2023, Vol. 43文章信息
- 张穗粒, 盛茂银, 王霖娇, 何娴娴, 罗娜娜
- ZHANG Suili, SHENG Maoyin, WANG Linjiao, HE Xianxian, LUO Nana
- 西南喀斯特长期植被修复对土壤有机碳组分的影响
- Effects of long term vegetation restorations on soil organic carbon fractions in the karst rocky desertification ecosystem, Southwest China
- 生态学报. 2023, 43(20): 8476-8492
- Acta Ecologica Sinica. 2023, 43(20): 8476-8492
- http://dx.doi.org/10.20103/j.stxb.202208152346
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文章历史
- 收稿日期: 2022-08-15
- 采用日期: 2023-06-28
2. 国家喀斯特石漠化治理工程技术研究中心, 贵阳 550001;
3. 贵州省喀斯特石漠化防治与衍生产业工程实验室, 贵阳 550001
2. National Engineering Research Center for Karst Rocky Desertification Control, Guiyang 550001, China;
3. Guizhou Engineering Laboratory for Karst Rocky Desertification Control and Derivative Industry, Guiyang 550001, China
土壤碳库是全球碳库中最活跃的部分, 对维持全球碳平衡具有不可忽视的贡献。土壤有机碳作为土壤碳库的重要组成部分, 不仅是表征土壤质量的重要指标[1], 还显著影响生态系统碳循环的平衡[2]。土壤有机碳(SOC)根据其分解速率和稳定性的差异可划分为活性有机碳(AOC)、缓效性有机碳(SAC)和惰性有机碳(IOC)[3]。土壤活性有机碳具有移动较快、稳定性较差、易被氧化和分解等特点[4], 通常用可溶性有机碳(DOC)、易氧化有机碳(EOC)和微生物生物量碳(MBC)来对其进行表征[5—6]。土壤缓效性有机碳是土壤中相对稳定、不易分解但仍比惰性有机碳更容易利用的有机碳, 其具有中等周转率, 主要包括轻组有机碳(LFOC)和颗粒有机碳(POC)[7]。而土壤惰性有机碳因其高度的稳定性和较长的周转时间, 常作为土壤对环境长期变化的响应指标[8]。此外, 土壤有机碳各组分间能够相互转化, 共同对土壤碳循环过程进行调控。因此, 厘清土壤活性、缓效性和惰性有机碳组分分布积累和迁移变化的规律和内在机制, 对于准确评估土壤碳储量及碳库动态变化具有重要意义。
植被修复是提升退化生态系统土壤有机碳固持的有效措施[9]。然而, 由于不同植被修复措施在种植环境、物种种类、地上生物量以及凋落物产生量等方面存在显著差异, 因此不同修复措施对土壤有机碳碳库的影响明显不同[10—11]。赵元等[12]研究发现植被恢复显著提升了桂西北喀斯特峰丛洼地的土壤有机碳和活性碳库; 李文杰等[13]指出随着人工刺槐林植被恢复, 黄土高原土壤有机碳含量显著累积, 而活性有机碳无明显变化; 而苏静等[14]对比黄土丘陵区农田、草地、柠条、沙棘及山杏5种植被恢复措施发现, 草地恢复虽增加了土壤有机碳含量, 但土壤活性有机碳含量却有所减少。可见, 尽管针对植被恢复的土壤有机碳分布积累研究报道为数众多, 但该领域的研究仍存在以下明显问题：(1)现有研究大多针对相同植被恢复类型(乔、灌、藤、草)内的比较研究[15—17], 系统比较乔木-灌木-藤本-草本不同植被恢复类型间的研究极为缺乏[18]。(2)现有研究主要瞄准土壤总有机碳库和活性有机碳库, 而对于土壤缓效性和惰性有机碳库的研究明显薄弱[19], 导致土壤缓效性与惰性有机碳库对植被修复的响应规律及其对整个土壤有机碳库稳定与周转的内在驱动等关键科学问题缺乏认识, 也是导致当前该领域的研究未能达到一致结论的重要原因。因此, 系统研究土壤有机碳库(包括活性、缓效性和惰性有机碳库)对植被修复的响应规律, 有利于深入理解植被修复对土壤有机碳库的影响及其驱动机制, 对于人为调控土壤碳循环应对全球变化具有重要意义, 对于当前大力开展植被修复的西南脆弱喀斯特生态系统尤为重要和迫切。
中国西南喀斯特系全球三大碳酸盐岩集中连片分布区之一, 其生态系统高度敏感和脆弱[2], 加之该区人口密度大、人类活动强烈, 导致该区植被毁坏和土壤流失严重[20], 引发的生态系统退化(石漠化)已成为制约该区社会经济可持续发展的严重生态问题。石漠化治理已成为国家和地方各级政府重要任务, 自20世纪90年代开始, 该区就实施了大量生态保护与建设工作, 以促进植被恢复[12]、治理石漠化。大量植被修复措施的实施势必对土壤有机碳库产生影响。尽管当前该区植被恢复对土壤有机碳积累[21]、活性有机碳组分含量[22]、碳库管理指数变化[11]等方面影响的研究陆续见诸报道, 但对于土壤缓效性和惰性有机碳库明显缺乏研究, 导致该区石漠化植被恢复对土壤有机碳分布积累和迁移转化规律及其内在驱动机制仍缺乏清晰认识, 限制了西南喀斯特基于植被恢复的土壤碳调控及其在国家碳中和战略中的作用发挥。因此, 本研究选取西南典型喀斯特石漠化治理区——贵州关岭花江为研究区, 以实施30年左右的人造乔木林(柏木和柚木种植)、人造灌木林(花椒和火龙果种植)、人造藤林(金银花种植)以及人工草地(砂仁和皇竹草种植)为研究对象, 选取具有相似自然地理背景且无植被修复措施的裸地为对照, 研究植被修复措施对土壤有机碳及其活性、缓效性和惰性组分分布积累的影响, 以及活性、缓效性和惰性有机碳组分在土壤总有机碳中的占比对植被修复的响应, 探究影响土壤有机碳分布积累的关键环境因子和植被修复影响土壤有机碳库的内在驱动机制, 以期为西南喀斯特脆弱生态系统科学植被恢复、以及基于植被修复的土壤碳循环调控助力碳中和提供科学理论依据。
