2023, Vol. 43文章信息
- 于德水, 卢杰, 江村扎西, 王新靓, 杨琳, 田莹
- YU Deshui, LU Jie, JIANG Cunzhaxi, WANG Xinliang, YANG Lin, TIAN Ying
- 火干扰因素对藏南地区高山松径向生长及气候响应特征的影响
- Effects of fire disturbance factors on Pinus densata growth and climate response characteristics in southern Xizang
- 生态学报. 2023, 43(20): 8578-8586
- Acta Ecologica Sinica. 2023, 43(20): 8578-8586
- http://dx.doi.org/10.20103/j.stxb.202208052230
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文章历史
- 收稿日期: 2022-08-05
- 采用日期: 2023-06-28
2. 西藏高原森林生态教育部重点实验室, 林芝 860000;
3. 西藏林芝高山森林生态系统国家野外科学观测研究站, 林芝 860000;
4. 西藏高寒植被生态安全重点实验室, 林芝 860000;
5. 西藏农牧学院资源与环境学院, 林芝 860000
2. Key Laboratory of Forest Ecology in Xizang Plateau(Xizang Agriculture & Animal Husbandry University), Ministry of Education, Nyingchi, Nyingchi 860000, China;
3. National Key Station of Field Scientific Observation & Experiment, Nyingchi 860000, China;
4. Key Laboratory of Alpine Vegetation Ecological Security in Xizang, Nyingchi 860000, China;
5. Resources & Environment College, Xizang Agriculture & Animal Husbandry University, Nyingchi 860000, China
随着人类活动的日益频繁, 森林火灾的发生几率正逐年增加[1—2]。火因子通过损毁树干中的导管, 使得树木的输送水分途径受阻, 并破环树木表皮的保卫细胞, 造成树木形成层及木质部的机械损伤, 从而抑制树木的生长, 导致树木的死亡[3—4]。当前研究结果表明, 森林火灾对于树木的影响是存在多向性的[5—6]。若火因子强度不足以损伤树木的运输组织, 且对于树木表皮的影响较轻, 则火因子将会改变树木对外界环境的响应[7—8]。当前研究者观测到, 火因子所产生的影响主要为：通过改变林下植被的结构组成[9—10]、改变森林土壤的养份含量[11—12], 促进过火后森林植被的生长。另一种方式则是火因子通过对林下植被造成一定程度的损伤, 而这种损伤将促进植被体内激素的形成, 这种损伤不足以完全损伤植被表皮的保护组织, 但又可以促进植被吸收外界营养物质[13—14]。
而根据森林火灾中火势的大小, 可将火灾程度划分为高强、中强和低强度火[5]。严重的高强度火将导致树木的完全死亡, 而中强度和低强度火, 对于树木的干扰会受到各种因素的影响如：树种、损害部位、损伤时间等。当前研究学者普遍观点认为, 森林火灾在中度至轻度的范围内对树木的影响有着促进作用, 而高强度森林火灾将会对树木的径向生长存在明显的抑制作用[15—16]。在国内外研究内容中, 对于火因子的作用中多数的研究是以分析林下土壤养分含量为主, 或是观测火因子对林分组成结构所造成的影响, 而忽视了火因子对树木生长本身所产生的影响。在高海拔地区火因子是否会对树木的径向生长存在影响仍存在有不同的观点。部分研究学者认为, 在高海拔地区经历过火灾的树木, 其径向生长的速度明显降低, 树木年轮的形成受到阻碍[17]。也有部分学者发现在高海拔地区树木因受到火因子的干扰而形成机械损伤, 从而对树木的径向生长产生影响[18]。然而王叁等[19]发现, 火灾对部分林分的树木并不会出现明显的干扰情况。李宝等[20]在西藏自治区朗县同样发现了火干扰可以促进树木的生长。
