互花米草(Spartina alterniflora Loisel.)为禾本科米草属(Spartina Schreb.), 多年生草本植物^[1], 原产于美洲大西洋沿岸, 现已扩散到欧洲、新西兰、美国西海岸和中国东部沿海等地, 成为全球滨海盐沼生态系统中最成功的入侵物种之一^[2]。互花米草的地下根系发达, 植株生长稠密, 具有较强的繁殖力和适应性^[3], 能在入侵区的盐沼滩涂和河口湿地迅速蔓延, 不断占据土著植物的生存空间^[4], 影响底栖动物和珍稀鸟类的食物来源^[5], 对入侵区的生物多样性构成威胁^[6]。对此, 掌握互花米草的潜在分布及其主要影响因子, 有助于制定入侵防治管理策略, 维护滨海盐沼生态系统的稳定性。

近年来, 关于互花米草的潜在分布研究已广泛开展。如, 张丹华等^[7]预测互花米草在中国沿海的潜在分布, 并划分不同区域下的入侵风险等级。Yuan等^[8]对比分析互花米草基础生态位在原产地和入侵地间的差异, 探究互花米草潜在分布与环境因子间的关系。Gong等^[9]评估未来气候变化和海平面上升对互花米草潜在适生区的影响。然而, 以往研究主要在单一空间尺度下进行的, 忽略了尺度选取与变化对互花米草潜在分布的影响。Khosravi等^[10]和梁晓玉等^[11]研究指出, 物种分布格局具有明显的尺度依赖性, 在不同空间尺度下其观测结果可能不尽相同。一个重要原因在于, 物种分布受到了气候、土壤和地形等诸多因素的共同影响^[12], 但是这些因素的解释度在不同空间尺度下却存在着差异, 导致物种分布产生了分异特征^[13]。因此, 仅在单一空间尺度上研究, 难以揭示其他尺度下的物种分布格局及其驱动机制。已有研究表明^[14—15], 多尺度分析能够更为全面的反映物种分布与环境因子间关系, 解决空间格局的尺度依赖性问题。但是, 如何在多空间尺度下量化互花米草的潜在分布特征, 并揭示其形成的生态成因, 目前还有待于进一步的深入研究。

生态位模型假定外来入侵物种的生态位是保守的情况下, 利用物种已知分布与相关环境因子的关系, 模拟物种在原产地的生态需求, 并将其转移到不同地理区域以预测物种的潜在分布^[16]。目前, 已开发的生态位模型种类较多, 如, 最大熵模型(MaxEnt)、遗传算法模型(GA)、神经网络模型(NN)等, 每种模型具有不同的数据需求与分析能力^[17]。其中, MaxEnt模型的预测性能较为良好, 对小样本数据分析也能保持一定的稳健性, 适用于尺度问题的研究^[18]。然而, 在物种分布格局研究中, 空间尺度往往以幅度和粒度的形式来表达^[19]。其中, 幅度是指研究区的范围, 而粒度则表示数据收集或分析的基本单元大小, 如, 调查样方大小, 影像分辨率高低等^[20]。幅度和粒度的变化均会对分析结果产生影响^[21], 需在这2种尺度上揭示互花米草的潜在分布格局及其主要影响因素。基于此, 本文设置了3个研究区幅度和5种环境变量粒度, 运用MaxEnt模型分析互花米草在不同尺度下的潜在分布格局, 探讨互花米草-环境关系的尺度效应, 尝试寻找研究互花米草潜在分布的适宜空间尺度, 以期为该入侵植物的整体防控提供科学依据。

1 材料与方法 1.1 研究区与幅度设置

根据互花米草在自然界中的分布现状, 按照空间范围大小设置了3个幅度进行对比分析, 分别为全球范围、国家范围和区域范围。其中, 全球范围是以大陆海岸线为基准, 向陆地一侧形成50 km的缓冲区, 最大程度上反映互花米草的生境^[22]。国家范围是在全球范围内选取中国海岸带, 该海岸带南北横跨热带、亚热带和温带3个气候区, 适宜互花米草的生长与分布。区域范围则是在国家范围内, 选取杭州湾到海南岛一侧的海岸带(包含中国台湾省)。该区域以基岩性海滩为主, 是互花米草在中国的最早引入区和主要发生地(图 1)。

