黄毛草莓 | 蔷薇科 | |
| 阿尔泰葱 | 百合科 | 阿尔泰羽衣草 | 蔷薇科 | |
| 糙苏 | 唇形科 | 田葛缕子 | 伞形科 | |
| 线叶野豌豆 | 豆科 | 狭叶荨麻 | 荨麻科 | |
| 林地早熟禾 | 禾本科 | 宽叶荨麻 | 荨麻科 | |
| 垂穗披碱草 | 禾本科 | 荨麻 | 荨麻科 | |
| 阿尔泰老鹳草 | 牻牛儿苗科 | 多叶苔草 | 莎草科 |
叶片和土壤C用重铬酸钾稀释热法测定; N含量的测定使用纳氏试剂比色法; P含量的测定使用钼锑抗比色法。土壤电导率(SEC)由电导率仪(意大利哈纳EC215进行测定; 土壤pH利用pH计(意大利哈纳HI122)测定, 水土比为5∶1。
1.4 数据处理与分析使用SPSS 22.0软件进行数据分析。首先对所有数据进行K-S检验, 对P＜0.05的数据进行以10为底的对数转换, 使其符合正态分布。采用单因素方差分析法(one-way ANOVA)比较乔木层、灌木层、草本层叶片C、N、P、C∶N、C∶P、N∶P和不同土层C、N、P含量差异性, 若方差齐性, 用最小显著差异法(LSD)进行显著性多重比较; 若方差非齐性, 则用Tamhane′s T2法进行多重比较, 显著性水平P=0.05[23]。采用线性模型分析植物和土壤中C、N、P含量间的关系。运用CANOCO 5软件进行冗余分析和作图, 分析影响叶片C、N、P化学计量的主要影响因子, 以及它们各自与影响因子的关系。数值均用平均值±标准差表示。
2 结果与分析 2.1 乔灌草叶片C、N、P含量及其计量比乔叶、灌叶、草叶3个层次的C含量差异显著(P＜0.05), 表现为乔木(524.83 g/kg)>灌叶(509.50 g/kg)>草叶(450.57 g/kg); 乔叶N含量(12.98 g/kg)显著低于灌叶(16.62 g/kg)和草叶(28.07 g/kg), 且灌叶和草叶之间差异显著; 灌叶P含量(4.03 g/kg)最高, 草叶P含量(3.83 g/kg)次之, 乔叶P含量(2.05 g/kg)最低(表 2)。由此可知, 喀纳斯天然林乔灌草叶片各元素含量均差异较大。
| 生活型Life form | C/(g/kg) | N/(g/kg) | P/(g/kg) | C∶N | C∶P | N∶P |
| 乔木Trees | 524.83±38.68a | 12.98±6.37a | 2.05±0.81a | 43.67±29.73a | 249.33±57.33a | 5.98±3.09b |
| 灌木Shrubs | 509.50±25.98b | 16.62±5.13b | 4.03±1.53b | 35.56±14.18b | 161.96±102.35b | 4.56±1.66b |
| 草本Herb | 450.57±46.76c | 28.07±10.34c | 3.83±1.38b | 19.67±11.82c | 136.99±63.36c | 7.84±3.19a |
| 整体Total | 469.99±53.23 | 23.87±10.89 | 3.67±1.46 | 26.52±18.45 | 160.91±100.54 | 6.73±2.33 |
| 同列不同小写字母表示不同生活型间差异显著(P＜0.05); C: 叶片含碳量; N: 叶片含氮量; P: 叶片含磷量; C∶N: 叶片碳氮比; C∶P: 叶片碳磷比; N∶P: 叶片氮磷比 | ||||||
叶片C∶N和C∶P均表现为乔叶最高(43.67、249.33), 灌叶次之(35.56、161.96), 草叶最低(19.67、136.99), 且3种生活型间差异显著(P＜0.05)。乔叶N∶P(5.98)和灌叶N∶P(4.56)差异不显著(P>0.05), 两者均低于草叶N∶P(7.84)(表 2)。
