生态学报  2023, Vol. 43 Issue (15): 6364-6377

文章信息

桑亚转, 尤杨, 李多才, 安玉峰, 侯扶江
SANG Yazhuan, YOU Yang, LI Duocai, AN Yufeng, HOU Fujiang
放牧对祁连山高寒典型草原土壤质量的影响
Effect of grazing on soil quality of typical alpine steppe in Qilian Mountains
生态学报. 2023, 43(15): 6364-6377
Acta Ecologica Sinica. 2023, 43(15): 6364-6377
http://dx.doi.org/10.5846/stxb202203230714

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收稿日期: 2022-03-23
采用日期: 2022-12-02
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引用本文
桑亚转, 尤杨, 李多才, 安玉峰, 侯扶江. 放牧对祁连山高寒典型草原土壤质量的影响. 生态学报, 2023, 43(15): 6364-6377.
Sang Y Z, You Y, Li D C, An Y F, Hou F J. Effect of grazing on soil quality of typical alpine steppe in Qilian Mountains. Acta Ecologica Sinica, 2023, 43(15): 6364-6377.
放牧对祁连山高寒典型草原土壤质量的影响
桑亚转1 , 尤杨1 , 李多才2 , 安玉峰3 , 侯扶江1     
1. 草种创新与草地农业生态系统全国重点实验室, 农业农村部草牧业创新重点实验室, 兰州大学草地农业科技学院, 兰州 730020;
2. 武威市食品药品监督管理局, 武威 733020;
3. 肃南裕固族自治县兽医局, 张掖 734400
收稿日期: 2022-03-23; 采用日期: 2022-12-02
基金项目: 国家自然科学基金国际合作项目（32161143028）；国家自然科学基金（U21A20242）；甘肃省草原生态治理修复科技支撑项目（20210691）
*通讯作者Corresponding author. 侯扶江, E-mail: cyhoufj@lzu.edu.cn.
摘要: 土壤质量是维持陆地生态系统稳定性与功能多样性的基础。放牧作为草地资源最广泛的利用方式之一，其对草地土壤质量的影响却缺乏量化标准，且两者之间的作用机理尚不明确。以祁连山高寒草原两个季节性牧场为研究对象，结合生态系统耦合与生态系统多功能性，探究了放牧对高寒草原土壤质量的影响与潜在机制。试验结果表明：基于最小数据集，不同放牧率下土壤质量指数差异显著（P < 0.05），冬季牧场和春秋季牧场放牧率分别在2.45头  月-1 hm-2和0.80头  月-1 hm-2时土壤质量指数最高。土壤速效磷、有机碳、氮磷比和土壤pH是决定冬季牧场土壤质量的关键因子，而春秋季牧场中则是土壤有机碳、碳氮比和土壤pH；两个季节性牧场土壤质量指数与物种丰富度指数（P < 0.05）和香浓维纳多样性指数（P < 0.0001）呈显著正相关。高寒草原季节性牧场放牧地植物群落物种多样性与土壤因子耦合度在0.67-0.81之间，平均耦合度为0.74，属于中度协调；随着放牧率的增加，生态系统多功能性指数逐渐减低且与土壤质量指数变化趋势相似，间接证明了本研究最小数据集构建的合理性。本试验通过探究放牧对高寒草原不同季节性牧场土壤质量与生态系统功能的影响，结合草地植物群落物种多样性与土壤因子之间的耦合关系，深入挖掘了土壤质量变化规律与其潜在机制，为更好地保护与利用高寒草原草地资源提供了理论依据。
关键词: 土壤质量    最小数据集    放牧    耦合度    生态系统多功能性    
Effect of grazing on soil quality of typical alpine steppe in Qilian Mountains
SANG Yazhuan1 , YOU Yang1 , LI Duocai2 , AN Yufeng3 , HOU Fujiang1     
1. State Key Laboratory of Herbage Improvement and Grassland Agro-ecosystems, Key Laboratory of Grassland Livestock Industry Innovation Ministry of Agriculture, College of Pastoral Agriculture Science and Technology, Lanzhou University, Lanzhou 730020, China;
2. Wuwei Food and Drug Administration, Wuwei 733020, China;
3. Sunan Yugur Autonomous County Veterinary Bureau, Zhangye 734400, China
Abstract: Soil quality is the basis for maintaining stability and functional diversity of the terrestrial ecosystems. While grazing is one of the most widely used methods of grassland resources, its effects on grassland soil quality lack quantitative criteria, and the mechanism of action between the two is unclear. In this study, two seasonal grazing lands in the alpine steppe of the Qilian Mountains were used to investigate the effects and potential mechanisms of grazing on soil quality, combining ecosystem coupling and ecosystem multifunctionality. Results indicated that soil quality index was controlled by grazing rate based on minimum data set (MDS). The soil quality index was the highest at 2.45 red deer month-1 hm-2 for winter grazing land, and 0.80 red deer month-1 hm-2 for spring and autumn grazing land. Soil available phosphorus, organic carbon, N to P ratio, and soil pH were the major factors driving soil quality in winter grazing land, while soil organic carbon, C to N ratio, and soil pH were the major factors in spring and autumn grazing land, and the soil quality indexes were positively correlated with species richness index (P < 0.05) and Shannon-Wiener index (P < 0.0001) in the two grazing lands. The coupling degree between plant community species diversity and soil factors were in the range of 0.67 to 0.81 (average degree=0.74), which belonged to middle coordination. The ecosystem multifunctionality index (EMFI) and soil quality index were negatively correlated with grazing rate. The results further highlighted the effects of grazing on soil quality and ecosystem function in two seasonal grazing lands of alpine steppes. Combined with coupling relationships between plant community species diversity and soil factors, this study explored the potential momentum of soil quality fluctuation, which provided a theoretical basis for better protection and utilization of alpine steppes' resources.
Key Words: soil quality    minimum data set    grazing    coupling degree    ecosystem multifunctionality index    