1.2 环境变量与粒度选取

根据互花米草的生态学特性和相关文献的研究结果^{[7, 23—24]}, 选取气候因子、土壤属性和地形条件3种数据集, 用于生态位模型的构建。其中, 气候因子由年平均气温、年平均日较差、等温性等19个气候生物变量所组成, 来源于全球气候数据库(https://www.worldclim.org/bioclim)；土壤属性包括土壤质地, 土壤有机碳、土壤电导率、土壤pH值等7个变量, 来源于联合国粮农组织(FAO)(http://www.fao.org/)的世界土壤数据库(HWSD v1.2)；地形条件则选取高程和坡度2个变量, 来源于中国科学院资源环境科学与数据中心(https://www.resdc.cn/)。

考虑到研究区幅度设置与环境变量数据可获取性, 选取5种不同的粒度进行对比分析, 分别为30″、1.0′、2.5′、5.0′和10′的空间分辨率。粒度变化是以2倍间隔进行递减, 以避免尺度带过多而出现有偏估计。其中, 气候与地形的1.0′数据是在ArcGIS 10.2软件上运用双线性插值法进行重采样获取的, 其余4种分辨率数据均从上述数据库下载。30″的土壤属性数据是从世界土壤数据库下载的, 其余分辨率数据则通过重采样获取。

为了消除环境变量间的多重共线性, 利用SPSS 22.0软件分别对不同尺度下的变量数据进行Pearson相关性分析, 筛选出相关系数小于0.75的变量。在同一幅度下, 5种空间分辨率的相关性分析结果是相一致的, 但是在同一粒度下, 3个幅度的环境变量存在一些差异。全球范围内筛选出18个环境变量参与建模, 国家范围内筛选出17个, 而区域范围内为16个(表 1)。

1.3 物种分布点收集与处理

互花米草的已知分布数据来源于世界多样性信息机构(https://www.gbif.org)和野外调查, 共收集到912个互花米草分布点。为了降低采样点的空间偏差, 先剔除错误、重复和模糊的已知点位, 然后构建地理格网单元(1 km×1 km)进行重采样, 以确保每个格网内只有一个分布点, 最后在全球范围内获取到842个点位数据。其中, 国家范围内的样本点为329个, 区域范围内为191个(图 1)。

1.4 模型构建与特征量化

利用MaxEnt 3.3.4模型预测不同空间尺度下互花米草的潜在分布, 该模型是通过物种已知分布和相关环境因子间的关系, 探寻在约束条件下最大熵时物种的分布概率。模型运行时, 设置最大迭代次数为1000次, 收敛阈值为10^-5, 流行率为0.5。特征类型选取线性、片段化、二次型、乘积型和阈值性这5种特征类型, 正则化乘数则是在多次测试后选取最优值。随机抽取70%的数据用于模型的训练, 剩余30%的数据用于测试。模型通过十折交叉法来进行验证, 预测结果以逻辑值形式表面(Logistic)值, 输出格式为.asc, 其他参数采用默认设置。

根据模型的输出结果, 从幅度变化与粒度变化的角度出发, 分析互花米草的潜在分布格局及其影响因子对空间尺度的响应。其中, 幅度变化是指在同一环境变量粒度下, 仅考虑空间范围扩大的影响。粒度变化是指在同一区域范围下, 仅探究环境变量分辨率降低的影响。以上2种尺度变化的分析过程主要从3个方面进行：首先, 采用训练数据的第10分位对应阈值, 识别不同尺度下互花米草的潜在适生区^[25], 以比较适宜分布面积的差异。其次, 通过质心分析法计算不同尺度下潜在适生区的几何质心^[26], 以探究互花米草空间分布的变迁；最后, 利用刀切法(Jackknife)检验不同尺度下环境变量的贡献度, 以确定主要影响因子的变化。