2.2 SOC、STN、STP含量特征及其相关性研究区0—10、10—30、30—50 cm层土壤SOC的平均值分别为45.67、28.97、19.32 g/kg, STN平均值分别为1.93、1.16、0.88 g/kg。各层间SOC和STN差异显著(P＜0.05), 从上到下含量呈递减趋势, 具有明显的表层聚集性(图 1)。各层间STP差异不显著(P>0.05), 从上到下平均值分别是0.69、0.59、0.71 g/kg。通过线性回归发现, SOC与STN及STN与STP含量间呈极显著相关(P＜0.01), SOC和STP含量间没有显著相关性(P>0.05)(图 2)。
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| 图 1 不同土层土壤SOC、STN、STP含量分布特征 Fig. 1 Distribution characteristics of SOC, STN and STP contents in soils of different soil layers 不同的小写字母表示同一组分不同土层间差异显著(P＜0.05) |
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| 图 2 土壤C与N、C与P及N与P间的关系 Fig. 2 Relationships between soil C and N content, C and P content, N and P content |
乔木和草本叶片C、N含量极显著负相关(P＜0.01), 草本植物叶片C与P含量显著负相关(P＜0.05), 灌木和草本叶片N与P含量极显著正相关(P＜0.01, 图 3)。
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| 图 3 植物叶片C、N、P之间的关系 Fig. 3 Relationships between leaf C, N and P of plant |
对物种数据除趋势对应分析(DCA)得到, 乔木、灌木、草本叶片化学计量四个排序轴梯度长度(LGA)的最大值依次为0.42、0.25、0.25, 且均低于3, 因此采用RDA进行分析。乔木叶片C、N、P化学计量前两轴的累计解释量之和为25.5%, 其第Ⅰ轴和第Ⅱ轴的解释量依次为13.4%和12.1%, 对叶片C、N、P化学计量和影响因子的累计解释量为49.3%;灌木叶片C、N、P化学计量前两轴的累计解释量之和为20.4%, 其第Ⅰ轴和第Ⅱ轴的解释量分别为18.4%和2%, 对叶片C、N、P化学计量和影响因子关系的累计解释量为89.4%;草本叶片C、N、P化学计量前两轴的累计解释量之和为75.2%, 其第Ⅰ轴和第Ⅱ轴的解释量依次为74.3%和0.9%, 对叶片C、N、P化学计量和影响因子关系的累计解释量为98.8%。表明前两轴可以较好的说明乔灌草叶片C、N、P化学计量与土壤因子的关系, 且以第一轴为主(表 3)。
| 生活型 Life form |
排序轴 Axis |
特征值 Eigenvalue |
叶片化学计量与影响因子相关系数 Correlation efficient of influencing factors of stoichiometry of foliar |
叶片累计解释量 Cumulative percentage of the leaf/% |
叶片与土壤因子变化的累计解释量 Cumulative percentage of the soil-leaf/% |
| 乔木Tree | Ⅰ | 0.134 | 0.474 | 13.4 | 49.3 |
| Ⅱ | 0.121 | 0.610 | 25.5 | 93.8 | |
| Ⅲ | 0.017 | 0.469 | 27.2 | 100.0 | |
| Ⅳ | 0.000 | 0.294 | 27.2 | 100.0 | |
| 灌木Shrub | Ⅰ | 0.184 | 0.447 | 18.4 | 89.4 |
| Ⅱ | 0.020 | 0.518 | 20.4 | 98.9 | |
| Ⅲ | 0.002 | 0.576 | 20.6 | 100.0 | |