1 材料与方法 1.1 研究区概况研究区位于贵州省安顺市关岭县北盘江花江河段峡谷两岸(25°38′19″—25°41′32″N, 105°38′31″—106°40′51″E)(图 1)。该区系典型的喀斯特高原峡谷地貌, 海拔450—1450 m, 最大相对高差超1000 m。年平均降水量约1100 mm, 主要分布在5—10月, 占年总降水量的83%。岩石主要由三叠系的石灰岩、泥质石灰岩和页岩组成。土壤主要由黄壤和黄色石灰土组成。植被为亚热带常绿落叶阔叶混交林, 以次生林为主。天然植被主要由藤本、荆棘和灌木组成, 如窄叶火棘(Pyracantha angustifolia)、缫丝花(Rosa roxburghii)和山莓(Rubus corchorifolius), 局部分布木麻黄(Casuarina equisetifolia)、马尾松(Pinus massoniana)和亮叶桦(Betula luminifera)。该区由于人口众多、人为活动强烈, 存在严重的喀斯特石漠化现象。自20世纪90年代开始, 该区开展了大量的生态修复工程。最早的一批植被修复措施的实施, 距今已有30余年。
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| 图 1 研究区位置图 Fig. 1 Location of study area |
于2021年3月中旬在研究区选取具有代表性的4种植被修复工程的7种典型修复措施(人造乔木林：柚木和柏木种植, 人造灌木林：花椒和火龙果种植, 人造藤林：金银花种植, 人工种草：皇竹草和砂仁种植)为研究对象。在尽量保证土壤质地、理化性质、海拔、坡度、坡向等自然地理背景条件一致的前提下, 针对上述7种植被修复措施, 分别建立样地(表 1)。同时, 选取相同背景条件无植被修复措施实施的裸地建立对照样地。每种类型样地面积为100 m×100 m, 在样地内, 随机设置3个面积为10 m×10 m的样方。每个样方内按S型布点法随机选取5个采样点。采样时, 先将土壤表面枯枝落叶去除, 每个采样点按0—5 cm、5—10 cm、10—15cm三个土层进行土壤样品采集, 分土层将各采样点的土壤均匀混合制成一个土样。同时取环刀土用于测定土壤容重。将采集的土壤样品带回实验室后, 去除砾石和动植物残体, 分为2部分, 一部分土样置于4℃冰箱用于土壤可溶性有机碳和微生物生物量碳测定, 另一部分土样于室外自然风干后过筛, 测定其它相关指标。
| 植被修复 Vegetation restoration |
样地中心点坐标 Center coordinate of plot |
恢复年限 Recovery years/a |
海拔 Altitude/m |
土壤类型 Soil types |
坡向 Aspect |
坡度 Slope/(°) |
植被平均覆盖度 Average of vegetation cover/% |
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| 工程类型 Project type |
种植措施 Planting measures |
经度 Longitude |
纬度 Latitude |
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| 建植乔木 Tree forest construction |
柏木种植 Cupressus funebris planting |
105°39′11.0″ | 25°39′25.4″ | 30 | 765—778 | 黄壤 | 南 | 25—36 | 71.63 | |
| 柚木种植 Tectona grandis planting |
105°39′46.4″ | 25°39′38.7″ | 31 | 745—751 | 黄壤 | 东南 | 24—34 | 72.35 | ||
| 建植灌木 Shrub forest construction |
花椒种植 Zanthoxylum bungeanum planting |
105°40′05.6″ | 25°39′17.8″ | 29 | 735—748 | 黄壤 | 东南 | 26—36 | 69.65 | |
| 火龙果种植 Hylocereus undatus planting |
105°39′26.0″ | 25°39′42.1″ | 28 | 763—778 | 黄壤 | 南 | 24—35 | 68.69 | ||
| 建植藤本 Vine forest construction |
金银花种植 Lonicera japonica planting |
105°38′12.7″ | 25°40′15.3″ | 28 | 739—748 | 黄壤 | 东南 | 25—34 | 71.32 | |
| 建植草本 Grassland construction |
皇竹草种植 Pennisetum sinese planting |
105°38′08.3″ | 25°40′59.0″ | 30 | 761—775 | 黄壤 | 南 | 23—35 | 69.36 | |
| 砂仁种植 Amomum villosum planting |
105°38′47.1″ | 25°40′05.9″ | 31 | 758—769 | 黄壤 | 东南 | 26—36 | 70.03 | ||
| 对照样地(无植被覆盖) Control check (without vegetation restoration) |
对照样地(无植被覆盖) Control check (without vegetation restoration) |
105°40′42.0″ | 25°39′18.6″ | — | 732—743 | 黄壤 | 东南 | 25—35 | 8.05 | |
土壤容重采用环刀法测定, 土壤pH值采用2.5 ∶ 1水土比电位计法测定。土壤总有机碳采用重铬酸钾氧化-外加热法测定。土壤全氮采用硒粉-硫酸铜-硫酸钾-硫酸消煮、凯氏定氮仪测定。土壤全磷采用硫酸-高氯酸消煮、钼锑抗比色法测定。以上土壤理化性质测定方法具体步骤参见鲁如坤研究[23], 各样地具体土壤理化性质如表 2所示。
| 样地代号 Symbols of plot |
土层深度 Soil depth/cm |
容重 Bulk density/ (g/cm3) |
pH | 全氮 Total nitrogen/ (g/kg) |
全磷 Total phosphorus/ (g/kg) |
碳氮比 C/N ratio |
碳磷比 C/P ratio |
氮磷比 N/P ratio |
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| 工程类型 Project types |
种植措施 Planting measures |