土壤质量是陆地生态系统结构与功能的基础[1], 其评估有多种概念框架和模型, 土壤质量指数因具有内容灵活、统计简易且与土地管理密切相关等特性, 是量化土壤质量最常用的方法之一[2]。土壤质量指数建立在将土壤物理、化学、生物等指标整合分析的基础上, 而大量指标的冗余性成为土壤质量指数定量与定性制定过程中的挑战[3]。基于降维与模糊数学理论构建的最小数据集(Minimum data set, MDS)则可挑选出影响土壤质量指数的关键性指标, 进而在精准评估的基础上简化评估过程[4]。

放牧是草地资源最主要的利用方式之一[5], 家畜放牧行为如践踏、卧息等影响土壤物理结构, 采食与排泄则以粪便和尿液的形式返还土壤[6], 并且不同的放牧率也会影响土壤性质。轻度放牧下土壤碳水化合物相对比例较高, 土壤CO2释放的温度敏感性低于重度放牧, 反之重度放牧加速了土壤有机碳向大气中释放CO2的潜力[7]。草地生态系统中土壤理化性质与植物群落结构对不同放牧方式和管理的响应有所差异[8]。中度干扰假说认为, 不同放牧率对草地生态系统的影响存在适宜区间, 时空尺度的差异会导致不同结果[9]。祁连山高寒草原因季节性轮牧划分多种牧场形式, 春秋季牧场放牧期长, 而冬季牧场植物度过了生长旺季, 导致不同种类牧场中植物群落与土壤性质对放牧强度的响应差异较大[10]。放牧对土壤质量的影响建立在土壤理化性质与植物群落结构相互作用的形式之上, 两者的有机结合是探究放牧影响的关键, 而系统耦合则能够描述两个及以上系统或要素之间的响应效果[11]。为此, 通过草地生态系统中植物群落特征与土壤理化性质耦合可以表征两者之间反馈效益与联系, 进而依据耦合指数探究放牧草地土壤与植物之间的相互作用程度[12]。

植物—土壤反馈是陆地生态系统维持稳定的基础, 土壤质量与植物物种多样性是草地生态系统结构和功能的主要影响因素, 然而单一指标阐释生态系统作用缺少对因素间的权衡, 导致评价结果片面[13]。生态系统多功能性(Ecosystem Multifunctionality, EMF)统筹了生态系统整体功能性与服务能力[14], 包括为植物群落构建的土壤质量“基质”[15]。建立土壤理化性质与植物多样性为功能特征的生态系统多功能性, 可以更加深刻地反映土壤质量指数构建的生态学意义。为此我们假设, 生态系统多功能性能够间接反映外界条件对土壤质量的影响(图 1)。为了深入探究放牧对土壤质量的影响与机制, 本研究以祁连山高寒典型草原冬季和春秋季牧场为研究对象, 拟解决以下科学问题：(1)放牧对不同季节性牧场土壤质量的影响；(2)放牧对土壤因子与植物群落物种多样性耦合关系的影响；(3)放牧对土壤质量与生态系统多功能性关系的影响。

图 1 放牧对土壤质量的作用概念图 Fig. 1 Sketch diagram of grazing effect on soil quality
图选项
1 材料与方法 1.1 研究区概况

研究区位于甘肃省肃南裕固族自治县的寒温微干山地典型草原(高寒典型草原, 99°33′ E, 38°56′N), 海拔约2800 m, 年平均气温和降雨量分别为3.6℃和1785 mm。试验地土壤类型为山地栗钙土[16], 主要植物有针茅属(Stipa spp)、早熟禾属(Poa spp)、冰草属(Agropyron spp)、赖草属(Leymus spp)[17]。