| Ⅳ | 0.000 | 0.602 | 20.6 | 100.0 | |
| 草本Herb | Ⅰ | 0.743 | 0.877 | 74.3 | 98.8 |
| Ⅱ | 0.009 | 0.547 | 75.2 | 99.9 | |
| Ⅲ | 0.000 | 0.358 | 75.2 | 100.0 | |
| Ⅳ | 0.000 | 0.523 | 75.2 | 100.0 |
草本叶片N、P含量均与SOC、STN、STP呈正相关, 且叶片P含量与SOC∶STP、STN∶STP负相关; C∶N、C∶P与SOC、STN、STP均呈负相关; 而叶片C: P与SOC∶STP、STN∶STP呈正相关; 草本叶片C与SOC、STP均呈负相关, 与STN∶STP呈正相关。乔木叶片N: P与SOC、SOC∶STN、SOC∶STP均呈正相关, 而叶片P与SOC、SOC∶STN、SOC∶STP呈负相关; 其C∶N与pH负相关。灌木叶片C、N、P化学计量与土壤因子相关性很小(图 4)。
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| 图 4 乔木、灌木、草本叶片C、N、P化学计量特征与土壤因子关系的冗余分析二维排序图 Fig. 4 Redundant analysis of relationships between leaf C, N, P stoichiometry characteristics of tree, shrub, herb and soil factors SOC: 土壤碳含量; STN: 土壤氮含量; STP: 土壤磷含量; SOC∶STP: 土壤碳磷比; SOC∶STN: 土壤碳氮比; STN∶STP: 土壤氮磷比; EC: 土壤电导率; pH: 土壤酸碱度; C: 叶片含碳量; N: 叶片含氮量; P: 叶片含磷量; C∶N: 叶片碳氮比; C∶P: 叶片碳磷比; N∶P: 叶片氮磷比 |
叶片作为植物对外界环境变化最为敏感的器官[24], 其C、N、P化学计量特征能反映生态系统C积累动态和N、P养分限制格局[25]。本研究中植物叶片平均C含量(469.66 g/kg, 表 2)接近全球492种陆生植物平均C含量(464.00 g/kg)[26]; 同时高于鄱阳湖湿地优势植物叶片C含量(414.3 g/kg)[27]和桂西北喀斯特森林植物叶片C含量(427.5 g/kg)[10]。这可能是由于在应对外界环境时不同植物适应机制的不同, 喀纳斯天然林位于高纬度中高海拔山区, 年均温低, 为了适应低温环境, 植物可能会改变叶片形态, 例如增大叶片栅栏组织厚度, 影响CO2的固定和扩散, 从而增加有机物的合成[28]。此外, 处于低温高海拔地区的植物会提高光合作用中叶片羧化速率, 从而使叶片C含量处于较高水平[29]。C含量高意味着比叶重大, 光合速率较低, 生长速率缓慢, 抵御外界不利环境的能力较强。本研究区植物叶片N含量(24.36 g/kg, 表 2)高于全球植物叶片N含量(18.40 mg/g)[26], 同时也高于全国753种陆地植物N含量(18.60 g/kg)[4], 但低于准格尔盆地卡拉麦里自然保护区内57种植物叶片N含量(30.81 mg/g)[17]。相关研究表明, 中国陆地植物叶片P含量与全球尺度相比偏低[4]。但本研究中30种植物叶片P含量为3.62 g/kg, 显著高于全球陆地植物叶片平均值(1.77 g/kg)[26]和我国753种陆地植物叶片P含量(1.2 g/kg)[4]。这主要是由于在大的空间尺度上, 从低纬到高纬植物会增加叶片中N、P含量从而抵消温度降低导致的生理活性的下降[30]。其次喀纳斯天然林上世纪频繁受到火干扰[31], 火烧后土壤有效养分含量增加, 从而导致叶片N、P含量偏高[18]。