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| T | Tcf | 0—5 | 0.94±0.20aD | 7.56±0.09aAB | 2.22±0.55aAB | 1.11±0.23aBC | 20.78±2.88aA | 41.45±4.17aC | 2.00±0.08bD |
| 5—10 | 1.11±0.09aB | 7.60±0.16aBC | 1.65±0.43aA | 0.87±0.18abB | 20.55±2.93aA | 38.64±3.55aC | 1.89±0.09bD | ||
| 10—15 | 1.20±0.07aB | 7.69±0.14aAB | 1.56±0.39aAB | 0.68±0.14bBC | 19.84±3.20aAB | 45.22±5.41aC | 2.29±0.09aC | ||
| Ttg | 0—5 | 0.97±0.07bD | 7.46±0.12aAB | 2.21±0.62aAB | 0.73±0.16aCD | 17.79±3.24aAB | 52.51±5.50aB | 2.98±0.22aB | |
| 5—10 | 1.13±0.16abB | 7.33±0.08aCD | 1.55±0.40aA | 0.51±0.11aC | 19.20±2.98aAB | 57.26±5.83aB | 3.00±0.15aB | ||
| 10—15 | 1.25±0.16aB | 7.31±0.24aC | 1.28±0.31aB | 0.49±0.10aCD | 20.81±2.96aA | 53.70±5.86aB | 2.59±0.09bB | ||
| S | Szb | 0—5 | 0.99±0.02bCD | 6.95±0.21aCD | 2.17±0.55aAB | 1.83±0.39aA | 14.17±2.01aB | 16.70±1.60bF | 1.18±0.05cF |
| 5—10 | 1.07±0.06abB | 7.00±0.15aE | 2.05±0.52aA | 1.34±0.28abA | 15.06±2.23aBC | 22.79±2.33aD | 1.52±0.07bE | ||
| 10—15 | 1.17±0.07aB | 7.09±0.02aC | 1.98±0.50aA | 1.06±0.22bA | 14.02±2.02aCD | 26.03±2.61aDE | 1.86±0.08aD | ||
| Shu | 0—5 | 1.26±0.13aB | 7.75±0.19aA | 2.05±0.54aAB | 0.53±0.11aD | 15.96±2.52aB | 60.48±6.07aA | 3.81±0.21bA | |
| 5—10 | 1.43±0.20aA | 7.87±0.11aAB | 1.84±0.46aA | 0.39±0.08abC | 14.45±2.13aC | 66.75±7.00aA | 4.64±0.19aA | ||
| 10—15 | 1.50±0.23aA | 7.88±0.10aA | 1.48±0.37aAB | 0.34±0.07bD | 15.18±2.16aCD | 65.11±6.48aA | 4.31±0.18aA | ||
| V | Vlj | 0—5 | 0.92±0.15aDE | 7.28±0.44aBC | 2.57±0.66aA | 1.34±0.28aB | 17.10±2.66aAB | 32.42±3.41aD | 1.91±0.09aD |
| 5—10 | 1.01±0.12aB | 7.34±0.24aCD | 2.19±0.56aA | 1.13±0.24aAB | 17.56±2.63aABC | 33.70±3.48aC | 1.93±0.09aD | ||
| 10—15 | 1.12±0.11aB | 7.39±0.22aBC | 1.62±0.41aAB | 0.86±0.18aAB | 20.72±3.02aA | 38.91±3.98aC | 1.89±0.08aD | ||
| G | Gps | 0—5 | 1.52±0.05bA | 7.85±0.16aA | 0.76±0.18aC | 0.47±0.10aD | 15.45±1.81aB | 24.96±2.31aE | 1.62±0.04aE |
| 5—10 | 1.59±0.04bA | 7.96±0.19aA | 0.70±0.16aB | 0.44±0.09aC | 13.11±1.46abC | 21.00±2.13abD | 1.60±0.02aE | ||
| 10—15 | 1.69±0.02aA | 7.91±0.16aA | 0.56±0.13aC | 0.34±0.07aD | 11.62±1.28bD | 19.14±1.83bE | 1.65±0.03aE | ||
| Gav | 0—5 | 1.16±0.04bBC | 7.18±0.24aBC | 1.04±0.25aC | 0.39±0.08aD | 16.55±2.06aAB | 43.44±3.86aC | 2.63±0.09aC | |
| 5—10 | 1.39±0.17abA | 7.17±0.29aDE | 0.75±0.18abB | 0.32±0.07aC | 17.60±2.21aABC | 40.70±4.03aC | 2.32±0.06bC | ||
| 10—15 | 1.49±0.15aA | 7.16±0.40aC | 0.61±0.14bC | 0.30±0.06aD | 15.57±1.83aBCD | 31.01±3.19bD | 1.99±0.03cD | ||
| CK | CK | 0—5 | 0.74±0.04bE | 6.62±0.08aD | 1.58±0.37aBC | 1.20±0.25aB | 16.80±1.72aAB | 22.04±1.78aEF | 1.31±0.03aF |
| 5—10 | 0.95±0.07aB | 6.65±0.11aF | 1.42±0.32aAB | 1.07±0.23aAB | 16.69±1.74aABC | 22.22±2.09aD | 1.33±0.02aF | ||
| 10—15 | 1.05±0.07aB | 6.59±0.13aD | 1.23±0.28aB | 0.91±0.19aAB | 17.81±1.68aABC | 23.93±1.96aDE | 1.35±0.02aF | ||