1.2 样地设置

选择试验区域的冬季牧场和春秋季牧场, 从两个牧场的入口开始向牧场内放射状延申划分小区。以牧场入口为起点(0 m), 依次于0 m、300 m、600 m、900 m、1200 m和1500 m处作为样地划分起点, 各建立1个100 m×100 m样地。冬季牧场于每年11月中下旬—翌年2月放牧马鹿(Cervus canadensis, red deer), 春秋季牧场于每年6月、8月下旬—9月放牧, 各个样地放牧率的判断采用标准是头月-1 hm-2[17]。冬季牧场和春秋季牧场6个样地放牧率分别为6.90、4.85、3.45、2.45、1.45、1.00头月-1 hm-2和3.35、2.80、2.30、1.50、0.80、0.20头月-1 hm-2[17]。

1.3 样品采集

在每个样地中, 按S型取样随机设置5个1 m × 1 m样方[18], 分种统计植物物种数量。在样方框内随机采集土壤样品, 使用直径为5 mm的不锈钢土钻采集0—10 cm土壤样品两份, 并将每个小区内的土壤样品混合后用2 mm筛子去除植物组织、凋落物等杂质, 室内风干后, 测定其土壤理化性质。

1.4 样品分析

土壤全盐量、含水量、容重、pH和土壤有机碳测定采用国标法；土壤全氮测定采用凯氏定氮法；土壤全磷测定采用酸溶—钼锑抗比色法；土壤速效氮测定采用碱解扩散法；土壤速效磷测定采用氟化铵盐酸比色法[19]。

1.5 数据处理方法 1.5.1 评价指标体系及隶属度函数选择

依据高寒典型草原特性, 将土壤理化因子依次定义为S型函数(全氮、全磷、速效氮、速效磷和土壤有机碳), 反S型函数(土壤全盐)和抛物线型函数(土壤容重、土壤含水量、土壤pH、碳氮比、碳磷比和氮磷比)[20], 以实测结果综合确定隶属函数最适值范围(表 1)。

表 1 冬季与春秋季牧场6个放牧率土壤质量评价指标隶属函数 Table 1 Membership function of soil quality evaluation indexes with six grazing rates in winter grazing land and spring and autumn grazing land
指标
Indicators		 隶属函数类型
Affiliate function type		 计算公式
Calculate formula		 参数(冬季牧场/春秋季牧场)
Parameter (winter/spring and autumn grazing land)
最小值m1
Minimum m1		 最适值上限n1
Best value upper limit n1		 最适值下限n2
Best value lower limit n2		 最大值m2
Maximum m2
土壤有机碳
Soil organic carbon/(g/kg)		 S型隶属函数 y(x)=1, (x≥m2) 40.96/12.21 151.29/24.91
土壤全氮
Soil total nitrogen/(g/kg)		 y(x)=(x-m1)/(m2-m1), (m1＜x＜m2) 8.73/12.88 12.61/21.17
土壤全磷
Soil total phosphorus/(g/kg)		 y(x)=0, (x≤m1) 4.45/4.50 5.27/5.42
土壤速效氮
Soil available nitrogen/(mg/kg)		 50.90/11.40 124.40/25.27
土壤速效磷
Soil available phosphorus/(g/kg)		 8.87/19.44 23.17/26.80
土壤全盐
Soil salt/(g/kg)		 反S型隶属函数 y(x)=1, (x≤m1)
y(x)=(m2-x)/(m2-m1), (m1＜x＜m2) 0.54/0.61 0.97/0.85
y(x)=0, (x≥m2)
土壤容重
Soil bulk density/(g/cm3)		 抛物线型隶属函数 y(x)=1, (n1≤x≤n2) 0.88/1.17 1.20/1.30 1.40/1.81 1.83/2.14
土壤含水量
Soil moisture/%		 11.30/12.55 25.00/14.46 35.00/20.68 37.50/27.09
土壤pH
Soil pH		 y(x)=(x-m1)/(n1-m1), (m1＜x＜n1) 7.78/7.72 7.90/7.76 8.20/8.17 8.25/8.31
土壤碳氮比
Soil organic carbon to total nitrogen ratio		 y(x)=(m2-x)/(m2-n2), (n2＜x＜m2) 3.02/0.80 4.00/0.86 7.00/1.15 8.16/1.30
土壤碳磷比
Soil organic carbon to total phosphorus ratio		 y(x)=0, (x≥m2或x≤m1) 8.67/2.33 15.00/2.82 25.00/3.83 28.72/5.30
土壤氮磷比
Soil total nitrogen to total phosphorus ratio		 1.72/2.52 1.80/2.83 2.30/3.74 2.48/4.52
表选项
1.5.2 最小数据集指标筛选

