2023, Vol. 43文章信息
- 孝惠爽, 赵杰, 傅声雷
- XIAO Huishuang, ZHAO Jie, FU Shenglei
- 华南典型尾叶桉纯林经营对土壤理化性质、微生物和线虫群落的影响
- Effects of Eucalyptus plantations and management on soil physico-chemical properties, microbial and nematode communities in South China
- 生态学报. 2023, 43(19): 7963-7973
- Acta Ecologica Sinica. 2023, 43(19): 7963-7973
- http://dx.doi.org/10.20103/j.stxb.202208062243
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文章历史
- 收稿日期: 2022-08-06
- 网络出版日期: 2023-05-15
2. 中国科学院亚热带农业生态研究所, 长沙 410125;
3. 河南大学, 开封 475001
2. Institute of Subtropical Agriculture, Chinese Academy of Sciences, Changsha 410125, China;
3. Henan University, Kaifeng 475001, China
中国是世界上人工林面积最大的国家, 2019年森林资源清查结果显示, 中国人工林面积已达7954.28万hm2, 总蓄积量338759.96万m3[1]。人工林具有水土保持、固碳增汇、生物多样性保育、供应木材、景观美化和文化教育等生态系统服务功能[2—4]。但是, 不合理的经营措施导致很多地区的人工林经营的可持续性面临巨大挑战, 如：长期轮伐导致地力衰退和树木生长缓慢、营造纯林导致生物多样性降低和病虫害风险增加等[5—7]。因此, 人工林的经营措施的可持续性需要进一步探究。
桉树属于桃金娘科, 是世界三大速生人工林树种之一, 也是我国华南地区的重要营林树种, 该区种植面积已超过2.0×106 hm2[8—9], 主要分布在广西、广东、海南、四川、福建等省份[10], 具有速生丰产、轮伐周期短、适应性强、用途广泛等优点, 具备一定的经济效益和社会效益[11]。但我国桉树人工林经营面临巨大的争议, 很多学者认为桉树营林的负面环境效应过高, 主要表现在：1)桉树营林导致生物多样性下降。一方面因为桉树的化感效应对很多其它植物物种的定植和生长具有抑制作用。比如, 巨桉根际土壤中酚类化感物质直接或间接影响其林下植物多样性[12]；尾叶桉的叶提取液很大程度抑制绿豆和豌豆插条的生根, 因而推断其体内含有抑制生根的物质[13]。另一方面, 桉树生长迅速, 轮伐期一般为4—6年甚至更短[14], 砍伐对植被的破坏性比较大, 从而导致生物多样性低。其他不合理人为因素也影响着桉林生物多样性, 如纯林结构单一导致的生境异质性下降和种植密度过大导致的透光性下降等[15]。2)长期桉树营林导致土壤退化。首先, 长期轮伐在加快水土流失的同时带走了大量土壤养分, 造成林地肥力下降[16]；其次, 传统的人工林营林措施目的多在于木材产量及经济效益, 往往树种单一、结构简单, 土壤微生物往往受单一地被物(覆盖地表的植物及枯枝落叶等)抑制, 导致人工林系统土壤养分循环变慢、养分归还速率低[17]。3)桉树生长快、耗水多, 其“抽水机”效应[15]和“蒸发机”效应[18—19]造成土壤含水量和地下水位下降。4)桉树还会导致水质下降, 如叶片溶解的有机质如单宁酸通过径流进入水体, 导致水体变色, 水质恶化[20]。但是, 也有学者认为桉树营林对地下水位与生物多样性未造成显著的负面影响[21], 甚至有研究发现桉树具有促进生态系统恢复重建和应对气候变化的正面效应[22—23]。因此, 桉树营林的生态环境效应还有待进一步研究。