2 结果与分析 2.1 模型的预测效果

利用受试者曲线下面积(AUC)和真实技巧统计值(TSS)验证生态位模型在不同空间尺度下的预测效果。其中, AUC的取值范围在0—1之间, 值越大, 表示与随机分布相距越远, 预测精度越高^[27]。TSS是通过灵敏度与特异度之和再减去1所得, 值域范围在-1—1之间, 越接近l表示模型的鲁棒性越强, 小于0则表示模型的随机性较大^[28]。由图 2可知, 所有模型测试集的AUC值均大于0.8(标准偏差小于0.04), TSS值则超过0.56(标准偏差小于0.06), 说明各尺度下建立的模型具有良好的预测性能。然而, 模型的预测精度受到空间尺度的影响。在同一环境变量粒度下, AUC值和TSS值会随着研究区范围的扩大而降低, 呈现出显著的负相关关系, 而在同一区域范围下, 则与环境变量的空间分辨率呈正相关关系。

2.2 适生区面积分析

以区域范围为基准, 裁剪出国家和全球范围下互花米草的潜在分布区(图 3)。由图 3可知, 互花米草的生态适宜性整体上呈由北往南逐渐递减的变化趋势, 但是在不同空间尺度下其适生区面积却存在着显著的差异。从幅度变化来看, 在保持环境变量分辨率为30″下, 当区域范围扩大到国家和全球时, 适生区面积从15943.44 km²分别增加到20409.01 km²、31202.37 km², 增长的栖息地主要分布在浙江和福建北部的内陆区。同时, 进一步分析发现, 在5.0′和10′的分辨率下, 空间范围扩大会导致适生区面积的增长趋势更加明显。从粒度变化来看, 在同一区域范围内, 当30″分辨率下降到2.5′时, 适生区的比重则由7.03%提高到11.32%, 当分辨率再降低到10′时, 适生区比重继续提高, 达到17.31%, 各尺度下的适生区面积及其占比见表 2。由此说明, 研究区范围扩大和环境变量分辨率降低均会提高互花米草潜在适生区的所占比重。

2.3 几何质心位置分析

如图 4所示, 互花米草潜在适生区的几何质心位置受到了空间尺度的影响, 表现出明显的地带性转移现象。从幅度变化来看, 在保持环境变量分辨率为30″下, 当区域范围扩大到国家、全球时, 互花米草适生区的几何质心向西南方向移动, 偏移距离分别为39.74 km和29.79 km。同时, 进一步分析发现, 在5.0′和10′的分辨率下, 研究区范围扩大会导致质心位置的偏移程度更加明显。从粒度变化来看, 在同一区域范围内, 30″的质心位置与1.0′、2.5′、5.0′和10′的偏差, 分别为7.45 km、12.44 km、28.4 km和44.98 km, 质心间的距离随着环境变量空间分辨率的降低而延长。

2.4 环境因子贡献度分析

通过刀切法检验后, 筛选出相对贡献率较高的环境变量, 以探究互花米草分布与环境因子关系的空间尺度效应(表 3和图 5)。从幅度变化来看, 当环境变量分辨率为30″时, 在区域范围内, 高程(ELE)、最湿季节平均温(BIO8)、平均日较差(BIO2)、年降水量(BIO12)和土壤盐度(EC)对互花米草的潜在分布影响较大, 这5个因子的累积贡献率达到了76.32%, 主要体现出气候和地形的作用。然而, 当区域范围扩大到国家时, 气候因子与土壤属性的影响度得到提升, 其贡献率分别由54.14%和18.11%增长到61.4%、28%, 而地形条件的重要性则有所下降。当研究范围再扩大到全球时, 气候因子的贡献率进一步提升, 达到67.81%, 起到了主导性作用。年平均温度(BIO1)、高程(ELE)、最暖季度降水量(BIO18)、年降水量(BIO12)和等温性(BIO3)成为影响互花米草分布的关键性因子。此外, 在其他环境变量粒度下, 空间范围扩大也导致互花米草-环境关系呈现出相似的变化。从粒度变化来看, 在同一区域范围内, 当环境变量的空间分辨率从30″下降到10′时, 气候因子的贡献率由51.14%增长到了62.25%, 最湿季节平均温(BIO8)、年平均气温(BIO1)、年降水量(BIO12)等因子的重要性得到提升, 而土壤属性和地形条件的影响度则有所下降。