采用主成分分析确定放牧条件下影响两个季节性牧场土壤质量的最小数据集(Minimum data set, MDS)。将样本总方差解释度大于5%的主成分设立为备选对象后, 特征值较大的土壤因子选项预留在MDS中。参照Norm值, 规避数据冗余与关键信息遗漏(式1), 一组具有代表性的土壤指标中, 选择其中Norm值最大的因子[21]。

(1)

式中, Nik：i的综合荷载(特征值≥1的前k个主成分)；Uik：i的载荷(第k个主成分)；λ：h主成分的特征值。

MDS数据采用[0—1]的无量纲标准化, 根据每一个指标的公因子方差, 计算对应的权重值(式2)：

(2)

式中, Wi：i的权重; Ci：i的公因子方差；n：MDS指标数。

1.5.3 土壤质量指数计算

将MDS各指标数据[0, 1]标准化得到加权求和土壤质量指数(Soil quality index, SQIw)[21](式3)：

(3)

式中, Fi：i的隶属度值；Wi：i的权重。

1.5.4 植物群落物种多样性计算

采取物种丰富度指数(Species richness index)、Shannon-Wiener多样性指数(Shannon-Wiener index)和均匀度指数(Pielou-evenness index)[22]。

1.5.5 生态系统耦合度

根据灰色关联度模型计算两个季节性牧场植物与土壤的耦合关系和协调程度[22]。δr(p)(i)为两个季节性牧场土壤指标r和植物群落物种多样性指标p之间的关联系数(式4)：

(4)

式中, zrL(i)和zpR(i)分别为第i个样点土壤指标r和植物群落物种多样性指标p的标准化值, ρ为分辨系数(取值0.5)。

关联系数依据样本数为背景取其平均值构建关联度矩阵γ(m × n), 其中γ代表土壤因子和植物群落物种多样性指标间的关联程度。m(土壤因子), n(植物群落物种多样性指标)。

关联性评定标准：区间范围在0 < γrp≤0.35、0.35 < γrp≤0.65、0.65 < γrp≤0.85、0.85 < γrp≤1分别代表关联度为弱、中、较强、极强。

在关联度矩阵γ基础上, 依据公式(5和6)计算主要影响因素和反馈情况：

(5)
(6)

式中, dr：土壤因子(L)第r个指标对植物群落物种多样性(I)的影响关联度；dp：植物群落物种多样性(I)第p个指标对土壤因子(L)的影响关联度。(r=1, 2, …, m；p=1, 2, …, n)

依据系统耦合度模型, 两个季节性牧场土壤与植物因子耦合程度(C)的计算公式(7)为：

(7)

系统耦合协调度标准范围：严重不协调(0≤C < 0.4)；中度不协调(0.4≤C < 0.5)；轻度不协调(0.5≤C < 0.6)；弱协调(0.6≤C < 0.7)；中度协调(0.7≤C < 0.8)；良协调(0.8≤C < 0.9)；优协调(0.9≤C < 1.0)。

1.5.6 生态系统多功能性指数(EMFI)的计算

将土壤指标和植物群落物种多样性指标标准化(式8、9), 生态系统多功能性指数(Ecosystem Multifunctionality Index, EMFI)的计算采用平均值法(式10)[23]：

(8)

式中, xi：i的生态系统功能参数；maxi：i内生态系统功能参数的最大值。

(9)

式中, maxi：i内f(i)的生态系统功能参数的最大值；mini：i内f(i)的生态系统功能参数的最小值, 使Mf维持在0—1水平上。

(10)

式中, EMFI：i的生态系统多功能性指数。

1.5.7 生态系统多功能性与土壤质量的检验

为检验土壤质量与生态系统多功能性的关系, 采用决定系数(R2)和模型效率(E)评价模型的预测能力。同时, 采用总相对误差(RS)和平均相对误差(RMA)的绝对值、均方根误差(RMSE)和皮尔逊积矩相关系数(Pearson′s r)验证样本分析的实测值和估测值的拟合性[24]。R2和E越接近1, RMSE越接近0, r趋于1或-1, 当RS绝对值< 20%, RMA绝对值< 30%时, 模型性能越好, 满足精度要求。

(11)
(12)
(13)
(14)
(15)

式中：Mi：样本实测值；Si：样本估测值；n：验证样本数；M：M的平均值；S：S的平均值。

1.6 数据处理

采用SPSS 26.0(IBM, 美国)进行统计分析, 不同处理间土壤理化因子与植物多样性指标采用Turkey HSD单因素方差分析、Pearson相关性分析和主成分分析, 使用Prism 8.0 (GraphPad Software, 美国)、Origin(OriginLab, 美国)软件进行图表绘制。