营林过程中使用乡土树种进行多物种混交是提高人工林生态服务功能的重要手段。有研究发现, 与速生纯林相比, 乡土树种造林与多物种混交可显著改善土壤养分状况, 提高林分生产力和物种多样性。比如, 桉树与乡土阔叶树混交比桉树纯林具有更高的土壤有机质、全磷、全氮水平[24]；人工林引入本地树种可增加其多功能性[25]；马尾松-阔叶树混交林在林木生产力、维持地力等方面相比马尾松纯林效果显著[26]；尼泊尔桤木-云南松混交林、麻栎-云南松混交林比云南纯松林的土壤质量更高[27]。但也有研究表明, 橡胶-火力楠混交林和橡胶-米老排混交林使橡胶林土壤微生物量碳含量下降[28]；就土壤有效氮的储存和供应而言, 乡土阔叶人工林不一定优于桉树人工林[29]。因此, 乡土树种和混交林经营模式提升生态系统服务功能的机制仍需进一步研究, 从而提出针对不同地区、不同气候下的人工林生态系统的经营对策。
土壤健康对人工林长期经营至关重要。生物、化学和物理属性的相互作用共同影响了土壤环境变化与发展, 土壤的生物群落组成及多样性、化学养分状况和物理结构状况等指标都被广泛地用于指示土壤质量状况[30]。土壤生物作为指示生物的优点在于其直接参与土壤养分循环, 对生态系统经营管理等干扰十分敏感；它是一个综合性的指标, 土壤生物的活性、生理、行为、多样性和群落结构的特征和变化均可能反映土壤的健康状况[31—32]。土壤微生物是被研究最多的土壤生物, 它们直接参与了土壤碳氮磷循环过程, 是养分生物地球化学循环的重要驱动者, 也常被用作土壤质量指示生物[33—35]。土壤线虫是地球上数量最多的后生动物, 具有分布广泛、迁移能力相对较弱、世代周期较短、功能类群丰富、占据食物网关键链接、身体透明且结构简单易观察、对环境变化较为敏感等特点, 是最常用的土壤指示生物之一[36—37]。国内外很多研究将土壤微生物和线虫等作为指示生物来探索森林经营管理措施对土壤健康状况的影响[38—41]。
本研究针对我国华南地区典型桉树纯林经营的潜在生态问题, 通过比较10树种乡土混交林、30树种乡土混交林、桉树纯林3种林型以及桉树林砍伐和清理林下灌草这两种常见经营措施下的土壤理化特性、土壤微生物以及线虫群落指标, 评价乡土混交林、桉树纯林及相关经营措施之下的土壤健康状况。我们假设：1)多物种混交的乡土树种混交林比桉树纯林的土壤理化和生物状况更好, 2)桉树砍伐和清理灌草的营林措施对土壤理化和生物状况具有负面影响。预期研究结果将可以为我国华南地区人工林可持续经营以及政府的林业管理政策、法规的制定提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 研究区概况本研究在隶属于中国科学院华南植物园的鹤山森林生态系统国家野外科学观测研究站(22°34′N, 112°50′E)开展, 地处广东省鹤山市, 属于亚热带季风气候, 干湿季分明, 湿季从每年4月持续到9月, 干季从10月持续到次年3月, 年均温为21.7℃, 年均降雨量为1700 mm。此地处于长期高温潮湿的物候条件下, 流水侵蚀作用显著, 地带性土壤为赤红壤, 丘陵地貌形态较为普遍。区域顶级群落是亚热带季风常绿阔叶林[42]。
1.2 实验设计本实验基于广东省鹤山市共和镇退化荒坡实验平台开展, 该平台于2005年建立, 按照完全随机试验设计, 共包含11个人工林植被类型, 每个类型3个重复, 面积均为1 hm2[43]。我们在其中选取了3个植被类型, 即10树种的混交林、30树种的混交林和桉树纯林, 每个林型3个重复。2009年7月, 在每个1 hm2的样地内设置1个20 m×20 m的样方, 用于进行10树种的混交林(10 species mixed forest plantation, 10S)、30树种的混交林(30 species mixed forest plantation, 30S)和桉树纯林(Eucalyptus monoculture, E)的土壤取样和对比分析；除此之外, 在每个桉树纯林中增设2个20 m×20 m的样方, 随机安排桉树砍伐(Eucalyptus cutting, EC)和桉树砍伐清理灌草(Eucalyptus cutting and understory removal, ECUr)处理, 7月底前完成所有样方设置和桉树砍伐清理灌草的处理。桉树砍伐是用电锯在距离地面5 cm的地方锯断, 砍伐桉树的茎干和枝条均从样方中移出。灌草清理是利用柴刀通过人工将地表的所有植被清除并移出样方。
