2023, Vol. 43文章信息
- 张科, 张钰, 王臣, 葛炎, 初红军, 张彦豹, 张东, 李凯
- ZHANG Ke, ZHANG Yu, WANG Chen, GE Yan, CHU Hongjun, ZHANG Yanbao, ZHANG Dong, LI Kai
- 放归普氏野马核心区黑腹胃蝇疫源分布特点
- Distribution characteristics of epidemic focus of Gasterophilus pecorum (Diptera: Gasterophilidae) in the core habitat of released Przewalski's horses
- 生态学报. 2023, 43(14): 5840-5849
- Acta Ecologica Sinica. 2023, 43(14): 5840-5849
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb202205201430
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文章历史
- 收稿日期: 2022-05-20
- 网络出版日期: 2023-04-11
2. 中国科学院西北高原生物研究所高原生物适应与进化重点实验室, 西宁 810001;
3. 新疆卡拉麦里山有蹄类自然保护区, 昌吉 831100;
4. 新疆林业科学院森林生态研究所, 乌鲁木齐 830063;
5. 新疆野马繁育研究中心, 乌鲁木齐 831700
2. Key Laboratory of Adaptation and Evolution of Plateau Biota, Northwest Institute of Plateau Biology, Chinese Academy of Sciences, Xining 810001, China;
3. Mt. Kalamaili Ungulate Nature Reserve, Changji 831100, China;
4. Institute of Forest Ecology, Xinjiang Academy of Forestry, Urumqi 830063, China;
5. Xinjiang Research Centre for Breeding Przewalski's Horse, Urumqi 831700, China
胃蝇蛆病是严重威胁马科动物消化道健康的一种寄生虫疾病, 其病原体为胃蝇科胃蝇属幼虫, 全世界共记录9种, 中国新疆地区已报道6种[1—2]。在世界大部分国家和地区, 肠、鼻胃蝇为马科动物主要流行病原体[3—4], 而由于气候和环境, 新疆卡拉麦里有蹄类自然保护区形成了以黑腹胃蝇(＞90%)为绝对优势种、多种类胃蝇共存的独特胃蝇区系特征, 并且该地区普氏野马种群高感染量(1900只/匹)也远高于世界其他地区(＜500只/匹), 成为重引入普氏野马健康管理和野化进程中的一大阻碍[5]。
胃蝇属物种为变态发育, 分为卵、幼虫、蛹和成虫四个虫态, 一年一代[6]。幼虫在宿主消化道汲取营养, 发育成熟后随粪便排出体外, 就近钻土化蛹和躲避天敌, 经蛹期发育、破壳羽化为成虫[7—8], 寄生蝇成虫羽化后一般在很短的时间内即可交配、产卵, 随后感染宿主[9—10]。与同属八种胃蝇不同, 黑腹胃蝇不将卵直接产在宿主体表, 而是产在当地一种广泛分布植物镰芒针茅上, 这种植物同时也是马科动物最喜食植物[11—12], 普氏野马采食带有黑腹胃蝇卵的针茅后从而被感染。
水源是荒漠地区野生动物生存所依赖的重要生态因子, 影响着荒漠动物的种群分布、数量等[13—14]。普氏野马每日会从采食草场前往水源地饮水, 尤其是旱季, 这些野生动物更容易聚集在水源地及附近区域[15—16]。由于黑腹胃蝇幼虫随野马粪便排出, 在一个月蛹期发育后羽化为成虫, 从而具有大规律侵染这片草场的能力。这些与马科动物粪便相关联的黑腹胃蝇幼虫在离开宿主后会污染野马活动区域, 马科动物在其幼虫种群高峰期的活动范围也因此决定着一个多月后的黑腹胃蝇重灾区。黑腹胃蝇在该地区为双峰种群分布, 分别在春季和夏末秋初两个时期集中离开宿主, 对宿主形成双倍侵染压力[17]。因此, 本研究在黑腹胃蝇两个种群高峰期跟踪普氏野马种群, 调查其新鲜粪便及黑腹胃蝇幼虫分布特征, 明晰黑腹胃蝇污染重点和潜在区域, 为普氏野马寄生虫生态防控提供合理建议。