2 结果与分析 2.1 土壤质量指数的构建

两个季节性牧场土壤理化性质主成分分析(特征值≥1)结果表明, 冬季牧场土壤理化指标分为4个主成分, 其特征值分别为5.73, 1.86, 1.52, 1.16, 对应解释度分别为47.77%, 15.47%, 12.64%, 9.65%, 4个主成分总累计解释度为85.53%(表 2)；春秋季牧场土壤理化性质主成分分析结果表明, 其土壤理化指标分为3个主成分, 其特征值分别为6.40, 1.86, 1.42, 对应解释度分别为53.33%, 15.53%, 11.85%, 3个主成分累计解释度为80.71%(表 3)。

表 2 冬季牧场土壤指标主成分分析的结果及公因子方差和分组 Table 2 Results of principal component analysis of soil indexes and variance and grouping of common factors in winter grazing land
土壤指标
Soil indicators		 主成分1
Principal component analysis 1		 主成分2
Principal component analysis 2		 主成分3
Principal component analysis 3		 主成分4
Principal component analysis 4		 Norm值
Norm value		 公因子方差
Common variance		 分组
Group
土壤速效磷Soil available phosphorus/(g/kg) 0.88 0.20 0.15 0.01 1.94 0.95 1
土壤容重Soil bulk density/(g/cm3) 0.87 0.09 -0.14 -0.15 1.91 0.57 1
土壤含水量Soil moisture/% 0.80 0.20 0.09 0.08 1.76 0.69 1
土壤速效氮Soil available nitrogen/(mg/kg) 0.77 0.15 -0.18 0.47 1.68 0.81 1
土壤全盐Soil salt/(g/kg) -0.74 -0.05 0.12 -0.06 1.60 0.98 1
土壤全氮Soil total nitrogen/(g/kg) 0.73 0.42 0.39 0.20 1.73 0.94 1
土壤碳磷比
Soil organic carbon to total phosphorus ratio		 -0.16 0.96 -0.08 0.06 1.68 0.90 2
土壤碳氮比
Soil organic carbon to total nitrogen ratio		 0.44 0.88 0.05 0.05 1.79 0.84 2
土壤有机碳Soil organic carbon/(g/kg) 0.45 0.88 -0.04 0.06 1.79 0.86 2
全磷Soil total phosphorus/(g/kg) 0.37 0.30 -0.85 0.04 0.94 0.96 3
氮磷比Soil total nitrogen to total phosphorus ratio 0.56 0.28 0.74 0.16 1.29 0.95 3
土壤pH Soil pH 0.03 0.07 0.07 0.97 0.13 0.98 4
特征值Eigenvalue 5.73 1.86 1.52 1.16
解释度Explain the degree of/% 47.77 15.47 12.64 9.65
累计解释度Cumulative explanatory degree/% 47.77 63.24 75.88 85.53
表选项

表 3 春秋季牧场土壤指标主成分分析的结果及公因子方差和分组 Table 3 Results of principal component analysis of soil indexes and variance and grouping of common factors in spring and autumn grazing land
土壤指标
Soil indicators		 主成分1
Principal component analysis 1		 主成分2
Principal component analysis 2		 主成分3
Principal component analysis 3		 Norm值
Norm value		 公因子方差
Common variance		 分组
Group
土壤速效氮
Soil available nitrogen/(mg/kg)		 0.93 0.04 -0.20 2.02 0.90 1
土壤速效磷
Soil available phosphorus/(g/kg)		 0.91 -0.19 0.05 2.00 0.87 1
土壤全氮
Soil total nitrogen/(g/kg)		 0.90 -0.29 0.16 2.02 0.92 1
土壤有机碳
Soil organic carbon/(g/kg)		 0.88 0.44 -0.10 2.05 0.97 1
土壤氮磷比
Soil total nitrogen to total phosphorus ratio		 0.86 -0.19 0.39 1.95 0.92 1
土壤碳磷比
Soil organic carbon to total phosphorus ratio		 0.83 0.53 0.08 2.02 0.98 1
土壤含水量Soil moisture/% 0.79 0.09 -0.11 1.71 0.64 1
土壤全盐Soil salt/(g/kg) -0.71 0.34 -0.08 1.63 0.62 1
土壤碳氮比
Soil organic carbon to total nitrogen ratio		 0.28 0.89 -0.29 1.72 0.96 2
土壤全磷Soil total phosphorus/(g/kg) 0.25 -0.36 -0.71 1.30 0.70 3
土壤pH Soil pH -0.46 0.43 0.57 1.48 0.72 3
土壤容重Soil bulk density/(g/cm3) 0.47 -0.13 0.50 1.25 0.49 3
特征值The eigenvalue 6.40 1.86 1.42
解释度Explain the degree of/% 53.33 15.53 11.85
累计解释度
Cumulative explanatory degree/%		 53.33 68.85 80.71
表选项