| T: 建植乔木Tree forest construction; S: 建植灌木Shrub forest construction; V: 建植藤本Vine forest construction; G: 建植草本Grassland construction; Tcf: 柏木种植Cupressus funebris planting; Ttg: 柚木种植Tectona grandis planting; Szb: 花椒种植Zanthoxylum bungeanum planting; Shu: 火龙果种植Hylocereus undatus planting; Vlj: 金银花种植Lonicera japonica planting; Gps: 皇竹草种植Pennisetum sinese planting; Gav: 砂仁种植Amomum villosum planting; CK: 对照样地(无植被覆盖) Control check (without vegetation restoration); 小写字母表示同一植被修复措施不同土层间的差异, 大写字母表示同一土层不同植被修复措施间的差异(P < 0.05) | |||||||||
惰性有机碳采用酸水解法直接测定[24]。缓效性有机碳组分用颗粒有机碳和轻组有机碳指征。颗粒有机碳采用六偏磷酸钠分散法测定[9], 颗粒有机碳含量(g/kg)=颗粒态土壤中有机碳含量×颗粒态土壤占全土的质量分数。轻组有机碳采用Nal密度分离法测定[25], 土壤轻组有机碳含量(g/kg)=轻组土壤中有机碳含量×轻组土壤占全土的质量分数。活性有机碳组分用易氧化有机碳、可溶性有机碳和微生物量碳指征。易氧化有机碳测定采用KMnO4氧化法测定[26]。可溶性有机碳采用无二氧化碳水浸提法提取[27]、Analyzer Multi N/C3100(Analytik Jena, 德国)测定。微生物生物量碳(MBC)采用氯仿熏蒸-K2SO4浸提法测定[28]。
1.5 数据分析土壤剖面总有机碳储量按下述公式计算[29]：
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式中, SOCS为土壤有机碳储量(kg/m2), C为土壤有机碳含量(g/kg), BD为土壤容重(g/cm3), E为土层厚度(cm), G为直径大于2 mm的石砾在土壤中的重量占比(%)。
使用SPSS 26.0和Excel软件进行数据统计分析, 用Origin 2021软件绘图。通过单因素方差分析和Duncan检验对变量间差异的显著性进行检验。Pearson法用于分析变量之间的相关性。冗余分析由Canoco 5.0软件完成。
2 结果与分析 2.1 不同植被修复的土壤总有机碳含量和储量4种植被修复工程及对照样地的土壤总有机碳含量和储量范围分别为7.86—42.81 g/kg和0.57—1.92 kg/m2(图 2)。4种植被修复工程中, 人工种草3个土层的土壤总有机碳含量显著低于对照样地(P < 0.05), 而人造乔木和藤本显著高于对照样地(P < 0.05), 人造灌木与对照样地无显著差异(P>0.05)。与土壤总有机碳含量不同, 人造乔木、灌木和藤本的土壤总有机碳储量在3个土层均显著高于对照样地(P < 0.05);人工种草的土壤总有机碳储量在0—10 cm 2个土层与对照样地无显著差异(P>0.05), 但在10—15 cm土层显著低于对照样地(P < 0.05)。
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| 图 2 4种植被修复工程和对照样地的土壤总有机碳含量和储量 Fig. 2 Soil total organic carbon contents and storages of the four vegetation restoration projects and CK T: 建植乔木; S: 建植灌木; V: 建植藤本; G: 建植草本; CK: 对照样地(无植被覆盖); 小写字母表示同一植被修复工程不同土层间的差异, 大写字母表示同一土层不同植被修复工程间的差异(P < 0.05) |
7种植被修复措施及对照样地的土壤总有机碳含量和储量范围分别为6.44—45.17 g/kg和0.48—1.92 kg/m2(图 3)。在所有3个土层, 皇竹草和砂仁种植的土壤总有机碳含量显著低于对照样地(P < 0.05), 而金银花和柏木种植显著高于对照样地(P < 0.05), 火龙果种植与对照样地无显著差异(P>0.05);柚木、花椒和火龙果种植在多数土层虽无显著差异, 但均显著高于砂仁和皇竹草种植(P < 0.05)。至于土壤总有机碳储量, 柏木、柚木、花椒、火龙果和金银花种植在所有3个土层均显著高于对照样地(P < 0.05), 而皇竹草种植在0—5 cm土层与对照样地无显著差异(P>0.05), 砂仁种植在0—10 cm 2个土层与对照样地无显著差异(P>0.05)。垂直剖面上, 植被修复措施的土壤总有机碳含量和储量大多表现出随土层深度增加而下降的趋势, 而对照样地仅在土壤总有机碳含量上遵循这一规律。
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| 图 3 7种植被修复措施和对照样地的土壤总有机碳含量和储量 Fig. 3 Soil total organic carbon contents and storages of the seven vegetation restoration measures and CK Tcf: 柏木种植; Ttg: 柚木种植; Szb: 花椒种植; Shu: 火龙果种植; Vlj: 金银花种植; Gps: 皇竹草种植; Gav: 砂仁种植; 小写字母表示同一植被修复措施不同土层间差异, 大写字母表示同一土层不同植被修复措施间的差异(P < 0.05) |
4种植被修复工程及对照样地的土壤活性有机碳含量(EOC、DOC和MBC含量之和)范围为1.64—9.42 g/kg (图 4)。在所有3个土层, 人工种草土壤EOC显著低于对照样地(P < 0.05), 人造藤本土壤EOC显著高于对照样地(P < 0.05), 而人造乔木土壤EOC仅在0—5 cm土层显著高于对照样地(P < 0.05), 人造灌木土壤EOC在所有土层与对照样地无显著差异(P>0.05)。与土壤EOC不同, 人造乔木和草本的土壤DOC在0—15 cm 3个土层均显著高于对照样地(P < 0.05), 而人造灌木和藤本的土壤DOC含量在5—15 cm 2个土层与对照样地无显著差异(P>0.05)。结果还显示, 在所有3个土层, 人造藤本的土壤MBC显著高于对照样地(P < 0.05), 而人造灌木和草本的土壤MBC与对照样地无显著差异(P>0.05), 人造乔木的土壤MBC仅在0—10 cm土层显著高于对照样地(P < 0.05)。