鹤山各林型的所有的树都是栽种的树苗, 由当地林科所育苗, 人工林植株种植株行距为2 m×3 m, 种植密度约为1667株/hm2, 种植时间为2005年4—6月。10树种的混交林种植的植物主要以枫香(Liquidambar formosana)、灰木莲(Mangleitia glauca)、观光木(Tsoongiodendron odorum)、厚荚相思(Acacia crassicarpa)、秋枫(Bischofia javanica)为主。30树种的混交林种植的植物主要以枫香(L.formosana)、灰木莲(M. glauca)、观光木(T. odorum)、厚荚相思(A. crassicarpa)、秋枫(B. javanica)、火力楠(Michelia macclurei)、尖叶杜英(Elaeocarpus apiculatus)、深山含笑(Michelia maudiae)、海南红豆(Ormosia pinnata)、凤凰木(Delonix regia)、假苹婆(Sterculia lanceolata)、印度紫檀(Pterocarpus indicus)、岭南山竹子(Garcinia oblongifolia)为主。桉树纯林种植的是尾叶桉(E. urophylla)。林下灌草以芒萁(Dicranopteris dichotoma)为优势种, 常见的其他植物种类还有芒(Miscanthus sinensis)、山黄麻(Trema orientalis)、野牡丹(Melastoma candidum)、梅叶冬青(Ilex asprella)、桃金娘(Rhodomvrtus tomentosa)等。
1.3 土壤取样与分析2010年8月初进行土壤采样, 取样采用直径为2.5 cm的土钻, 在20 m×20 m的样方中随机选择10个点进行取样, 取样深度为0—10 cm, 混合样, 过2 mm筛后, 分成3份, 1份风干用于土壤pH、有机碳(SOC)和全氮含量(TN)的分析, 一份4℃冰箱保存不超过5天, 进行土壤含水量(SWC)分析和土壤线虫的提取分析, 一份-20℃冰箱保存不超过1个月用于土壤PLFA的提取分析。
土壤含水量采用烘干法测定, 土壤pH采用电位法测定, 土壤有机碳采用重铬酸钾氧化-外加热法测定, 土壤全氮采用半微量凯氏法测定。土壤微生物群落组成采用磷脂脂肪酸PLFA法测定[44], 通过PLFA生物标记的土壤微生物生物量(Soil microbial biomass)、土壤细菌生物量(Soil bacteria biomass)、土壤真菌生物量(Soil fungi biomass)和香农-威纳多样性指数(Shannon-Wiener Index)来评估3种林型以及不同经营措施下的人工林土壤微生物群落多样性结构状况。
土壤线虫提取采用贝尔曼漏斗法[45], 土壤用量为50克新鲜土壤, 提取的线虫热杀死后固定于4%的甲醛溶液中[46]。利用倒置显微镜进行线虫计数, 利用微分干涉显微镜(ECLIPSE 80i, Nikon)将线虫鉴定到属水平, 线虫数量超过100条的样品仅鉴定100条线虫, 不足100条的样品全部鉴定。将线虫各属划分到以下4个食性类群：食细菌线虫、食真菌线虫、植食性线虫、杂食-捕食性线虫[47]；并赋予线虫各属相应的cp值[48]。计算土壤线虫的香农-威纳多样性指数(Shannon-Wiener index, H′)[49—50]、自由生活线虫成熟指数(Maturity Index, MI)[51]、结构指数(Structure Index, SI)、富集指数(Enrichment Index, EI)[52]、植物寄生线虫指数(Plant Parasites Index, PPI)、食细菌线虫指数(Bacterivores Index, BaI)、食细菌线虫与食微生物线虫之比(Bacterivore to Microbivore Ratio, BMR)、食微生物线虫与植食性线虫之比(Microbivore to Herbivore Ratio, MHR)。