C∶N、C∶P反映了植物在吸收养分时C同化能力及养分利用效率[7]。喀纳斯天然林30种优势植物的C∶N(26.03, 表 2)高于全球水平的22.5[26], C∶P(162.52, 表 2)则低于全球平均水平的232[26]; 两者均低于滇中亚高山森林叶片的31.79和386.41[11]和黄土丘陵沟壑区森林的36.69和438.78[32], 这可能是因为喀纳斯天然林叶片具有较高的N和P含量(表 2), 而大多数植物体内C元素含量很高且变异较小, 影响C∶N和C∶P的主要因素是N、P含量的变化[30, 33]。Koerselman[34]在对湿地生态系统的施肥实验得出, N∶P小于14表示植物生长受到N元素限制, N∶P大于16表示植物生长受到P元素限制, 而N∶P在14—16时受到N、P元素共同限制或者养分充足不受限制。本研究中30种植物N∶P变化范围在3.30—11.98之间, 均值为6.72(表 2), 低于全国森林平均值(16), 表明该区域整体植物的生长受到N限制, 符合高纬度地区的植物更易受N元素限制的规律[35], 陆地生态系统中, 温带森林和北方森林土壤较为年轻更易受N限制, 热带雨林中土壤风化时间长且淋溶强度大, P较为缺乏。
3.2 乔灌草叶片C、N、P化学计量特征的差异性和相关性不同生活型植物叶片特性通常被解释为植物遗传特性或适应环境的结果[36]。本研究中, 乔灌草叶片C、N、P含量之间差异显著(表 2)。乔木叶片C含量显著高于草本和灌木(P＜0.05), 而叶片N、P均低于草本和灌木, 这与以往研究一致[3—4, 36], 说明与乔木相比草本和灌木叶片具有更高的N、P吸收效率。生长速率假说认为植物C∶N、C∶P越高, 植物生长速率越慢[37]。本研究中C∶N和C∶P均表现为乔木>灌木>草本, 且不同生活型间差异显著(P＜0.05, 表 2), 说明乔木叶片C同化能力较强, N、P利用效率较高, 但生长缓慢[14]。说明在同一生境中, 为了维持自身的发育和实现物种共存, 不同生活型植物采取了不同的养分利用策略。
相关性分析发现, 草本和乔木叶片N含量和草本叶片P含量均与叶片C含量呈显著负相关(P＜0.05), 在灌木叶片中均无相关性, 但N、P含量亦随C含量的增加而减少(图 3), 表明植物叶片养分在用于结构建成与植物快速生长之间的分配较为矛盾[38], 符合高等陆生植物C、N、P等计量关系的普遍规律(植物叶片中的C类似于溶液中的溶剂, N、P元素则相当于溶液的溶质, 即C对N、P有“稀释作用”)[36, 39]。草本叶片和灌木叶片N含量与P含量正相关, 表明N、P在植物体内表现出高度的一致性[40]。
3.3 SOC、STN、STP垂直分异特征及其相关关系SOC、STN、STP元素作为植物生长发育所必需的养分, 其含量的多少以及组成状况, 都会影响到植物的正常生长发育[20]。本研究中0—50cm SOC含量均值为37.32 g/kg, 高于全国土壤平均C含量的24.56 mg/g; 0—50 cm STN、STP含量均值分别为1.18 g/kg和0.64 g/kg, 低于全国土壤含量均值(1.88, 0.78 mg/g)[41]。此外, SOC、STN、STP含量的剖面变化具有一定的变异性, 随着土壤剖面的加深SOC、STN含量逐渐减小, 且各剖面间差异显著(P＜0.05, 图 1); 而STP含量则表现出一定的稳定性, 0—10和30—50 cm层STP含量略高于中间层, 且各剖面间无显著差异(P>0.05, 图 1), 这与李从娟等的研究结果一致[36]。这可能与SOC、STN、STP含量的来源有关, SOC和STN主要来源于土壤有机质含量和凋落物的分解, 受植物、水热、母质等的影响较大, 主要分布于土壤表层, 随着土壤深度增加而减少; STP是一种沉积性元素, 受成土母质、气候等的影响, 主要来源于岩石分化, 其次是凋落物的归还, 在土壤中迁移率较低, 因此STP含量在整个空间的分布较为均匀[3]。相关性分析表明SOC与STN之间(P＜0.05, 图 2)表明C、N两种元素之间有较高的耦合关系, 可能是因为生态系统中N素的流动依靠C素的流动, 并且SOC含量强烈影响STN元素的矿化作用, 所以土壤SOC与STN呈正相关[42]; STN与STP呈显著正相关(P＜0.05, 图 2), 而SOC与STP无显著关系(P>0.05, 图 2)。这与曾昭霞[10]在桂西北喀斯特森林的研究结果不同, 虽然STP主要受岩石风化的影响, 但在森林生态系统中凋落物在养分归还中除了N外, 同时还有P的释放, 从而使得STP与STN之间存在一定的相关关系[43]。