综上所述, 在高海拔地区, 林火次数虽然并不频繁, 但火因子对树木的径向生长的干扰仍存在有争议。尤其是在高海拔地区, 不同区域、不同的环境条件下火因子对树木径向生长的干扰, 是否存在有显著的抑制现象、对树木的径向生长将产生何种影响结果, 仍需要深入研究。基于此, 本实验将利用树木年轮学的研究方法, 探究火因子对树木径向生长的影响, 并通过分析树木对气候因子之间的响应关系, 讨论火因子对树木径向生长所产生的抑制或促进影响。
1 研究区域和方法 1.1 研究区域概况研究区域位于西藏东南地区, 位于雅鲁藏布江下游的林芝市境内, 地处念青唐古拉山脉的支脉, 属高原温带半湿润季风气候区[21—22]。研究区域位于林芝市巴宜区境内的本日山风景区内。研究区内平均海拔3280 m, 干湿季分明, 昼夜温差大, 雨水集中, 无霜期长, 日照充足, 年日照时间为1500—2500 h。年降水量在500—1000 mm, 集中在5—9月, 多为夜雨。年平均气温11.2 ℃, 最热月平均气温约20 ℃, 极端最低气温在-13 ℃左右[23—24] (图 1)。
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| 图 1 西藏林芝市1961—2021年月均气温(Tmean)、月均最高气温(Tmax)、月均最低气温(Tmin)、月降水(P) Fig. 1 Monthly mean temperature (Tmean), monthly maximum temperature (Tmax), monthly minimum temperature (Tmin) and monthly precipitation (P) in Nyingchi, Xizang, 1961—2021) |
采集样点位于比日山阳坡(94°22′E, 29°39′N), 海拔高度3280 m。通过官方报道了解到比日山于2021年2月27日发生中度山火, 过火林损伤严重, 研究样地的主要优势树种为高山松, 林地内成熟林较多, 林下植被较为丰富。该样点位于自然保护区内, 有明显的人类活动, 但受人为干扰较大。在九五六陆军医院后山阳坡(94°21′53″ E, 29°41′15″ N), 海拔高度3265 m采集2007年4月21日发生森林火灾后的高山松林, 对于在九五六医院后山的森林火灾, 在结合影像资料及相关报道后, 沿防火带分别采集轻度受火林, 和中度受火林, 该区域相比于比日山受人为干扰的影响较小。(图 2)
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| 图 2 研究区域示意图 Fig. 2 Study area diagram |
野外样品采集于2022年6月18日, 在比日山、九五六后山两处研究点内分别建立中度火烧样地(树冠毁坏程度：31%—70%)、轻度火烧样地(树冠毁坏程度：0—30%)和对照样地(树冠无损坏), 每个样地随机选取20棵标准木, 分别沿东西、南北两个方向钻取一根树芯, 装入减震箱后带回。在室内自然阴干, 放入木槽中用100目、200目、400目、600目砂纸打磨, 直至肉眼可清晰观察到树芯上每层的年轮, 利用LintabTM6.0树轮宽度测量仪(精度0.01 mm)对采集的树芯宽度进行测量[25—26]。采用TASP-Win程序辅助, 进行目视显微镜下的交叉定年检验, 对其中部分伪年轮或丢失年轮进行修正[27—28], 并在通过TASP-Win程序的检验后采用COFECHA程序进行二次验证对比检验结果, 最后利用ARSTAN程序进行标准化处理, 用步长为0.6的样条函数进行拟合, 去除气候因子以外的外界环境因素, 最后建立树轮宽度年表[29]。采用Pearson分析树木标准年表与气温及降水之间的相关性, 并结合自抽样(Bootstrap)进行1000次自动抽样检测, 并在P＜0.05的条件下进行筛选。研究区域内树木生长可分为林火发生前和发生后两个阶段, 因此本实验将结合森林火灾的发生时间及林芝站气象数据, 将高山松标准年表划分为1961—2006年和2007—2021年。并对“九五六”研究区的样地调查, 推测分析在比日山火因子干扰后树木径向生长的情况(表 1)。