冬季牧场, 在总方差解释度大于5%前提下, 12个土壤理化性质指标被划分为4组, 土壤理化性质指标中仅1个指标可选择为最小数据集(MDS)。在第1组和第3组中, 将Norm值最大的速效磷和氮磷比入选最小数据集。第4组中仅有土壤pH, 故入选MDS。在第2组中, 土壤碳氮比Norm值与土壤有机碳Norm值相等(1.79), 但土壤碳氮比与各理化指标之间的相关性大于土壤有机碳, 故选择土壤有机碳进入MDS。最终确定的冬季牧场土壤质量MDS及其公因子方差和权重分别为土壤速效磷(公因子方差=0.95, 权重=0.08), 土壤有机碳(0.86, 0.09), 土壤氮磷比(0.95, 0.09), 土壤pH(0.98, 0.09)(表 4)；春秋季牧场土壤理化指标被划分为3组, 第一组中选择Norm值最大且与其它理化指标相关性最小的土壤有机碳入选MDS, 同理将第2组中的土壤碳氮比和第3组中的土壤pH入选MDS。最终确定的春秋季牧场土壤质量MDS及其公因子方差和权重分别为土壤有机碳(0.97, 0.10), 土壤碳氮比(0.96, 0.10), 土壤pH(0.72, 0.07)(表 4)。

表 4 最小数据集(MDS)中的土壤指标的公因子方差及权重 Table 4 Common factor variance and weight of soil indexes in minimum data set (MDS)
放牧地
Grazing land		 最小数据集
Minimum data set		 公因子方差
Common variance		 权重
The weight		 放牧地
Grazing land		 最小数据集
Minimum data set		 公因子方差
Common variance		 权重
The weight
冬季牧场 速效磷/(g/kg) 0.95 0.08 春秋季牧场 有机碳(g/kg) 0.97 0.10
Winter grazing land 有机碳/(g/kg) 0.86 0.09 Spring and autumn 碳氮比 0.96 0.10
氮磷比 0.95 0.09 grazing land pH 0.72 0.07
pH 0.98 0.09
表选项
2.2 放牧率对土壤质量的作用

通过构建土壤质量指数, 冬季牧场和春秋季牧场放牧率分别在2.45头  月-1 hm-2和0.80头  月-1 hm-2时土壤质量指数最高(图 2)；且随着放牧率的增加, 冬季牧场和春秋季牧场土壤质量指数呈降低趋势, 春秋季牧场对放牧率的响应较冬季牧场更敏感。

图 2 放牧对土壤质量的影响 Fig. 2 Effect of grazing on soil quality
图选项

不同小写字母代表不同放牧率下的差异显著性(P < 0.05)

2.3 土壤质量与植物群落物种多样性

土壤质量指数与植物群落物种多样性的相关性分析结果表明, 土壤质量指数与物种丰富度指数(P=0.02、P=0.03)和Shannon-Wiener多样性指数(P < 0.0001)显著正相关, 与均匀度指数相关性不显著(P > 0.05)(图 3)。

图 3 甘肃马鹿季节性牧场植物群落物种多样性与土壤质量回归分析 Fig. 3 Regression analysis of plant community species diversity and soil quality in winter grazing land and spring and autumn grazing land WGL：冬季牧场Winter grazing land；SAGL：春秋季牧场Spring and autumn grazing land; R2：决定系数Coefficient of determination
图选项
2.4 土壤因子与植物群落物种多样性耦合的关系

冬季牧场中与植物群落物种多样性关联度最高的土壤因子为土壤容重, 其次是土壤速效氮和土壤pH。土壤最小数据集中土壤速效磷与物种丰富度指数关联度最高(0.76)；土壤有机碳与物种丰富度指数和均匀度指数关联度最高(0.70；0.70)；土壤氮磷比和土壤pH均与植物均匀度指数关联度最高(0.79；0.81)。在春秋季牧场, 与植物群落物种多样性关联度最高的土壤因子为土壤全磷, 其次是土壤氮磷比与土壤pH。土壤最小数据集中土壤有机碳与植物Shannon-Wiener多样性指数关联度最高(0.79)；土壤碳氮比和土壤pH均与植物均匀度指数关联度最高(0.86；0.86)(表 5)。