1.4 统计分析在数据统计前, 对所有数据进行了正态性和方差齐性检验, 对不符合条件的数据进行了自然对数、平方根或秩转换。不同林型和桉树管理措施对土壤理化性质、微生物和线虫群落影响的分析采用单因素方差分析(One-way ANOVA)进行, 采用LSD法进行多重比较, 数据转换后仍无法满足正态性和方差齐性的数据采用Tamhane′s T2进行多重比较, 所有统计均利用SPSS 20.0软件(SPSS Inc., Chicago, IL)进行, 统计显著性为P=0.05。
2 结果分析 2.1 土壤理化性质不同林型和桉树管理措施下土壤理化性质分析结果见图 1。结果显示, 桉树纯林土壤含水率显著高于桉树砍伐清理灌草样地, 略高于桉树砍伐样地与30树种的混交林。除桉树纯林外, 10树种混交林、30树种混交林和桉树砍伐样地的土壤pH均显著高于桉树砍伐清理灌草样地；且3种桉树林土壤pH均低于乡土树种混交林, 土壤有机碳含量、全氮含量略高于2种乡土树种混交林, 但是各处理间均没有显著差异。
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| 图 1 不同林型和桉树管理措施下的土壤理化性质 Fig. 1 Soil physico-chemical properties as affected by forest type and eucalyptus management practice 10S：10树种混交林；30S：30树种混交林；E：桉树纯林；EC：桉树砍伐；ECUr：桉树砍伐清理灌草; 不同小写字母表示差异显著(P=0.05); 图中数据为平均值±标准误 |
不同林型和桉树管理措施下土壤微生物PLFA分析结果见图 2。结果显示, 桉树纯林的土壤真菌生物量显著高于10树种混交林和30树种混交林, 桉树纯林和桉树砍伐样地的真菌细菌比显著高于10树种混交林、30树种混交林和桉树砍伐清理灌草样地, 且桉树砍伐清理灌草样地真菌细菌比显著高于10树种混交林和30树种混交林, 土壤微生物生物量、土壤真菌生物量与真菌细菌比的变化趋势均为：桉树纯林＞桉树砍伐样地＞桉树砍伐清理灌草样地＞10树种混交林＞30树种混交林。3种桉树林的土壤细菌生物量和香农-威纳多样性指数均高于2种乡土树种混交林。
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| 图 2 不同林型和桉树管理措施下的土壤微生物群落特征 Fig. 2 Soil microbial communities as affected by forest type and eucalyptus management practice |
不同林型和桉树管理措施下的土壤线虫属的多度分析结果见图 3。结果显示, 桉树纯林的线虫总多度、食细菌线虫多度、食真菌线虫多度均显著高于10树种混交林和桉树砍伐清理灌草样地；桉树砍伐样地线虫总多度、食细菌线虫多度和食真菌线虫多度均显著高于10树种混交林、30树种混交林和桉树砍伐清理灌草样地；线虫总多度和食细菌线虫多度的变化趋势均为：桉树砍伐样地＞桉树纯林＞30树种混交林＞桉树砍伐清理灌草样地＞10树种混交林。桉树砍伐样地的植食性线虫多度显著高于10树种混交林, 且桉树纯林的植食性线虫多度高于桉树砍伐样地和桉树砍伐清理灌草样地。10树种混交林、30树种混交林、桉树纯林和桉树砍伐样地的捕食/杂食性线虫多度均显著高于桉树砍伐清理灌草样地, 且桉树砍伐样地的多度最高。
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| 图 3 不同林型和桉树管理措施下的土壤线虫总多度及各食性类群的多度 Fig. 3 Abundances of total nematodes and different nematode trophic groups under different forest types and eucalyptus management practices |