| 火干扰强度 Fire disturbance |
样本量/总量 Sample size(tree/cores) |
标准偏差 Standard deviation |
平均敏感度 Mean sensitivity |
树间相关系数 Mean-intra-tree correlation |
信噪比 Signal-noise ratio |
样品相关系数 correlation coefficient |
第一主成分方差量/% The first principal component |
样品总体代表性 Expressed population signal |
| 比日山对照样地 Biri mountain sample plot |
14/20 | 0.154 | 0.107 | 0.29 | 9.85 | 0.523 | 51.4 | 0.94 |
| 比日山轻度火干扰 Biri mountain mild fire disturbance |
19/20 | 0.36 | 0.32 | 0.273 | 13.84 | 0.248 | 48.4 | 0.86 |
| 比日山中度火干扰 Biri mountain moderate fire disturbance |
12/20 | 0.174 | 0.133 | 0.279 | 11.81 | 0.63 | 76.2 | 0.95 |
| 九五六轻度火干扰 956 sample plots mild fire disturbance |
13/16 | 0.405 | 0.258 | 0.445 | 10.76 | 0.634 | 62.5 | 0.96 |
| 九五六中度火干扰 956 sample plots moderate fire disturbance |
12/16 | 0.284 | 0.176 | 0.276 | 11.23 | 0.343 | 27.2 | 0.86 |
为了使标准统计年表包含有更多的气象信息, 同时希望年表中可以保留更多的小波段信号。基于以上两点需求选择标准年表(STD)进行气候-树木径向生长的相关性分析, 运用ARSTAN程序计算了树木宽度年表的统计参数, 包括有平均敏感度(MS)、第一主成分(PC1)、标准偏差(SD)、一阶自相关系数(AC1)、信噪比(SNR)、样品总体代表性(EPS)和样品相关系数(R1)。其中标准年表的MS、SD、R1数值越大, 表明树木对气候的变化越敏感; SNR越大年表中包含的气象信号越多; EPS和PC1可以表示采样树木对研究区域树木的整体代表性, 尤其是EPS(＞0.85)表明树木对气候之间的响应程度较好; AC1越大表明气候对树木的“滞后性”越强(图 3、图 4)。
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| 图 3 比日山高山松标准年表 Fig. 3 Biri mountain Pinus densata Standard Year Table |
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| 图 4 九五六高山松标准年表 Fig. 4 Standard Pinus densata Year Table of 1995 |
通过对采集点的树木年轮年表统计特征分析, 年表的平均敏感度(MS)均值为0.2, 样品总体代表性(EPS)均值为0.92, 表明树木年轮年表对气象因子的响应较为敏感; 年表的信噪比(SNR)均超过9.5, 信噪比较高, 说明在年表中所包含的气候因子较强, 气象信息较为完整, 年表质量较好; 一阶自相关系数(AC1)均超过0.24, 表明树木的径向生长受到前一年气象因子的影响较强, 对于分析气温的“滞后性”较好; 第一主成分(PC1)和样品总体代表性(EPS)均值分别为53.1%和0.91(EPS＞0.85), 表明采集的树芯样本对研究区总体的表达性较好, 年表的整体所包含的信息较为完整, 可以开展下一步的响应分析, 图 2和图 3为高山松树木年轮宽度指数的年际变化(表 1)。