表 5 植物群落物种多样性与土壤因子耦合矩阵 Table 5 Coupling matrix between plant community species diversity and soil factors in winter grazing land and spring and autumn grazing land
放牧地
Grazing land		 指数
Index		 关联度Correlation
土壤pH
Soil pH		 土壤全盐
Soil salt/(g/kg)		 土壤含水量
Soil moisture/%		 土壤容重
Soil bulk density/(g/cm3)		 土壤有机碳
Soil organic carbon/(g/kg)		 全磷
Total P/(g/kg)		 全氮
Total N/(g/kg)		 速效磷
Available P/(g/kg)		 速效氮
Available N/(mg/kg)		 碳氮比
C/N		 氮磷比
N/P		 碳磷比
C/P
冬季牧场 物种丰富度指数 0.66 0.65 0.62 0.72 0.70 0.66 0.65 0.76 0.70 0.69 0.65 0.68
Winter grazing land Shannon-Wiener多样性指数 0.61 0.60 0.52 0.78 0.65 0.65 0.61 0.74 0.74 0.67 0.59 0.63
均匀度指数 0.81 0.80 0.76 0.65 0.70 0.79 0.78 0.58 0.68 0.72 0.79 0.72
平均值 0.69 0.68 0.64 0.72 0.68 0.70 0.68 0.69 0.71 0.69 0.67 0.68
春秋季牧场 物种丰富度指数 0.64 0.57 0.68 0.73 0.65 0.71 0.73 0.66 0.67 0.62 0.68 0.61
Spring and autumn grazing land Shannon-Wiener多样性指数 0.75 0.66 0.68 0.72 0.79 0.84 0.81 0.56 0.74 0.72 0.81 0.73
均匀度指数 0.86 0.82 0.67 0.70 0.74 0.83 0.73 0.52 0.64 0.86 0.79 0.81
平均值 0.75 0.68 0.68 0.72 0.73 0.79 0.76 0.58 0.68 0.73 0.76 0.72
表选项

通过整合放牧地土壤因子和植物群落物种多样性耦合协调度(表 6), 冬季牧场不同放牧率下耦合度在0.67—0.81之间, 其中放牧率为2.45头  月-1 hm-2时耦合度(0.67)小于其它处理, 属于弱协调。放牧率在6.90头  月-1 hm-2时耦合度最高(0.81), 属于良好协调。春秋季牧场系统耦合度模型表明, 不同放牧率下耦合度在0.70—0.76之间, 放牧率在1.50头  月-1 hm-2时耦合度最高, 放牧率在2.80头  月-1 hm-2时耦合度最低, 且各个放牧率下均属于中度协调。

表 6 放牧地土壤因子—植物群落物种多样性耦合协调度 Table 6 Coupling coordination of grazing land soil factors and plant community species diversity
放牧地
Grazing land		 放牧率
Grazing rate/(头  月-1 hm-2)		 耦合度
Coupling degree		 协调类型
Coordination type		 放牧地
Grazing land		 放牧率
Grazing rate/(头  月-1 hm-2)		 耦合度
Coupling degree		 协调类型
Coordination type
冬季牧场 6.90 0.81 良好 春秋季牧场 3.35 0.74 中度
Winter grazing land 4.85 0.72 中度 Spring and autumn 2.80 0.70 中度
3.45 0.71 中度 grazing land 2.30 0.74 中度
2.45 0.67 弱 1.50 0.76 中度
1.45 0.79 中度 0.80 0.72 中度
1.00 0.75 中度 0.20 0.75 中度
表选项
2.5 放牧草地土壤质量和生态系统多功能性的关系

随着放牧率的增加, 生态系统多功能性指数逐渐降低, 两者呈显著负相关(P < 0.0001, 图 4), 且春秋季牧场土壤质量对生态系统多功能性表达更敏感(图 4)。使用春秋季牧场数据做预测模型, 生态系统多功能性指数与土壤质量指数呈显著正相关(图 5)；冬季牧场数据进行回归模型评估, E=1.2976, RS=14.79%, RMA=53.97%, RMSE=0.0990, Pearson′s r=0.4633, 达到模型评估要求(图 6)。

图 4 甘肃马鹿季节性牧场土壤质量和生态系统多功能性回归分析 Fig. 4 Regression analysis of soil quality and ecosystem multifunctionality
图选项

图 5 土壤质量和生态系统多功能性的一般线性模型 Fig. 5 General linear model of soil quality and ecosystem multifunctionality
图选项

图 6 土壤质量指数实测值和估测值的比较 Fig. 6 Comparison of the soil quality index between the observed value and the estimated value E：模型效率Model efficiency；RS：总相对误差Total relative error；RMA：平均相对误差Mean relative error；RMSE：均方根误差Root mean square error
图选项
3 讨论 3.1 放牧对土壤质量的影响