不同林型和桉树管理措施下的土壤线虫群落生态指数值分析结果见表 1。结果显示, 线虫成熟指数大小依次为：10树种混交林＞桉树砍伐样地＞桉树纯林＞30树种混交林＞桉树砍伐清理灌草样地, 说明桉树砍伐清理灌草样地土壤受到高度干扰。植物寄生线虫指数大小依次为：30树种混交林＞桉树纯林＞桉树砍伐样地＞桉树砍伐清理灌草样地＞10树种混交林, 说明30树种混交林地上植被生长状况较优。食细菌线虫指数中桉树砍伐清理灌草样地显著高于桉树纯林和桉树砍伐样地, 说明其细菌及食细菌线虫群落组成出现差异。食细菌线虫与食微线虫比在所有5个处理间没有显著差异, 但是该指标在桉树砍伐和桉树砍伐清理灌草样地接近0.5, 说明其细菌分解者通道和真菌分解者通道均十分重要。5种样地的食微生物线虫与植食性线虫之比均大于1, 但处理间没有显著差异, 10树种混交林最高, 说明其土壤健康状况良好, 桉树砍伐样地最低, 说明其土壤健康养分状况最差。富集指数大小依次为：30树种混交林＞桉树砍伐样地＞桉树纯林＞10树种混交林＞桉树砍伐清理灌草样地, 其中30树种混交林显著高于桉树砍伐清理灌草样地, 说明桉树砍伐清理灌草样地土壤环境较差。结构指数：桉树砍伐样地＞桉树纯林＞30树种混交林＞10树种混交林＞桉树砍伐清理灌草样地, 由此可以看出桉树砍伐处理下的食物网结构化程度可能更高, 食物网结构可能更复杂。5个处理间桉树纯林和桉树砍伐样地香农-威纳多样性指数显著高于10树种混交林。
| 处理 Treatment | 自由生活线虫成熟指数 MI | 植物寄生线虫指数 PPI | 食细菌线虫指数 BaI | 食细菌线虫与食微生物线虫之比 BMR | 食微生物线虫与植食性线虫之比 MHR | 富集指数 EI |
结构指数 SI | 香农-威纳多样性指数 H′ |
| 10S | 2.88±0.44 | 2.53±1.35 | 57.47±25.73ab | 0.26±0.09 | 33.07±28.12 | 47.82±3.2ab | 63.59±16.21 | 1.84±0.22b |
| 30S | 2.44±0.17 | 3.77±0.62 | 67.11±9.36ab | 0.38±0.10 | 3.79±1.70 | 55.78±7.78a | 63.97±5.81 | 2.18±0.13ab |
| E | 2.45±0.06 | 3.16±0.17 | 37.74±9.28b | 0.43±0.02 | 17.78±13.71 | 53.54±2.31ab | 64.40±2.82 | 2.49±0.05a |
| EC | 2.55±0.05 | 3.12±0.12 | 44.55±11.91b | 0.49±0.05 | 3.22±0.52 | 54.01±5.44ab | 71.88±2.78 | 2.52±0.06a |
| ECUr | 2.43±0.20 | 2.62±0.31 | 95.24±4.76a | 0.51±0.17 | 16.32±13.6 | 38.64±4.57b | 52.15±16.2 | 2.18±0.14ab |
| MI: Maturity Index; PPI: Plant Parasites Index; BaI: Bacterivores Index; BMR: Bacterivore to Microbivor Ratio; MHR: Microbivore to Herbivore Ratio; EI: Enrichment Index; SI: Structure Index; H′: Shannon-Wiener diversity Index; λ: Dominance. 10S：10树种混交林10 species mixed plantation；30S：30树种混交林30 species mixed plantation；E：桉树纯林Eucalyptus monoculture；EC：桉树砍伐Eucalyptus cutting；ECUr：桉树砍伐清理灌草Eucalyptus cutting and understory remova. 不同小写字母表示差异显著(P=0.05); 图中数据为平均值±标准误 | ||||||||