1 材料与方法 1.1 研究地区卡拉麦里山有蹄类自然保护区(88°30′—90°03′E, 40°36′—46°00′N)位于中国新疆准格尔盆地(图 1), 面积为14856.48 km2, 属于典型温带大陆性气候, 夏季炎热干燥, 冬季寒冷漫长。年均温2.4℃, 最热月7月均温为25—30℃, 极端温度可至50℃, 最冷月1月均温在-20℃以下, 极端温度低至-38℃；年降雨量约为160 mm, 年蒸发量为2000 mm左右[18]。该地区水资源紧缺, 现存水源地多为浅层裂隙溢出水源地及人工水源, 旱季容易造成荒漠动物在水源地聚集。保护区为典型荒漠景观, 区内分布有放归普氏野马、蒙古野驴、鹅喉羚等野生动物, 以及季节性迁徙家马；植被组成较为简单, 分布稀疏, 盖度一般为20—30%[19]。
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| 图 1 研究地点和对象 Fig. 1 The site and object of study |
2021年黑腹胃蝇两个种群集中期(4—5、8月)[17], 本研究在卡山保护区核心区域保持一段距离跟踪普氏野马群体, 观察其排粪行为；待普氏野马家族群离开一定距离, 前往排粪点用镊子拨开新鲜粪便, 将幼虫从粪便中分离出来(图 1), 幼虫暂存于洁净50 mL离心管中, 然后立即被带回实验室于体视镜下进行鉴定。采用手持全球定位系统(GPS)仪(佳明eTrex309x)记录新鲜粪便经纬度、海拔及粪便所处地形；期间以≥5天/周频次开展调查, 调查时间为：9：30—20：00, 调查区域涉及卡山保护区野马频繁利用水源地及草场范围。
根据野马活动习性, 每1—2日会前往水源地饮水, 因此将其粪便点位分为近水源地区域(≤50 m)、驴道(马科动物队形前往水源地的小径)、自由采食草场、山坡(站休区域)4个类型。调查涉及8个野马种群(繁殖群：10、9、8、8、13、7匹；公马群：3、2匹), 共计60匹放归野马；共涉及8个水源地(5个永久性水源地, 3个人工水源地)及其辐射草场区域。在记录粪便信息的同时, 同时检查新鲜粪便(≤5 min)中黑腹胃蝇幼虫数量。幼虫鉴定方法参考已发表文献中胃蝇属三龄幼虫鉴定方法[20], 依据体色、体长、各体节宽、棘刺排列及尖锐程度、头部口钩等特征进行鉴定。
1.3 数据分析 1.3.1 粪便分布范围本研究将所有获取的粪便点位通过RStudio R包adehabitatHR进行预处理[21], 然后借助ArcGIS 10.2的Home Range Tool 2.0插件[22]分别使用最小凸多边形法(MCP)[23]和固定核域法(FKE)[24—25]进行估算, 以获取粪便的多边形矢量及平面家域。本研究分别计算了100%、95%、75% 3个百分比下的MCP粪便面积；鉴于FKE最大估计百分比为95%[26], 并且95% MCP可以较为准确的估计动物活动范围[25, 27], 本研究结果也表明95%利用率位能较合理估算粪便点位分布情况。因此在95% FKE带宽分别设定为0.003、0.006、0.0093个值, 以比较不同带宽值对FKE家域估计的影响, 并计算了95%水平FKE粪便分布面积。结合野马活动习性和实际情况, 确定MCP和FKE方法估算粪便分布面积的相关参数, 本研究发现黑腹胃蝇两个种群集中期普氏野马活动空间有一定重叠, 因此使用ArcGIS 10.2中ArcToolbox-Analysis Tool-Overlay Analysis-Intersect空间处理模块计算两个时期的交叉面积。
1.3.2 幼虫分布核密度分析(KDE)可以体现出分析目标在空间上的集聚情况, 一般多用于点数据聚集分析[28—29]。该方法将空间中任意一点周围区域作为密度的计算范围, 通过观察点密度空间变化来分析点要素的空间分布特征[30]。在一定范围内, 像元值越小, 搜索半径越大, 分辨率越高。本研究最初使用默认系统参数分析, 但考虑到双峰时期默认参数不一致, 可能会导致两个峰期结果出现偏差。因此, 本研究固定两个峰期的搜索半径与像元值一致, 从而得到比较合适的分析结果, 以便直观对比两个时期的差异。借用ArcGIS 10.2中ArcToolbox—Spatial Analyst—Kernel Density模块计算黑腹胃蝇幼虫空间分布及密集程度, 像元值设定为30, 搜索半径为1500 m。并将幼虫采集点进行叠加分析以获取整体核密度值(核密度值越大, 密集程度越深的地区代表黑腹胃蝇幼虫分布位点越集中, 幼虫数量越多), 辨识出野马频繁活动幼虫聚集特征区域。