3 讨论

已有研究表明^[29], 尺度转换应遵循科学性、经济性和可操作性原则, 即推绎结果能够反映所在尺度上的自然现象, 也要避免尺度带过多过而出现的复杂化、不经济性或难以预测情况。研究基于上述原则, 设置了3个研究区幅度(全球、国家、区域)和5种环境变量粒度(30″、1.0′、2.5′、5.0′、10′), 采用MaxEnt模型探究互花米草分布格局与空间尺度间关系。通过精度验证后, 不同尺度下模型测试集的AUC值均大于0.8, TSS值则超过0.56, 说明各尺度的预测效果较好。但是, 进一步分析发现, MaxEnt模型的预测精度受到了空间尺度的影响, 主要表现为, 在同一环境变量粒度下, AUC值和TSS值会随着研究区范围的扩大而降低, 而在同一区域范围下, 2个指标值则随着环境变量分辨率的降低而减少。该研究结果与Song等^[30]和Connor等^[31]的研究结论较为一致。Manzoor等^[32]研究指出, 地理范围与环境变量空间分辨率的尺度不匹配, 导致了生态位模型的预测结果产生不确定性。在本研究中, 中高分辨率的环境变量(30″、1.0′)与区域范围匹配较好, 而在低分辨率下(5.0′、10′), 国家范围内的预测结果则相对较优。但是, 在尺度推绎过程中, 物种调查样方的大小也可能与研究区范围和环境变量空间分辨率产生尺度不匹配现象, 影响了生态位模型的预测精度^[33]。本研究仅以1 km×1 km的格网单元来获取物种的样本点, 未考虑到采样单元变化的影响, 有待于今后将该尺度纳入研究中。

物种的分布格局具有尺度依赖性, 需要在多空间尺度上进行量化, 才能精准的揭示其内在发展规律^[34]。Zhu等^[35]和Liu等^[36]分析了构建区域大小对互花米草潜在分布的影响, 研究表明, 互花米草的潜在适生区会随着空间范围的扩大而增多, 这与本研究结果相一致。但是, 与前人研究相比, 本研究还发现, 当环境变量分辨率为5.0′或10′时, 研究区范围扩大会导致潜在适生区及其几何质心位置的变化更加明显。究其原因可能与模型预测效果和数据尺度匹配有关。已有研究表明, 大尺度的环境变量难以精准的获取小尺度范围下的物种信息^[37]。在考虑幅度转换外, 本研究还分析了环境变量的粒度变化对互花米草潜在分布的影响。结果表明, 在同一区域范围内, 互花米草潜在适生会随着环境变量空间分辨率的降低而扩大, 这与Pineda等^[38]的研究结果较为一致。当然, 在其他的空间范围下, 粒度转换结果可能会与本次研究有所不同^[39], 但是为了与幅度变化影响相印证, 才在同一区域范围内探究互花米草分布对粒度变化的响应。此外, Zeller等^[40]研究表明, 幅度、粒度及其两者同时变化均可能对物种分布格局产生影响。本研究虽然在幅度和粒度上分析了互花米草的潜在分布特征, 但对于两者同时推绎下的结果未进行系统探究, 存在一定局限性。因此, 在后续工作中, 将会建立更为全面的尺度转换框架, 以揭示外来入侵植物分布格局的空间尺度效应。

