2023, Vol. 43文章信息
- 姚扬, 程攀, 张红星, 童思思, 赵露, 王效科
- YAO Yang, CHENG Pan, ZHANG Hongxing, TONG Sisi, ZHAO Lu, WANG Xiaoke
- 臭氧暴露对大豆叶片群体光合作用及产量的影响
- Effects of ozone exposure on photosynthesis of leaf population and yield of soybean
- 生态学报. 2023, 43(21): 8759-8768
- Acta Ecologica Sinica. 2023, 43(21): 8759-8768
- http://dx.doi.org/10.20103/j.stxb.202206151704
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文章历史
- 收稿日期: 2022-06-15
- 网络出版日期: 2023-06-26
2. 云南大学生态与环境学院, 昆明 650091;
3. 中国科学院大学, 北京 100049;
4. 北京城市生态系统研究站, 北京 100085
2. School of Ecology and Environmental Sciences, Yunnan University, Kunming 650091, China;
3. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China;
4. Beijing Urban Ecosystem Research Station, Beijing 100085, China
随着城市化的发展, 臭氧(O3)前体物如机动车排放的氮氧化物(NOx), 工业能源消耗排放的挥发性有机碳(VOCs)不断增多, 导致对流层O3含量显著提升[1—2]。在许多大中型城市, O3已经成为夏季的首要污染物[3—4]。O3具有很强的植物毒性[5], 有研究显示O3污染导致全球四种主要作物(小麦、水稻、玉米、大豆)减产2%—16%[6], 高浓度O3(70nL/L)暴露可导致大豆和小麦分别减产24%和29%[7—8]。而且最近的研究结果表明, 与国外的栽培品种相比, 我国作物品种对O3浓度升高更为敏感[8—9], 故O3污染对我国农作物生产和农业安全存在较大危害[10—11]。因此探究O3对农作物的影响对保障我国粮食安全、端牢“中国饭碗”具有重要意义。
大豆是1年生C3作物的模式作物, 是人类蛋白质的重要来源, 同时也被认为是最容易受O3胁迫的敏感作物之一[12—13]。目前研究多通过开顶式气室(Open Top Chamber, OTC)模拟O3浓度升高, 探究一定浓度的臭氧对大豆的影响。研究发现O3对大豆的影响因O3浓度、暴露条件以及暴露时期等因素而改变[14—15], 持续性O3暴露会对叶片产生不可逆的损伤, 导致叶片内光合色素含量显著降低[16]、光合速率下降[17], 呼吸强度增加[17]。此外, O3暴露会导致大豆植株生物量积累降低, 碳分配改变, 造成作物减产[15, 18]。
但自然界中的O3的形成不但与前体物(NOx和VOC)浓度有关, 而且与气象条件, 特别是紫外线辐射, 密切相关[19—20]。晴朗高温天气下, 紫外线强烈, O3更容易形成。而阴雨天, O3浓度较低[20—21]。因此自然条件下, 臭氧具有日变化和季节变化[14, 22], 呈现间歇性特性, 探究间歇性臭氧暴露对大豆的影响更具有现实意义[8, 23]。而目前研究多集中于O3长期气室暴露, 对间歇性臭氧暴露关注较少, 对于一次或两次的短时O3胁迫, 是否会影响大豆的净光合速率, 受影响后是否会恢复等关键问题还鲜有研究。此外, 目前研究多是在叶片尺度证实了O3对大豆净光合速率的影响, 而在整株方面则鲜有研究报道。
鼓粒期是大豆种子形成的重要时期, 且已有研究表明, 大豆产量在鼓粒期对O3胁迫较为敏感[11]。因此本研究依托开顶式气室(OTC)对鼓粒期大豆进行间歇性臭氧暴露, 基于自制光合通量箱测定大豆植株整株的净光合速率, 探究间歇性O3暴露对鼓粒期大豆植株的净光合速率及产量的影响, 以期为农业安全和污染恢复应用等方面提供理论依据和科学支撑。
1 材料与方法 1.1 实验材料及设计本实验在北京市昌平区种子管理站实验基地(116.131260°E, 40.189381°N, 海拔71m)完成。该地属于温带大陆性季风气候, 年均温约11.8℃, 年平均降水量约550mm, 且集中在6—8月, 土壤类型为棕土。