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| 图 4 4种植被修复工程和对照样地的土壤有机碳组分含量 Fig. 4 Soil organic carbon fraction contents of the four vegetation restoration projects and CK |
7种植被修复措施及对照样地土壤活性有机碳含量范围为1.42—10.41 g/kg (图 5)。在所有3个土层, 皇竹草和砂仁种植的土壤EOC显著低于对照样地(P < 0.05), 而柏木和金银花种植的土壤EOC显著高于对照样地(P < 0.05), 花椒和火龙果种植的土壤EOC与对照样地无显著差异(P>0.05), 柚木种植的土壤EOC仅在0—5 cm土层显著高于对照样地(P < 0.05)。就土壤DOC含量而言, 柏木、柚木、火龙果、皇竹草和砂仁种植的土壤DOC在所有3土层显著高于对照样地(P < 0.05), 而花椒种植在所有3个土层与对照样地无显著差异(P>0.05), 金银花种植的土壤DOC仅在0—5 cm土层显著高于对照样地(P < 0.05)。与EOC和DOC含量表现不同, 在所有3个土层, 柏木和金银花种植的土壤MBC显著高于对照样地(P < 0.05), 而柚木、花椒, 砂仁种植的土壤MBC与对照样地无显著差异(P>0.05);火龙果种植的土壤MBC仅在0—5 cm土层显著高于对照样地(P < 0.05)。在垂直剖面上, 7种植被修复措施及对照样地的土壤EOC、DOC和MBC含量均呈现随土层深度增加而降低的趋势。
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| 图 5 7种植被修复措施和对照样地的土壤有机碳组分含量 Fig. 5 Soil organic carbon fraction contents of the seven vegetation restoration measures and CK |
4种植被修复工程及对照样地的土壤缓效性有机碳含量(POC和LFOC含量之和)范围为2.02—18.00 g/kg (图 4)。在所有3个土层中, 人工种草的土壤POC显著低于对照样地(P < 0.05), 而人造乔木、灌木和藤本的土壤POC显著高于对照样地(P < 0.05), 且人造灌木的土壤POC显著低于人造乔木和藤本(P < 0.05)。人造乔木、灌木和藤本的土壤LFOC在所有3个土层同样显著高于对照样地(P < 0.05), 但人造灌木的土壤LFOC与藤本无显著差异(P > 0.05), 人工种草的土壤LFOC与对照样地也无显著差异(P > 0.05)。
7种植被修复措施及对照样地的土壤缓效性有机碳含量范围为1.54—19.58 g/kg (图 5)。在所有3个土层, 皇竹草和砂仁种植的土壤POC显著低于对照样地(P < 0.05), 而柏木、柚木和金银花种植的土壤POC显著高于对照样地(P < 0.05)。就土壤LFOC含量而言, 柏木、柚木、花椒、火龙果和金银花种植在所有3个土层均显著高于对照样地(P < 0.05), 而皇竹草和砂仁种植与对照样地无显著差异(P > 0.05), 花椒种植仅在10—15 cm土层显著高于火龙果和金银花种植(P < 0.05)。在剖面垂直分布上, 7种植被修复措施及对照样地的土壤POC和LFOC含量均呈现随土层增加而降低的趋势。
2.4 不同植被修复的土壤惰性有机碳组分含量4种植被修复工程及对照样地的土壤惰性有机碳含量范围为4.28—23.83 g/kg(图 4)。在所有3个土层, 人工种草的土壤惰性有机碳含量显著低于对照样地(P < 0.05), 而人造乔木和藤本的土壤惰性有机碳含量显著高于对照样地(P < 0.05), 人造灌木的土壤惰性有机碳含量与对照样地无显著差异(P > 0.05)。
7种植被修复措施及对照样地土壤惰性有机碳含量范围为4.24—26.21 g/kg(图 5)。在所有3个土层, 皇竹草和砂仁种植的土壤惰性有机碳含量显著低于对照样地(P < 0.05), 而柏木、柚木和金银花种植的土壤惰性有机碳含量显著高于对照样地(P < 0.05), 火龙果种植土壤惰性有机碳含量与对照样地无显著差异(P > 0.05)。垂直剖面上, 7种植被修复措施及对照样地的惰性有机碳含量均呈现随土层增加而降低趋势。
2.5 不同植被修复的土壤有机碳库组分占比4种植被修复工程及对照样地的土壤AOC/SOC(EOC/SOC、DOC/SOC和MBC/SOC之和)范围为18.51%—20.99%, SAC/SOC范围为24.27%—38.26%, IOC/SOC(POC/SOC与LFOC/SOC之和)范围为46.57%—56.83%(图 6)。总体而言, 喀斯特土壤有机碳库中, IOC占比最高, SAC次之, AOC最低。4种植被修复工程中, 人造灌木的土壤AOC/SOC显著低于对照样地(P < 0.05), 而人造乔木、藤本和草本与对照样地间的土壤AOC/SOC无显著差异(P>0.05)。与土壤AOC/SOC不同, 人造乔木、灌木和藤本的土壤SAC/SOC均显著高于对照样地(P < 0.05), 其中人造乔木的土壤SAC/SOC最大, 而人工种草的土壤SAC/SOC与对照样地无显著差异(P>0.05)。此外, 人造乔木的土壤IOC/SOC显著高于对照样地(P < 0.05), 而人工种草和灌木的土壤IOC/SOC显著低于对照样地(P < 0.05), 人造藤本的土壤IOC/SOC与对照样地无显著差异(P>0.05)。4种植被修复工程间的土壤AOC/SOC无显著差异, 而土壤SAC/SOC和IOC/SOC均存在显著差异。
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| 图 6 不同植被修复和对照样地的土壤有机碳库组分占比 Fig. 6 Proportions of the fractions of SOC pool in different vegetation restoration and CK AOC/SOC: 活性有机碳与土壤总有机碳的比值Ratio of active organic carbon to soil total organic carbon; SAC/SOC: 缓效性有机碳与土壤总有机碳的比值Ratio of slow-active organic carbon to soil total organic carbon; IOC/SOC惰性有机碳与土壤总有机碳的比值Ratio of inert organic carbon to soil total organic carbon; 大写字母表示不同植被修复土壤有机碳库组分占比的差异(P < 0.05) |