通过对对照(CK)区域的高山松径向生长与林芝站气象站的气温及降水的数据进行相关分析, 高山松径向生长与平均气温及最低气温之间并未表现出明显的相关性, 但与最高气温及降水之间表现出明显的相关性; 与最高气温在6—8月及11月表现出明显的负相关(P < 0.05), 且表现出明显的“滞后性”; 与平均降水在前一年9月表现出明显的负相关(P < 0.05)。这与李宗山、吴祥定等[30—31]在藏东南对高山松的观测结论相似, 但同时也存在有不同之处。如在“九五六”区域中, 受中度火干扰(965-31-40)的高山松径向生长与当年5月的最低气温表现出显著的负相关性(P < 0.05)(图 5)。
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| 图 5 火灾发生前高山松树木年表与月气候因子相关性 Fig. 5 Correlation between Pinus densata tree chronology with monthly climatic factors before fire P，前一年；C，当年，数字为月份，如：P1代表为前一年1月，C1代表为当年1月 |
在九五六发生火灾后, 通过对比与气温及降水的相关性, 高山松径向生长与气温及降水之间发生了显著的转变。对于受到轻度火干扰影响的高山松, 与平均气温在当年4月、7月呈正相关(均为P < 0.05), 与10—11月呈负相关(均为P < 0.05), 且与7月及10月的表现出显著的“滞后性”; 与最低气温在当年并未表达出明显的相关性, 但与前一年8月及11月的最低气温呈明显的正相关(均为P < 0.05);与最高气温之间的相关性极为显著, 除与前一年7—8月呈显著负相关(均为P < 0.01)和滞后性外, 与当年3—8月, 10—11月的最高气温呈显著的负相关(均为P < 0.01), 且与10—11月的最高气温之间也表现出明显的滞后性; 与降水之间的相关性则较小, 仅与前一年11月呈负相关(P < 0.01)。而对于受中度火影响的高山松, 其径向生长在过火后与平均及最低气温及降水均未表达出相关性, 与最高气温也只在前一年12月呈显著正相关(P < 0.05)(图 6)。
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| 图 6 火灾发生后高山松树木年表与月气候因子相关性 Fig. 6 Correlation between Pinus densata tree chronology with monthly climatic factors after fire |
通过与照样地的对比, 结果显著表明：对于受到轻度火影响的高山松, 其径向生长与气温及降水之间表现出显著的变化, 当年4月、7月的平均气温由不相关转变为正相关(均为P < 0.05), 与当年10—11月生长末期有不相关转变为负相关(均为P < 0.05), 而受中度火影响的高山松, 其径向生长在过火后, 与前一年11月的平均气温由正相关(P < 0.05)转变为不相关。对于在轻度火的影响下, 高山松径向生长对最低气温的响应, 由不相关, 转变为与前一年8月、11月呈正相关(均为P < 0.05)。而中度火则由与当年5月的负相关(P < 0.05)转变为不相关。在轻度火的影响下, 与前一年7—8月最高气温呈负相关(均为P < 0.01), 转变为与当年3—8月及10—11月的最高气温呈负相关(均为P < 0.05)。而在中度火的影响下, 高山松的径向生长与前一年9月及当年4月的最高气温由负相关(均为P < 0.05)转变为不相关, 而与前一年12月的最高气温由不相关转变为正相关(P < 0.05)。而平均降水在发送火灾前后对高山松径向生长的影响并无明显的相关性变化, 仍与前一年11月呈负相关(P < 0.01)。