供试作物选择”冀豆12”(Glycine max (Linn.) Merr. Jidou12), 该品种为黄淮夏大豆早熟品种, 根系发达, 茎秆粗壮, 抗倒性好。大豆幼苗以盆栽方式培养, 花盆高度32cm, 直径22cm, 每盆选10kg当地土壤加入8g混合肥(含N、P2O5和K2O各15%), 搅拌均匀后装入盆中。每盆种3粒种子, 2021年6月15日播种, 2021年10月15日收获。
培养期间, 每日早晚6点浇水1000mL, 待豆苗生长稳定后(约10cm高), 每盆保留2株用于实验。当大豆进入鼓粒期(R6期), 移到开顶式气室(OTC)内进行熏气实验[24—25], OTC气室高2.5m, 直径2m, 体积约8m3。设置2个水平的O3浓度, 对照CK(环境O3浓度), 处理T(高于环境80nL/L), 每个水平6个重复, 每个重复2株大豆。农作物熏气期间, 使用HOBO温湿度记录仪(Onset Computer Corporation, UX100-011, USA), 每隔5分钟自动记录一组空气温度与相对湿度数据；使用光照计(LI-COR, LI-250A, USA)每小时记录一次气室内光合有效辐射。实验期间气室内平均温度为24.4℃, 平均湿度为80.1%, 平均光合有效辐射为1067.7μmol m-2 s-1。
由于臭氧胁迫具有累积效应, 故分两次进行熏气实验, 以体现不同O3暴露剂量(AOT40, O3浓度高于40nL L-1 h-1的累计值)对大豆植株的影响。基于49i O3分析仪实时监测O3浓度, 并计算AOT40, 公式如下：
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(1) |
式中, [O3]为O3的小时浓度, Δt=1h。
整体实验周期为2021年8月21日至9月22日, 共熏气两次, 每次5d。熏气时于09:00—17:00往OTC中通气(阴雨天等恶劣天气停止熏气), 熏气结束后将大豆植株转移到自然环境中, 使其自行恢复, 于天气条件相近的大晴天测定大豆植株净光合速率, 测定时间及描述见图 1。
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| 图 1 实验设计示意图 Fig. 1 Schematic diagram of experimental design AOT40: O3浓度高于40nL L-1 h-1的累计暴露剂量 |
自制动态通量箱(图 2), 分别按照处理、对照的顺序将大豆植株放入植物光合测定罩中, 在罩外覆盖固定透光率的袋子来控制光合有效辐射。光合有效辐射使用光照计(LI-COR, LI-250A, USA)测定。在0层、4层、8层、10层、20层、纱布层、30层、黑袋层、不透光层条件下, 基于LI-820 CO2分析仪(LI-COR, LI-820, USA)测定对应光合有效辐射条件下2min内, 植物光合测定罩中CO2的浓度、温度及气压值。每次测定完毕后, 向罩内鼓入空气, 使内部CO2浓度恢复到空气水平。为避免鼓风带来的误差, 取后1min的数据计算CO2下降速率(净光合通量)以及大豆植株整体的净光合速率。计算公式如下：
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(2) |
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| 图 2 动态通量箱 Fig. 2 The custom-made dynamic flux chamber |
式中, Pn为大豆植株的净光合速率, ϕ为净光合通量, P为大气压, h为光合测定罩的高度(1.2m), R为气体常数(8.3×10-3m3 kPa mol-1 K-1), T为温度。
1.2.2 叶面积校准实验开始前, 统计每株大豆的叶片数, 待实验结束后, 收集每一盆大豆植株的叶片, 选取无O3损伤症状的200枚叶片, 基于LI-3000C叶面积仪(LI-COR, LI-3000C, USA)测得平均叶面积。根据各大豆植株的总叶面积, 校正光合通量, 消除初始差异。
1.2.3 生物量及单株产量实验结束后, 收获大豆植株茎秆、根系以及豆荚, 置于烘箱中, 70℃烘干至恒重, 测定各部分干重。收获大豆豆荚及籽粒, 统计单株豆荚数、总籽粒数、百粒重, 并计算单株产量。
1.3 数据分析 1.3.1 净光合速率光合响应曲线模拟根据实测数据检验四种模型的拟合优度及曲线表征(表 1), 筛选最优模型。经比较, 直角双曲线模型最为契合本实验的结果。
| 拟合模型Fitting models | 计算公式Formulas |
| 直角双曲线模型 Rectangular hyperbolic model |
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| 直角双曲线修正模型 Modified rectangular hyperbolic model |