7种植被修复措施及对照地土壤AOC/SOC比例范围为17.75%—21.09%, 土壤SAC/SOC比例范围为24.27%—39.98%, 土壤IOC/SOC比例范围为39.14%—57.12%(图 6)。在7种植被修复措施中, 花椒的土壤AOC/SOC显著低于对照样地(P < 0.05), 而其余的植被修复措施的土壤AOC/SOC与对照样地无显著差异(P>0.05)。柏木、柚木、火龙果、花椒和金银花种植的土壤SAC/SOC显著高于对照样地(P < 0.05), 而砂仁和皇竹草种植的土壤SAC/SOC与对照样地无显著差异(P>0.05)。此外, 柏木种植的土壤IOC/SOC显著高于对照样地(P < 0.05), 而砂仁和火龙果种植的土壤IOC/SOC显著低于对照样地(P < 0.05), 柚木、皇竹草、花椒和金银花种植的土壤IOC/SOC均与对照样地无显著差异(P>0.05)。7种植被修复措施间的土壤AOC/SOC无显著差异, 而土壤SAC/SOC和IOC/SOC均存在显著差异。
2.6 土壤有机碳及其各组分含量与土壤理化因子间的关系土壤有机碳及其各组分含量与土壤理化因子之间的Pearson相关性见表 3。土壤总有机碳含量与缓效性有机碳、惰性有机碳、活性有机碳(微生物生物量碳和易氧化有机碳)含量呈极显著正相关(P < 0.01), 与可溶性有机碳含量呈显著正相关(P < 0.05)。土壤活性、缓效性和惰性有机碳含量两两间呈极显著正相关(P < 0.01)。土壤总有机碳含量和储量及其各组分含量(除可溶性有机碳外)与土壤容重呈极显著负相关(P < 0.01), 与土壤总氮和总磷呈极显著正相关(P < 0.01)。土壤可溶性有机碳含量仅与土壤pH呈极显著正相关(P < 0.01)。土壤惰性有机碳和易氧化有机碳含量与土壤碳氮比(C/N)呈极显著正相关(P < 0.01), 土壤总有机碳含量和储量以及缓效性有机碳含量与土壤C/N呈显著正相关(P < 0.05)。土壤总有机碳储量、轻组有机碳和可溶性有机碳含量与土壤碳磷比(C/P)和氮磷比(N/P)呈极显著正相关(P < 0.01), 土壤微生物生物量碳含量与土壤C/P和N/P呈显著正相关(P < 0.05)。
| BD | pH | TN | TP | C/N | C/P | N/P | MBC | DOC | EOC | LFOC | POC | IOC | |
| SOC | -0.711** | -0.132 | 0.902** | 0.638** | 0.287* | 0.214 | 0.116 | 0.750** | 0.288* | 0.960** | 0.830** | 0.903** | 0.959** |
| IOC | -0.707** | -0.139 | 0.833** | 0.667** | 0.319** | 0.094 | -0.045 | 0.665** | 0.359** | 0.945** | 0.835** | 0.896** | |
| POC | -0.611** | -0.020 | 0.804** | 0.601** | 0.262* | 0.172 | 0.072 | 0.770** | 0.423** | 0.911** | 0.850** | ||
| LFOC | -0.449** | 0.142 | 0.726** | 0.342** | 0.264* | 0.409** | 0.313** | 0.648** | 0.648** | 0.802** | |||
| EOC | -0.711** | -0.144 | 0.817** | 0.605** | 0.344** | 0.185 | 0.051 | 0.736** | 0.353** | ||||
| DOC | 0.044 | 0.424** | 0.154 | -0.215 | 0.196 | 0.394** | 0.309** | 0.427** | |||||
| MBC | -0.485** | 0.078 | 0.702** | 0.386** | 0.124 | 0.269* | 0.265* | ||||||
| SOCS | -0.365** | 0.080 | 0.804** | 0.392** | 0.273* | 0.469** | 0.400** | ||||||
| *: 表示在0.05水平上显示差异(P < 0.05); * *: 表示在0.01水平上显著差异(P < 0.01); SOC: 土壤总有机碳Soil total organic carbon; IOC: 惰性有机碳Inert organic carbon; POC: 颗粒有机碳Particulate organic carbon; LFOC: 轻组有机碳Light fraction organic carbon; EOC: 易氧化有机碳Easy oxidation organic carbon; DOC: 可溶性有机碳Dissolved organic carbon; MBC: 微生物生物量碳Microbial biomass carbon; SOCS: 总有机储量Soil total organic carbon storage; BD: 容重Bulk density; TN: 全氮Total nitrogen; TP: 全磷Total phosphorus; C/N: 碳氮比C/N ratio C/P: 碳磷比C/P ratio; N/P: 氮磷比N/P ratio | |||||||||||||
选取的7个土壤理化因子(BD、pH、TN、TP、C/N、C/P和N/P)对土壤有机碳及其各组分冗余分析的差异性解释量如表 4所示, 7个土壤理化因子在前两个排序轴累计解释了土壤有机碳及其各组分特征的80.23%, 且对两者关系的累计解释量达97.5%。可见, 冗余分析的前两个排序轴能很好地反映土壤有机碳及其各组分含量积累与土壤理化因子的关系, 且主要由第Ⅰ轴决定。对前两个排序轴进行作图获得冗余分析排序图(图 7)。结果显示, 土壤TN、BD和TP的箭头连线较长, 显示这3个土壤理化因子对土壤有机碳及其各组分的含量积累存在显著影响。