通过研究发现, 互花米草的分布受到了气候、土壤和地形的共同作用, 但是这些因子的贡献率在不同空间尺度下却呈现出明显的差异。从幅度变化来看, 在同一环境变量粒度下(如30″), 气候因子的重要性会随着研究区范围的扩大而提高, 特别是在全球范围下, 其贡献率达到了67.81%。Cabra-Rivas等^[13]研究也表明, 在大尺度范围内, 气候对外来入侵植物的扩散起着主导性作用, 年平均温度、极端气温和年平均降水量等因子的变化幅度, 决定了外来植物在入侵区的生态适宜性。与此相反, 在区域范围下, 地形条件的影响度则较大。其中, 高程因子的贡献率达到了27.53%, 对互花米草的潜在分布起着限制性作用。Liu等^[22]研究指出, 中国南部海岸带的地形地貌复杂多样, 微地形变化可能引起局部气候、土壤、水文等生境因子发生空间变异, 进而影响了外来入侵植物的分布格局。这也解释了在区域范围内互花米草分布对高程因子的响应敏感。此外, 本研究发现, 与区域、全球相比, 土壤属性在国家范围内的贡献率较高, 达到了28%。这是因为空间范围的扩大使得土壤盐度、有机碳含量等属性信息更加丰富, 但是随着范围增加到一定阈值时, 景观内的生境异质性趋于平稳^[41], 导致了土壤属性的重要性开始下降。从粒度变化来看, 在保持幅度不变的情况下, 随着环境变量分辨率的降低, 气候因子对物种分布格局的影响度逐渐增强, 其贡献率由51.14%提高到62.25%, 而土壤属性、地形条件的重要性则有所下降。这与幅度变化影响较为一致, 也表明了空间粒度扩大提升了气候因子的可预测力^[42]。当然, 需要明确的是, 研究所设置的粒度范围在30″—10′之间, 在异质性较高的盐沼环境中, 其分辨率难以准确反映微土壤和微地形的变化, 存在一定的不确定性。但是, 像元尺度上的不确定性也会随着空间范围的扩大而趋于稳定^[43], 且生态幅较宽的互花米草已广布于盐沼生境中。因此, 本研究以中国南部海岸带为区域尺度, 尽可能提升土壤、地形等环境数据的适用性, 也避免构建范围过小而出现有偏估计。

适宜的空间尺度能够降低生态位模型的不确定性, 揭示物种分布与环境因子之间的关系。但是如何确定互花米草分布研究的最适宜尺度, 目前还尚未形成较为统一的指标。Feng等^[44]和刘慧等^[45]研究认为, 在生态过程发生突变的“拐点”所对应的尺度, 可视为进行空间分析的最大允许尺度。据此思路, 研究发现, 在同一区域尺度下, 当环境变量的空间分辨率超过1.0′时, AUC值和TSS值大幅度降低, 且互花米草潜在适生区面积和质心位置发生了明显变化。同时, 在分辨率小于1.0′下, 模型的预测精度较好, 且区域、国家和全球尺度间的适生区面积和质心位置偏差较小(表 2和图 3)。因此, 可将空间分辨率1.0′视为的最大允许尺度, 开展区域范围内互花米草的潜在分布预测, 对于分辨率大于1.0′的变量, 建议采用国家或者全球范围来相匹配。

4 结论

(1) 应用MaxEnt模型预测互花米草在不同幅度和粒度下的潜在分布, 各尺度下的预测效果较好, 所有模型测试集的AUC值均大于0.8, TSS值则超过0.56。但是模型的预测精度会与研究区幅度呈负相关关系, 而与环境变量的空间分辨率呈正相关关系。

(2) 不同空间尺度下互花米草的潜在分布格局具有明显的差异性, 主要表现为, 潜在适生区面积会随着空间范围扩大和环境变量分辨率降低而增加, 且其几何质心位置也在不断发生地带性转移。

(3) 互花米草分布与环境因子间的关系存在尺度依赖性, 在全球范围和环境变量空间分辨率10′下, 气候因子的解释力较强, 其贡献率可达到60% 以上, 而在区域范围和30″分辨率下, 地形因子的重要性有所提升, 这表明空间尺度变化会削弱主要环境变量的解释力。

(4) 在区域范围下, 建议环境变量的最大允许尺度为1.0′, 超过1.0′时, 可采用国家范围或者全球范围与之相匹配。