3.4 乔灌草叶片C、N、P含量及其化学计量比与土壤因子间的关系冗余分析表明, 乔灌草三个层次与土壤因子间的关系存在显著差异(表 3, 图 4)。在相同生境下, 草本植物叶片化学计量更多受土壤因子的影响, 乔木叶片次之, 灌木叶片则基本不受其影响。可能与以下几个原因有关: (1)草本叶片C含量与SOC呈负相关可能是由于本研究是按海拔梯度采样, 林下SOC和叶片C含量随海拔上升变化不一致引起的, 后续需开展与海拔、多年平均气温之间的研究。草本叶片N、P含量与SOC正相关, 主要是因为植物通过叶片凋落物和根系凋亡分解形成土壤有机质, 土壤有机质分解矿化为植物正常代谢活动提供必要的营养元素, 而叶片N、P含量在植物与土壤养分循环过程中较为稳定[39]; (2)草本与灌木相比更容易在乔木叶片空隙下的阳光中生长, 其光合作用受到的影响较小, 间接提高了根系吸收矿质营养的能力, 相应地提高了其竞争力[44]; (3)由于本研究中林下草本多为一、二年生杂草, 适应能力强, 寿命短, 生长速度快, 所以需要更多的N、P用于快速生长和繁殖[18], 这也导致其叶片N、P含量比乔木和灌木的高(表 2); 乔木叶片N∶P与SOC、SOC∶STN、SOC∶STP均呈正相关, 可能是由于SOC与STN具有协同性(图 2), 且乔木在生长过程受到N限制(表 2), 其对STN的利用效率较高。此外, 乔木叶片P与SOC、SOC∶STN、SOC∶STP呈负相关, 且叶片C∶N与pH呈负相关, 可能是喀纳斯天然林以针叶林为主, 针叶林凋落物的分解较慢, C、N的释放需要破坏组织中的碳骨架而P则不需要, 进而导致P与C、N不能同步释放, 此外针叶林凋落物分解导致土壤酸化后阻碍了微生物对P的矿化, 促进了P的固定进而影响STP的循环过程[43]; 灌木叶片C、N、P化学计量则基本不受土壤因子影响, 可能与本研究选择的植物器官仅为叶片, 未涉及根、茎和枝等器官的养分含量及分配特征有关。此外, 植物叶片的C、N、P养分含量特征更多的是由物种自身的属性特征和物种的环境适应性所决定, 土壤养分限制只是具有潜在影响的外界因素之一[45]。本研究中, 乔灌草叶片C、N、P含量及其计量比与土壤因子关系的不同(图 4), 说明在相同生境, 不同物种对同一种养分的需求及对环境的适应方式不同[46], 寿命短的草本植物更加注重将养分用于植物的快速生长, 灌木和乔木则更多地将养分投入到构建保卫构造。本研究中, 乔灌草叶片化学计量特征对于土壤因子的响应各不相同, 说明不同生活型植物对于环境具有不同的适应策略, 这是植物在长期进化中形成的并与植物自身的遗传特性发有关。
4 结论(1) 叶片C、N、P含量在不同生活型间表现为: 叶片P含量为乔木>灌木>草本; N含量为草本>灌木>乔木; P含量为灌木>草本>乔木。
(2) 叶片C∶N和C∶P均为乔木>灌木>草本; 叶片N∶P为草本>乔木>灌木; 乔灌草生长均受到N限制。
(3) SOC和STN在各土层间差异显著(P＜0.05), 表现为0—10>10—30>30—50 cm; STP则在各土层间差异不显著(P>0.05);SOC与STN及STN与STP含量间呈极显著相关(P＜0.01), SOC和STP含量间没有显著相关性(P>0.05)。
(4) 乔木和草本叶片C、N含量极显著负相关(P＜0.05), 草本叶片C与P含量显著负相关(P＜0.05), 灌木和草本叶片N与P含量极显著正相关(P＜0.01);在相同生境下, 草本植物叶片化学计量更多受土壤因子的影响, 乔木叶片次之, 灌木叶片则基本不受其影响。
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