| 项目 Items |
第Ⅰ轴 Axis 1 |
第Ⅱ轴 Axis 2 |
第Ⅲ轴 Axis 3 |
第Ⅳ轴 Axis 4 |
| 特征值Eigenvalues | 0.7340 | 0.0683 | 0.0163 | 0.0021 |
| 土壤有机碳及其各组分累计解释量 Explained variation (cumulative) /% |
73.40 | 80.23 | 81.86 | 82.07 |
| 土壤有机碳及其各组分-土壤因子相关性 Pseudo-canonical correlation |
0.9759 | 0.7324 | 0.4997 | 0.4878 |
| 土壤有机碳及其各组分-土壤因子累计解释量 Explained fitted variation (cumulative)/% |
89.2 | 97.5 | 99.48 | 99.73 |
| 典范特征值Canonical eigenvalues | 0.8229 | |||
| 总特征值Sum of all eigenvalues | 1.0000 |
|
| 图 7 冗余分析排序图 Fig. 7 Redundancy analysis ordination diagram SOC: 土壤总有机碳Soil total organic carbon; IOC: 惰性有机碳Inert organic carbon; POC: 颗粒有机碳Particulate organic carbon; LFOC: 轻组有机碳Light fraction organic carbon; EOC: 易氧化有机碳Easy oxidation organic carbon; DOC: 可溶性有机碳Dissolved organic carbon; MBC: 微生物生物量碳Microbial biomass carbon; SOCS: 总有机储量Soil total organic carbon storage; BD: 容重Bulk density; TN: 全氮Total nitrogen; TP: 全磷Total phosphorus; C/N: 碳氮比C/N ratio; C/P: 碳磷比C/P ratio; N/P: 氮磷比N/P ratio |
进一步对土壤理化因子进行Monte-Carlo检验发现(表 5), 7个土壤因子对土壤有机碳及其各组分含量积累影响均达到了显著或极显著水平, 重要性排序依次为：TN>BD>TP>C/P>C/N>N/P>pH。其中, TN、BD、TP、C/P和C/N对土壤有机碳及其各组分含量积累的影响呈极显著水平(P < 0.01), 且TN、BD和TP对土壤有机碳及其各组分含量积累的解释量分别达57.40%、39.40%和29.00%, 远高于其它因子。而N/P和pH对土壤有机碳及其各组分含量积累的影响呈显著水平(P < 0.05)。
| 指标 Indexes |
重要性排序 Importance ranking |
解释量 Explains/% |
F | P |
| TN | 1 | 57.4 | 94.4 | 0.002 |
| BD | 2 | 39.4 | 45.4 | 0.002 |
| TP | 3 | 29 | 28.6 | 0.002 |
| C/P | 4 | 9.7 | 7.5 | 0.004 |
| C/N | 5 | 8.6 | 6.6 | 0.006 |
| N/P | 6 | 5.7 | 4.2 | 0.03 |
| pH | 7 | 5.5 | 4.1 | 0.03 |
西南喀斯特由于长期严重的水土流失, 土壤养分和有机碳大量损失, 导致土壤特别贫瘠、土壤有机碳储量明显低于其他生态系统[22, 30]。因此, 提升土壤碳固存、增加土壤碳库对于该区碳循环调控、助力碳中和实施具有明显的科学价值和重要意义。土壤总有机碳含量和储量受凋落物数量和质量、死亡根分解、土壤微生物活动等多种因素的综合影响[17]。可见, 植被修复能够显著影响土壤有机碳的累积[31—32], 本研究结果也进一步证实这一结论。在0—15 cm土层, 乔木、灌木和藤本的植被修复显著提升了土壤总有机碳含量和储量。而与前人[33—34]研究结果不一致的是, 本研究结果显示, 草本的植被修复不仅不能提升土壤有机碳含量和储量, 反而在多数情况下降低了土壤有机碳积累。究其原因, 一方面与具有丰富凋落物和根系分泌物的乔木、灌木和藤本相比, 本研究的两种草本植物(皇竹草和砂仁)均是经济物种, 存在明显的人工刈割和采收, 导致凋落物显著减少, 从而降低了有机质的土壤回归[35—36]。另一方面, 则可能与喀斯特生境高度异质有关。同时, 样地中存在明显的基岩裸露, 这些裸露岩石对土壤养分具有明显的聚集效应[2, 37], 可以将大气沉降的养分和岩溶作用产生的物质汇聚到其周围土壤中, 进一步加剧了喀斯特小生境的异质性。
本研究结果也表明, 不同植被修复措施间土壤总有机碳含量和储量也存在显著差异。金银花和柏木修复的土壤总有机碳含量和储量均显著高于对照样地。可见, 柏木等乔木的植被修复明显丰富地表动植物群落, 增加大量凋落物和动物残体等有机质的土壤输入, 提高土壤有机碳的累积, 这与以往的结果一致[30, 33]。金银花近地面匍匐生长, 地下发达的根系系统能提供较多的根系分泌物, 而地上高密度的覆盖在产生大量凋落物的同时还可以削弱降水对土壤的淋蚀作用, 从而显著增加土壤有机碳的累积。人为活动不仅直接改变土壤有机质的输入[35], 同时会显著影响土壤容重、土壤团聚体结构[36], 进而间接影响土壤有机碳分布积累。在本研究中, 人造柏木林长期封闭, 受人为活动影响小, 随着修复年限的增加, 地表凋落物逐渐累积并能够持续地为土壤提供碳源。两种草本修复(皇竹草和砂仁)由于人为刈割和采收、凋落物有机质输入减少而导致土壤有机碳的累积降低。在火龙果植被恢复过程中, 虽然其凋落物仅有少量断枝, 但在其生长过程中并不需要对土壤进行频繁地翻耕, 因此土壤结构稳定性较好, 有利于土壤有机碳的累积。可见, 基于植被修复进行土壤有机碳库调控实践中, 不仅要注重修复物种的选择, 同时要关注人为活动情况。本研究结果还显示, 不同植被修复措施下土壤有机碳含量和储量垂直剖面上呈现出明显的表聚现象, 与前人[10, 38]的研究结果一致。这是因为土壤表层广布的根系使土壤结构松散, 利于微生物对聚集在地表的植被凋落物进行分解[39], 而随着土层的增加, 土壤容重增大, 土壤水分、养分和植物根系减少, 抑制了土壤微生物活性, 进而影响到了土壤有机碳的累积。