土壤物理、化学和生物特征响应放牧季节与放牧率, 通过土壤质量指数表征放牧对草地土壤特征的影响具有代表性且高效[25]。本研究结果表明, 两个季节性牧场土壤质量分别随放牧率的增加呈下降趋势, 冬季牧场和春秋季牧场放牧率分别在2.45头  月-1 hm-2和0.80头  月-1 hm-2时土壤质量指数最高, 且春秋季牧场植物对放牧率的响应较冬季牧场更敏感(图 2)。放牧显著影响草地土壤生态系统功能, 土壤性质的变化是驱动草地土壤质量的主要因素[26]。草食动物通过践踏和粪便沉积影响土壤的性质与过程, 也可通过采食植被间接影响土壤养分含量与微生物群落结构特征[27]。适宜的放牧率提高草地植物多样性并加速物质循环进程, 从而改善土壤碳、氮循环效率[28]。然而, 重度放牧增加土壤表层紧实度和容重、减少草地初级生产力与凋落物向土壤的输入, 导致土壤有机质和水分的流失, 导致土壤质量下降[29—31]。本研究结果表明, 在冬季牧场中, 影响土壤质量的最小数据集为土壤速效磷, 土壤有机碳, 土壤氮磷比和土壤pH；在春秋季牧场中为土壤有机碳, 土壤碳氮比和土壤pH(表 4)。土壤有机碳是土壤质量的关键评价指标[32], 放牧强度调控土壤碳库的变化方向, 轻度放牧提高了草地生产力与凋落物积累量, 从而使土壤有机质含量增加, 而土壤有机碳的流失是过度放牧草地退化的原因之一[33—34]。家畜通过采食和践踏影响地上植物组织再生及其光合作用, 随着放牧强度超过生态阈值而抑制根系的生长[35—36], 同时植物根系吸收更多的土壤速效磷和速效氮为植物再生提供营养物质[37]。放牧家畜通过粪便和尿液的返还直接影响土壤pH, 而植物群落结构的改变间接反馈于土壤性质[38]。土壤碳氮比反映植物碳生产能力与土壤养分的积累和分配[35]。为此, 探究放牧对土壤质量与植物群落物种多样性之间的互作机制对于揭示放牧生态系统效应至关重要。

3.2 放牧对草地土壤—植物耦合的影响

植物与土壤耦合是放牧管理的重要目标之一, 两者关联度之间的差异反映了植物—土壤各个因子互作的程度, 并最终体现在放牧管理对整个草地生态环境的耦合上[39]。本研究中两个季节性牧场属于中度协调(表 6), 表明在放牧条件下草地土壤与植物相互促进, 且有提升潜力。冬季牧场6.90头  月-1 hm-2放牧率下协调类型良好, 而在2.45头  月-1 hm-2放牧率下协调度最低(表 6), 反映了在土壤质量最低时, 土壤理化因子与植物群落物种多样性之间的关联性最强, 而在土壤质量最高时反之, 可能与植被组成对放牧的响应有关[40]。低放牧率下, 冬季牧场草地植物累积了充分的营养物质, 降低了植物对土壤养分的依赖程度。当放牧率超过草地生态系统载荷, 土壤速效养分快速流失并伴随着植物多样性降低[41], 进而增加了植物多样性与土壤理化性质的相互作用强度[42—45]。与春秋季牧场相比, 冬季牧场中植物处于枯萎或休眠状态, 家畜放牧对植物再生与演替的影响显著[29, 45—46]。高放牧率下冬季牧场积累的排泄物分解率低, 对植物次生演替与土壤理化性质具有长的时间脉冲效应[47], 也可能与耐牧和抗牧植物种增加有密切关系[44], 从而导致较高的植物—土壤耦合度。植物—土壤耦合展现了植物群落物种多样性与土壤因子之间的关系, 探究了放牧对土壤质量的潜在影响机制, 为生态系统多功能性验证最小数据集体系下土壤质量评价做了铺垫。

3.3 放牧调控下土壤质量—生态系统多功能性的关系

生态系统受到外界变化做出功能响应[48]。放牧不仅影响土壤物理化学性质, 还参与植物群落结构与多样性的调控[49], 因此在评价放牧对土壤质量影响的同时, 可基于生态系统多功能性将土壤因子与植物因子相互结合, 进一步验证土壤质量评价的合理性。本研究结果表明, 随着放牧率的增加, 生态系统多功能性指数逐渐降低(P < 0.0001)(图 4)；土壤质量指数与生态系统多功能性指数可以相互体现和验证(图 5、图 6)。生态系统多功能性权衡了系统中各个因素的作用, 间接证明了采用最小数据集法探究放牧对土壤质量作用的可靠性。而在今后的研究中, 充分利用更加全面的指标(如微生物群落结构与功能, 土壤酶系动态等)[3], 并结合生态系统多功能性是准确评价土壤质量的关键[50—51]。

4 结论

利用最小数据集挖掘土壤质量关键因子, 结合植物—土壤耦合度, 揭示了放牧季节和放牧率对土壤质量的作用。影响土壤质量的关键因子因放牧季节和放牧率的变化而各有差异, 生态系统多功能性指数也间接证明了土壤质量指数构建的合理性。研究结果为草原可持续放牧利用提供了科学依据, 今后研究应更加全面地纳入和评价土壤质量影响因子。

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