土壤有机碳和全氮含量是评价土壤肥力状况的一个重要指标[53]。本研究结果表明桉树林的土壤有机碳和全氮含量均高于乡土树种混交林, 这说明桉树林土壤有机碳和养分积累速率更高, 这一结果与我们的假设1不相符。尾叶桉生长迅速, 其生物量增长较快, 一般5—6年即可采伐[54], 而华南地区常见的营林树种如马尾松、杉木、湿地松最适采伐期需要20—30年[55—57], 本研究中的乡土树种采伐期可能比马尾松、杉木、湿地松更长, 需要30年以上才可采伐。因此, 桉树林凋落物积累较快, 这可能是其土壤有机碳和全氮含量较高的主要原因, 这与周笛轩[58]、李忠伟[59]、姜仲翔[60]等发现的桉树林土壤固碳作用和积累营养物质能力较强的结论相一致。
此外, 桉树林的土壤微生物生物量、土壤线虫多度、微生物PLFA多样性以及线虫群落多样性均高于2种乡土树种混交林, 这一结果表明桉树林具有比乡土树种混交林更高的土壤生物数量, 并可维持更高的土壤生物多样性。土壤微生物和线虫均主要受到上行效应驱动(即底物资源数量和质量控制)[61—63], 如前所述, 桉林输入更多凋落物资源到土壤, 这也可能是造成土壤生物数量和多样性较高的主要原因；同时, 土壤生物对凋落物的分解作用驱动了桉树林土壤有机碳和氮快速积累。与我们的研究结果类似, 谭宏伟等人[64]在研究广西红壤区桉树人工林与其他林分土壤微生物活性及细菌多样性时, 发现土壤剖面桉树林可培养真菌和放线菌数量显著高于乡土树种马尾松, 说明其降解难分解物质的能力较高, 并推测原因很可能是这两种人工林地土壤中养分的含量有所不同。
本研究未发现桉树林的土壤含水率明显低于乡土树种混交林, 这与桉树“抽水机”的理论不相符, 可能因为中国南方地区降水较为丰富, 可以及时补充土壤水分[65]。另外, 各林型土壤均呈酸性, 3种桉树林土壤pH均低于乡土树种混交林, 桉林土壤酸性更强, 可能由于桉树对部分土壤元素的吸收利用加剧了土壤的酸化[66], 也不排除所在样地本身的小区域地理位置和土壤原本的pH差异所致。
3.2 桉林管理措施对土壤理化性质、土壤微生物特征与土壤线虫群落特征的影响轮伐是我国人工林经营导致生态系统破坏和生态系统服务功能下降的主因[67—68]。本研究中桉树砍伐和林下灌草剔除(除杂)对土壤理化性质和土壤生物群落组成均主要呈现负面效应, 这符合假设2的预期。桉树营林措施导致的土壤退化, 可能是由以下几方面的原因造成的。一是, 砍伐和剔除灌草的营林活动对土壤造成了直接的干扰破坏, 如踩踏和木材倒地等对土壤的直接干扰[69—71]；二是, 桉树砍伐和剔除灌草的营林措施, 将大量生物量移走, 同时附带大量养分的移出, 这导致了土壤养分的下降[72—73], 凋落物等资源输入减少等原因也导致了土壤生物群落多度和多样性的下降[74—76]；三是, 桉树砍伐和剔除灌草影响了土壤微环境, 如太阳辐射直达地面造成的土壤温度升高和土壤水分下降[77—79], 雨滴和径流对土壤的直接冲刷造成的水土流失等[80—81]。此外, 在本研究中, 桉树砍伐和清理灌草对土壤理化性质和土壤生物群落组成的负面效应均高于桉树砍伐, 说明管理措施的强度也是影响桉树土壤质量的重要因素, 林下灌草的维持对桉树林砍伐可能有一定的缓冲作用。
4 结论本研究通过土壤理化性质、土壤微生物和线虫群落组成的系统分析, 对华南地区桉树营林和主要管理措施下的土壤质量状况进行了研究, 结果表明：第一, 桉树纯林和乡土多物种混交林相比, 土壤质量状况更高。第二, 砍伐导致了桉林土壤质量下降, 在砍伐过程中破坏灌草会对土壤质量造成更严重的负面影响。因此, 我们认为桉树本身具有较高的生态效益, 如果作为一个生态恢复的树种, 可以快速提高土壤质量促进土壤生态恢复。然而, 桉树如果作为一种速生经济树种, 其营林目的是木材产出和经济效益, 桉树长期轮伐会造成土壤质量的快速下降, 对土壤质量退化的影响可能比其他经济树种更加严重。因此, 桉树是一个具有生态和经济双重效益的物种, 其对土壤质量的影响可能取决于桉树营林的目的。本研究中选择的乡土多物种混交林处于其发展的幼龄期或初期, 乡土树种混交林长期来看能提供的生态系统服务功能应该是高于桉树的, 但是限于长期观测研究的缺失, 这部分研究有待开展。
致谢: 本研究是在中国科学院华南植物园的鹤山森林生态系统国家野外科学观测研究站开展, 感谢王晓玲、万松泽、林永标等在实验设计、样品采集等方面给予的帮助。| [1] |
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