3.2 植被修复对土壤有机碳库组分结构的影响本研究中, 多数土层的人造乔木、灌木和藤本的土壤EOC、MBC、POC、LFOC和IOC含量均显著高于人工种草, 而土壤DOC含量的分布特征并没有遵循这一规律。在7种植被修复措施中, 花椒的土壤DOC含量最少, 且显著低于皇竹草和砂仁。分析其原因, 一方面由于受植被群落类型、生境条件等因素的影响不同, 不同土壤有机碳组分对植被修复措施的响应程度存在一定的差异。另一方面则与植被修复年限有关。本研究中花椒的植被恢复年限长达29年, 花椒的生长已经进入了衰退期[40—41], 地表凋落物有所减少, 因此土壤DOC易受降水淋失的影响, 但此时花椒树对营养元素的需求也相应减弱, 降低了土壤有机碳累积矿化量, 从而减缓了作为有机碳矿化主要碳素-缓效性有机碳的消耗, 有利于其缓效性有机碳的增加, 花椒的土壤POC和LFOC在0—15cm土层均显著高于皇竹草和砂仁也证明了这点。
本研究中, 在0—15 cm土层, 人造乔木林(柏木和柚木种植)和藤林(金银花种植)的活性、缓效性和惰性有机碳各组分含量均高于对照样地, 而人工种草植被修复措施(皇竹草和砂仁种植)的土壤EOC、POC和IOC含量均显著低于对照样地, 土壤MBC和LFOC则在多数土层中与对照样地无显著差异。这与土壤总有机碳含量的分布规律有一定的相似性, 且除土壤DOC外的活性、缓效性和惰性有机碳与总有机碳均呈极显著正相关, 表明这些土壤有机碳组分含量很大程度上依赖于土壤总有机碳, 与以往的研究结论相似[42—43]。进一步分析表明, 相较于对照样地而言, 柏木、柚木和金银花植被修复措施显著改变了0—15 cm土层土壤POC、LFOC和IOC含量, 而对活性有机碳EOC、DOC和MBC各组分影响的显著性则在不同土层中存在差异。这说明相较于其它植被修复措施而言, 缓效性和惰性有机碳更容易受到柏木、柚木和金银花植被修复措施的影响。一方面, 人造乔木林和藤本林发达的根系及其分泌物不但可以为缓效性有机碳的胶结提供吸存场所, 植被修复对周边地力条件的改善还有利于土壤缓效性有机碳的累积。另一方面, 人造乔木林和藤本林植被修复措施改变了地表生物的群落组成和地下土壤结构, 提高了土壤的稳定性, 进而增加了土壤惰性有机碳的累积。
本研究中不同植被修复措施及对照样地的土壤活性、缓效性和惰性有机碳含量占比均表现为：惰性>缓效性>活性, 其中土壤活性有机碳含量占比在不同植被修复措施间并无显著性差异, 而土壤缓效性和惰性有机碳占比存在显著性差异, 且活性、缓效性和惰性有机碳两两间达到极显著相关, 这表明经过长期的植被修复过程, 土壤有机碳库表现出了活性有机碳向缓效性和惰性有机碳转化的趋势, 并最终以惰性有机碳的形式存储在土壤中[44]。活性有机碳占比可以反映土壤有机碳库的稳定性, 其比例越高, 土壤有机碳稳定性越低[45]。本研究中, 花椒的土壤活性有机碳占比显著低于对照样地, 这表明长期植被修复下花椒的土壤有机碳活度较小, 不易被分解矿化, 且出现活性有机碳向缓效性有机碳转化的趋势, 其缓效性有机碳含量及所占比例的结果可以佐证。此外, 本研究中, 砂仁的活性和缓效性有机碳占比与对照样地无显著差异, 而惰性有机碳占比显著低于对照样地, 说明人工砂仁草地在长期修复过程中其土壤有机碳稳定性并未增加, 加之土壤受人为刈割干扰, 较低的土壤碳库固持能力导致土壤惰性有机碳的不断流失。
3.3 长期植被修复背景下土壤有机碳及其组分分布积累的主要影响因子长期植被修复措施下, 土壤的物理、化学和生物特征以及对养分元素的利用率都将发生明显的变化, 土壤有机碳和各组分的分布积累受到土壤理化性质不同程度的影响[46—47]。本研究的冗余分析结果也表明, 土壤理化性质显著影响着土壤有机碳和各组分的分布积累, 特别是, 土壤TN、BD和TP。相关性分析结果也显示, 土壤TN、TP和BD与土壤有机碳和各组分的分布积累具有极显著正/负相关。肖烨等[48]的研究结果表明, 活性有机碳组分受到养分元素的影响, 在湿地土壤中, DOC、MBC和EOC与土壤TN、TP存在极显著的正相关关系。王玺洋等[49]的研究认为, 土壤TN与土壤活性、缓效性和惰性碳均呈极显著正相关。可见, 土壤TN、TP和BD应是长期植被修复背景下土壤有机碳及其组分分布积累的主要影响因子。C、N、P是土壤生态系统最为主要的养分元素, 与容重等物理性质有机联系、互为影响、协同变化, 共同决定着土壤物质循环和养分供给。因此, 在西南喀斯特植被修复过程中, 可以通过改善土壤养分元素来提高土壤有机碳和各组分的分布累积。
土壤容重通过影响土壤孔隙度进而影响土壤的通气、持水和入渗能力, 是评估不同植被类型土壤质量的重要指标[46]。Mendham等和Norby等[50—51]的研究结果显示, 容重较低的土壤中有较多的大孔隙和大团聚体存在, 利于土壤微生物活性增加和植被根系发育, 而土壤容重较高则会抑制土壤有机碳的矿化。本研究中长期的植被修复增大了土壤容重从而抑制了土壤中碳转化过程, 因此一定程度上降低土壤容重可以有利于土壤有机碳和各组分的累积。此外, 土壤pH对土壤有机碳和各组分的单独解释率最低, 且仅与土壤DOC呈极显著正相关, 这表明土壤pH对土壤有机碳和除土壤DOC外各组分含量的影响都较小, 仅对土壤DOC有较大影响。前人的研究结果显示[52], 土壤pH值介于6—8时会增强微生物活性, 且这一范围内土壤pH的升高可以促进土壤DOC的释放。本研究中土壤pH在6.59—7.96间, 有利于土壤DOC含量的累积, 因此两者具有较好的相关性。
4 结论(1) 西南喀斯特长期植被修复显著改变了土壤有机碳及其组分的分布积累。人造乔木和藤本显著提升土壤有机碳及其各组分的分布积累, 但人工种草不仅不能提高土壤有机碳的累积, 反而在多数情况下降低了土壤总有机碳含量和储量以及土壤有机碳各组分含量。
(2) 西南喀斯特长期植被修复明显影响着土壤有机碳库组分结构。除人工种草外, 植被修复显著提升了土壤有机碳库中缓效性有机碳的占比。人造花椒明显降低了土壤有机碳库中活性有机碳的占比, 而其余修复措施对活性有机碳的占比无明显影响。柏木种植显著增加了土壤有机碳碳库中的惰性有机碳的比例, 而火龙果和砂仁种明显降低了土壤有机碳碳库中的惰性有机碳的比例。
(3) 土壤总氮、总磷和容重是长期植被修复背景下西南喀斯特土壤有机碳及其组分分布积累的主要影响因子。西南喀斯特土壤总氮、总磷和容重与土壤有机碳在植被修复过程中有机联系、互为影响、协同变化, 共同决定着土壤物质循环和养分供给。
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