3 讨论 3.1 过火后高山松径向生长与气温及降水的响应关系高山松作为藏东南地区的主要建群树种, 其生长范围极为广泛, 同时也是探究藏东南植被类型与气候变化的极佳实验树种[32—33]。通过对火灾前后的对比可明显发现, 对于高山松而言, 火灾对于其生长的干扰多数呈抑制作用, 这与Thomas Seifert和Adam F. A. Pellegrini等所观测的结果较为一致[34—35], 而针对这一问题, 推测主要是与树木所处的生长环境有关, 在当前所观测的火灾对树木的影响中, 多数为低海拔区域, 而在高海拔区域中所观测的火灾也多为抑制性。其次, 相关地区的检测数据表明, 火灾对于树木的生长呈抑制作用[36—37]。部分研究学者认为, 高山松在受到环境条件和树木自身生理的影响, 其生长状态和营养状况将会影响其对外界因素的响应程度[38]。而当受到火灾干扰时, 植物体内的有机质形成可能会受到阻碍, 从而直接或间接地影响其生长和发育[39]。此外, 根据在不同地区的观测, 高山松在不同海拔区域受到火灾的影响存在显著的差异变化[40]。在低海拔区域, 火灾可能会帮助树木清除其生长周围的竞争植物, 促进树木萌发更新, 从而促进高山松的生长产; 而在高海拔区域, 火灾则多数呈抑制作用。而这可能与高海拔区域的气候、土壤等条件不利于高山松的生长和发育有关。
3.2 不同火干扰下高山松径向生长与气温及降水之间的响应对于不同程度的火干扰对树木径向生长与气温的响应, 在实验中发现, 轻度火对于树木径向生长的有着显著的干扰, 火因子程度的不同对于树木径向生长的影响有着明显的差异性。在轻度火的干扰下, 将会促进高山松径向生长与生长季(4月、7月)平均气温的相关性, 并促进高山松在生长季末期(10—11月)进入休眠时期[41]。而中度火对树木径向生长的干扰则多数是抑制性的, 与前一年11月的平均气温由正相关(P < 0.05)转变为不相关。这与Andreassen等人所观测的, 在轻度火的干扰下火因子与高山松径向生长与最高气温之间的相关性较为一致[42]。同时轻度火干扰同样可以促进8月及11月最低气温与径向生长之间的相关性, 且这种促进作用表现出显著的“滞后性”。而受到中度火干扰的影响下, 促进了高山松的径向生长与前一年12月最高气温之间的相关关系。相关研究同样发现, 在受到中度火干扰的影响下, 促进了高山松的径向生长与前一年12月最高气温之间的相关关系[43]。在轻度火干扰的影响下, 抑制了高山松在11月生长末期径向生长与降水之间的相关性, 且这种影响同样表现出明显的“滞后性”。
综合实验结果, 可以得出在高海拔地区, 高山松的径向生长与气温因素之间的响应关系较为显著。在受到不同程度火干扰的影响下, 高山松的径向生长与气温之间的相关性表现出明显的差异性。轻度火干扰将会促进树木径向生长与生长季的平均气温的相关性, 同时将促进树木进入休眠态, 而中度火干扰则可能抑制高山松的径向生长。火因子干扰程度的不同也会影响到高山松径向生长与气温之间的相关性的表现形式, 或促进或抑制相关性的出现时间点和程度等。在低海拔区域, 火灾会促进树木萌发更新, 从而促进高山松的生长产; 而在高海拔区域, 火灾则多数呈抑制作用。这可能与高海拔区域的气候、土壤等条件不利于高山松的生长和发育有关。同时, 在轻度火的干扰下, 火灾将会促进高山松径向生长与生长季平均气温的相关性, 并促进高山松在生长季末期进入休眠时期; 而中度火对树木径向生长的干扰则存在抑制作用, 且与前一年11月的平均气温由正相关转变为不相关。
因此, 在未来探究高海拔地区树木生长的特点和限制因子时, 需要综合考虑气温和火因子等多种因素的影响, 并对其复杂的关系进行深入研究, 以更好地了解高海拔地区森林生态系统的生态特征和生态过程。
4 结论西藏地区的主要优势树种高山松径向生长与气温之间存在有显著的相关性, 且对于外界变化的响应十分敏感。本研究表明, 对比高山松受不同程度的火灾影响, 受中度火影响的高山松在短期内径向生长会受到限制, 但对于树木长期的径向生长则有着显著的促进作用; 轻度火对高山松径向生长的影响有着显著的影响, 径向生长与最高气温在生长季(3—8月)表现出显著的相关性; 与平均气温在4月和7月呈显著正相关; 在青藏高原地区森林火灾对树木的径向生长将有着极为显著的影响, 受到火因子的干扰将显著抑制树木的径向生长, 并改变树木与外界环境因子之间的相关性。
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