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| 非直角双曲线模型 Non-rectangular hyperbolic model |
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| 指数模型 Exponential model |
Pn=Pnmax×(1-e-b×(I-Ic))-Rd[29] |
| 式中, Pn为净光合速率, I为光强, α为表观光量子效率, Pnmax为最大净光合速率, Rd为暗呼吸速率, θ为曲线曲率, Ic为光补偿点, β, γ, b均为系数 | |
分别拟合12盆大豆植株的光响应曲线, 得到表观光量子效率α、最大净光合速率Pnmax和暗呼吸速率Rd三个光合参数。对于三个光合参数对照处理间的差异性检验, 应先对数据进行正态性检验和方差齐性检验, 若满足, 使用独立样本t检验, 否则采用秩和检验(9.10、9.17和9.22的Pnmax, 9.11和9.17的α以及9.1的Rd)。
将12盆大豆植株按照对照和处理的组别, 统一进行光响应曲线的拟合, 并相应计算95%的置信区间, 以比较光响应曲线间的差异及显著性。置信区间的计算公式为
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(3) |
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(4) |
式中, yp为净光合速率的估计值, syp为yp的标准差, s为净光合速率实测值y的标准差, n为样本量, xp为自变量光合有效辐射x的给定值, xi为有效光合辐射的实测值, x为有效光合辐射实测值xi的均值。CI为置信区间的上下界, tα/2为95%置信度下的t值。
基于蒙特卡罗方法, 以实测数据点的范围作为分布边界, 生成1000000个随机点, 根据点落在曲线下面的数量与全部点数量的比值, 估算光响应曲线下的面积比例(Area Under Curve, AUC)。基于处理组与对照组间的AUC差值, 量化二者光响应曲线的差异, 判断间歇性O3暴露对大豆植株的净光合速率的影响程度。计算几次恢复期间(第一次熏气结束后恢复3d, 二次熏气结束后恢复1d, 1—7d, 7—12d)的AUC差值变化速率, 表征大豆植株净光合速率的恢复效率差异。
1.3.2 大豆生物量及单株产量比较经正态性检验和方差齐性检验后, 基于独立样本t检验探究间歇性O3暴露对大豆各器官生物量(根、茎、叶、豆荚、籽粒、整株)、单株产量(豆荚重、总籽粒数、百粒重、单株产量)等指标的影响。
2 结果 2.1 间歇性O3暴露对大豆光合参数的影响O3熏气前处理对照间的光合参数无显著差异(P>0.05)(图 3), 第一次熏气后, 大豆植株的最大净光合速率Pnmax显著降低, 表观光量子效率α、暗呼吸速率Rd则无显著差异, 恢复3d后, 大豆植株的最大净光合速率Pnmax上升, 与对照组间差异不再显著(P>0.05)。
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| 图 3 间歇性O3胁迫对大豆光合参数的影响 Fig. 3 Effect of intermittent O3 on photosynthetic parameters of soybean seedlings ns表示差异不显著; *表示P＜0.05差异显著; **表示P＜0.01差异极显著 |
二次熏气后, 三个光合参数均表现出显著差异, 其中表观光量子效率α升高, 最大净光合速率Pnmax下降, 暗呼吸速率Rd上升, 大豆植株的净光合速率显著降低。停止熏气后, 受O3胁迫症状随着恢复时间延长逐渐减轻, 恢复1d后, 仅最大净光合速率Pnmax显著低于对照组, 表观光量子效率α、暗呼吸速率Rd与对照无显著差异(P>0.05)。恢复7d后, 最大净光合速率Pnmax与对照无显著差异, 至恢复12d时, α、Pnmax、Rd均与对照无显著差异(P>0.05), O3胁迫未表现出延后效应或代偿效应。
2.2 间歇性O3暴露对大豆光响应曲线的影响间歇性O3暴露对大豆的光响应表现出明显的累积效应。O3熏气前, 处理组与对照组的大豆植株光响应曲线无显著差异, AUC差值仅为0.0042(P>0.05)(图 4, 图 5)。第一次O3熏气后, 大豆植株净光合速率降低, 光响应曲线AUC差值增大为0.0704, 但与对照组无显著差异(P>0.05)。恢复3d后, 大豆植株的净光合速率略微回升, 光响应曲线AUC差值上升至0.067(回升0.0034), 仍远高于初始差值(P>0.05)。二次熏气后, O3伤害进一步累积, 大豆植株的净光合速率显著降低, AUC差值达到0.1137(进一步降低0.0463), 此时当光合有效辐射高于1000μmol m-2 s-1时, 光响应曲线出现显著差异(图 4)。
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| 图 4 间歇性O3暴露对大豆光响应曲线的影响 Fig. 4 Effect of intermittent O3 on light response curve in soybean seedlings |
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| 图 5 间歇性O3暴露对大豆光响应曲线下面积的影响 Fig. 5 Effect of intermittent O3 on the area under the soybean light response curve in soybean seedlings |
同时, 间歇性O3暴露对大豆光响应表现出明显的恢复效应。二次熏气后大豆植株的净光合速率显著降低, 但在恢复1d后, 大豆植株的净光合速率回升, AUC差值由0.1137恢复至0.099, 其受O3影响的表征不再显著(P>0.05)(图 4, 图 5), 而随着恢复时间的延长, 处理组的大豆植株净光合速率不断回升, 至恢复12d后, AUC差值为0.0174, 基本恢复至O3熏气前的水平(图 4)。
两次间歇性O3暴露, 大豆植株净光合速率的损伤程度不同(图 5), 第一次O3暴露后处理组与对照组大豆光响应曲线AUC差值降低0.0704, 二次暴露后AUC差值降低0.0462, 间歇性O3暴露可能提高了大豆植株的耐受性。而从恢复效率来看, 第一次O3暴露后, 大豆净光合速率的恢复效率较慢, AUC差值恢复速率为0.00097/d(8.29—9.1, 恢复3d), O3损伤未得到明显缓解。二次O3暴露后, AUC差值恢复速率分别为0.0142/d(9.10—9.11, 恢复1d), 0.0081/d(9.11—9.17, 恢复6d), 0.0065/d(9.17—9.22, 恢复5d)。总体而言, 二次O3暴露后, 大豆植株净光合速率的恢复速率由快到慢, 逐渐降低, 但仍高于第一次O3暴露后的恢复速率。
2.3 间歇性O3暴露对大豆生物量及单株产量的影响当O3暴露剂量AOT40≤5.35μL L-1 h-1时, 间歇性O3暴露对大豆植株的根、茎、叶、豆荚、大豆生物量以及整株干重均无显著影响(图 6)。此外, 间歇性O3暴露对大豆植株的豆荚数、总籽粒数、百粒重、单株产量亦无显著影响(图 7)。处理组的各生物量以及产量指标略高于对照组(除百粒重), 大豆植株可能表现出一定的补偿效应, 但差异不显著(P>0.05)。
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| 图 6 大豆株重指标 Fig. 6 Soybean plant weight index a为显著性差异字母标记，若对照组与处理组字母相同，则不存在显著差异 |
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| 图 7 大豆产量指标 Fig. 7 Soybean yield Indicators |
本实验基于自制动态通量箱实现了群体光合通量测定, 表征了大豆植株的整体状况, 避免了叶片尺度由于测定叶位和叶龄不同及测定叶数量不足带来的不确定性[17, 30]。由于高浓度O3胁迫主要表现为叶片损伤, 其会破坏叶绿素等光合色素, 并导致气孔反应滞后, 甚至失灵[2, 31]。因此对于叶片, O3暴露后会出现明显的O3伤害症状, 单叶净光合速率显著降低, 且效果不可逆[30, 32]。实验结果表明：对于植株整体而言, 在低O3暴露剂量(AOT40≤2.47μL L-1 h-1)时其净光合速率受损不明显, 仅最大净光合速率Pnmax较为敏感[33], 其显著降低, 但很快恢复。二次熏气后(AOT40=5.35μL L-1 h-1), 此时由于O3损伤累积, 叶片气孔的损伤不断加剧, 导致叶绿素被破坏, 气孔密度减少等[32, 34], 此时大豆植株的净光合速率显著降低, 最大净光合速率Pnmax下降, 表观光量子效率α降低, 暗呼吸速率Rd升高, 表现出与叶片尺度相近的结果。
实验也表明大豆植株的净光合速率较快恢复。随着熏气结束, 在恢复1d后, 除较为敏感的Pnmax外, α和Rd均恢复至无显著差异的状态, 7d后所有参数均恢复。且随着恢复时间的延长, 对照组与处理组的各光合参数以及光响应曲线AUC的差值不断缩小(由二次熏气后的0.1137变为恢复12d后的0.0174)。大豆整株的净光合速率在O3暴露后表现出明显的恢复效应, 一方面可能是由于类胡萝卜素相对稳定, 受短期O3暴露后, 仍可保证叶片的光合作用[35], 另一方面是当前AOT40对所有叶片的伤害程度不一, 多数叶片伤害较轻, 被破坏的叶绿素开始重新合成[36], 只有少数表现出明显的臭氧伤害症状, 且未见明显叶片提前枯萎脱落。而在叶片尺度, 单一受损叶片的恢复效应则相对慢得多, 其恢复效应可能被忽视, 部分受损严重叶片则会枯萎脱落, 难以测定其恢复效应[24]。
3.2 间歇性O3暴露对大豆净光合速率的影响本实验表明, 当O3暴露剂量AOT40≤5.35μL L-1 h-1时, 大豆的净光合速率显著降低, 表观光量子效率α, 最大净光合速率Pnmax, 暗呼吸速率Rd等光合参数均发生显著变化, 其中最大净光合速率Pnmax最为敏感, 变化幅度最大。其次, O3暴露对处于较高光合有效辐射水平时的大豆净光合速率影响较大(图 4), 在较低的光合有效辐射区间内, 处理对照间的净光合速率差异较小, 而当光合有效辐射较高时(>500μmol m-2 s-1), 处理组的净光合速率则呈现出低于对照组的态势(P>0.05)。该曲线表征主要由最大净光合速率Pnmax决定, 且与气孔导度密切相关[31]。因此当前臭氧暴露剂量下, 大豆植株叶片的气孔导度受到胁迫, 但功能并未被完全摧毁, 恢复一段时间后, 大豆净光合速率恢复, 仅稍低于对照组(AUC差值0.0174)(P>0.05)。
此外, 间歇性O3暴露可能提高了大豆对O3的耐受阈值, 本实验中, 第一次O3暴露后处理组与对照组大豆光响应曲线AUC差值降低0.0704, 二次暴露后AUC差值降低了0.0462, 而且恢复速率较第一次更快。
3.3 间歇性O3暴露对大豆生物量及产量的影响臭氧暴露对植物的伤害具有累积效应, 而影响程度与臭氧暴露时间长度和大豆所处的生育期有关[11, 37]。已有实验多开始于大豆生长初期, 且持续了大豆完整的生育期, 高浓度O3暴露后大豆植株生物量及产量显著降低[12, 24]。研究结果显示, 短期间歇性O3暴露后, 处理组大豆植株各器官的生物量和最终产量并未显著降低, 可能原因在于本实验O3暴露时间较短(10d, AOT40≤5.35μL L-1 h-1), 此时, O3对大豆叶片的形态损伤较小, 只有少数叶片表现出臭氧伤害症状, 而且, O3暴露后大豆的净光合速率虽然显著降低, 但很快恢复, O3对大豆叶片生理机制的损伤亦不明显, 大豆植株仍可正常进行光合作用, 因此大豆生物量及单株产量未显著降低。此外, 部分研究显示, 单次臭氧暴露会使作物生长期延长, 最终使大豆生物量及产量略微增加, 表现出对前期胁迫的补偿效应[38]。该干扰补偿效应可能亦是导致大豆未显著减产的原因。
对于臭氧暴露引起的大豆产量下降, 前人研究表明当大豆生长期平均臭氧浓度为63, 70, 75.5 nL L-1 h-1时, 大豆产量分别下降21.6%, 24%, 28.3%[37, 39—40]。Feng等研究显示大豆产量下降5%的O3AOT40风险阈值为4.17μL L-1 h-1[10], Bernhard基于LPJml模型估算了当AOT40为6.48μL L-1 h-1时, 亚洲大豆的产量平均下降6.2%[41]。而本研究中臭氧暴露剂量AOT40为5.35μL L-1 h-1, 介于以上阈值之间, 但产量未显著下降, 因此间歇性臭氧暴露条件下, 大豆减产阈值可能更高。
本实验O3水平设置较少(1个处理水平和1个对照), 且在实验过程中天气因素(如多云、突降小雨等)也会在一定程度上影响大豆对间歇性臭氧暴露的响应。后续需要开展更多实验水平及更长期的实验, 深入研究自然条件下间歇性臭氧暴露对作物整体生理生态特性的影响以及发生刚性损伤的浓度阈值。
4 结论本实验基于自制动态通量箱测定了大豆植株的净光合速率以及单株产量对间歇性O3暴露的群体响应。结果发现间歇性O3暴露具有累积性和恢复性, 在较高O3暴露剂量(AOT40=5.35μL L-1 h-1)下大豆植株的净光合速率才会显著降低。而随着O3胁迫的消失, 大豆植株的净光合速率会逐渐恢复, 恢复速率一般由快到慢。不同的光合参数对间歇性O3暴露的响应程度存在差异, 最大净光合速率Pnmax变化幅度最大。
此外间歇性O3暴露可能会提高大豆的耐受阈值, O3二次暴露造成的伤害程度较第一次轻, 且恢复更快。而且间歇性臭氧暴露条件下, 大豆减产阈值更高。因此在评估O3伤害时, 需要考虑作物对间歇性O3暴露的响应特征, 从而科学评价O3对农作物的影响。
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