1.3.3 粪便点至水源地距离结合保护区核心区域水源点分布情况, 通过RStudio R包geosphere[31]计算每个粪便点位到8个水源地的直线距离, 并筛选出离每个粪便点位最近的水源地及确定相应的距离；远离水源地方向每隔100 m统计不同距离范围内粪便数量及比例。
2 结果与分析 2.1 粪便和幼虫采集在黑腹胃蝇两个幼虫集中期, 共调查1791堆普氏野马新鲜粪便(表 1), 其中第一峰期调查1162堆, 含虫粪便为142堆, 粪便含虫率为12.31%；第二峰期共调查629堆, 含虫粪便为82堆, 粪便含虫率为13.04%, 两个时期粪便含黑腹胃蝇幼虫比例较为接近。
| 调查类型 Investigation types |
时期 Periods |
水源地 Water source |
驴道 Donkey road |
草场 Grassland |
山坡 Hillside |
共计 Total |
| 粪便Feces/堆 | 第一峰期 | 24 | 262 | 640 | 236 | 1162 |
| 2.07% | 22.54% | 55.08% | 20.31% | 100% | ||
| 第二峰期 | 27 | 191 | 256 | 155 | 629 | |
| 4.29% | 30.37% | 40.70% | 24.64% | 100% | ||
| 幼虫Larvae/只 | 第一峰期 | 4 | 75 | 154 | 36 | 269 |
| 1.49% | 27.88% | 57.25% | 13.38% | 100% | ||
| 第二峰期 | 10 | 44 | 52 | 18 | 124 | |
| 8.06% | 35.48% | 41.94% | 14.52% | 100% | ||
| 均粪便含虫量(幼虫/粪堆) | 第一峰期 | 0.17 | 0.29 | 0.24 | 0.15 | 0.23 |
| Larvae/feces | 第二峰期 | 0.37 | 0.23 | 0.34 | 0.12 | 0.20 |
在不同地形中, 粪便分布比例有所差异, 在两个时期均以草场最多, 其次为驴道和山坡；幼虫也呈现出类似的规律, 草场和驴道区域幼虫数量较多, 第一峰期两个地形共发现85.13%幼虫, 第二峰期为77.42%。两个峰期均粪便含虫量(幼虫数/粪堆数)较为接近, 第一时期、第二峰期分别为0.23、0.20只/堆。但在不同地形中, 两个峰期均粪便含虫量却呈现出差异性, 在第一峰期, 驴道(0.29只/堆)、草场(0.24只/堆)为均粪便含虫量较多场所, 第二峰期则是在水源地(0.37只/堆)、草场(0.34只/堆)和驴道(0.23只/堆)(表 1)。
水源地, 水源地及半径50 m范围区域；驴道, 马科动物前往水源点饮水的小径；草场, 普氏野马采食植物区域；山坡, 为草场凸起小山丘, 植物稀少或无, 一般高出平面5—20 m, 包含坡腰、坡顶, 主要为马群站休、警示之地。
在含幼虫的粪便中, 仅发现1只幼虫的情况最多, 第一峰期、第二峰期分别为60.56%、73.17%；多于3只的情况较少, 第一(9.15%)、第二峰期(4.88%)均不超过10%。第一峰期粪便最多发现13只, 多于第二峰期8只。第一、二峰期有幼虫粪便平均含虫量为1.9、1.5只(图 2)。
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| 图 2 幼虫频度分布 Fig. 2 Larvae frequency distribution |
本研究通过最小凸多边形法MCP和固定核域法FKE两种方法分别计算了两个时期普氏野马新鲜粪便分布范围, 不同参数展现出不同的计算结果(表 2)。MCP中百分比利用率越高, 两个时期粪便分布范围及重叠区域也越大。100% MCP包含了两个时期所有粪便点位, 还囊括了部分野马很少活动的区域, 有一定误差；95% MCP则筛除了部分偏远点位, 粪便分布范围较为合理；75% MCP则过度剔除了粪便分布点位, 不能较为合理去估算真实情况(图 3)。
| 方法 Methods |
参数说明 Parameter description |
参数设置 Parameter setting |
第一峰期 Peak Ⅰ /km2 |
第二峰期 Peak Ⅱ/km2 |
峰期相交 Intersect/km2 |
| 最小凸多边形法 | 利用百分率 | 100% | 76.85 | 74.01 | 28.47 |
| MCP | 95% | 60.42 | 50.37 | 27.26 | |
| 75% | 26.18 | 28.47 | 6.64 | ||
| 固定核域法 | 带宽值 | 0.009 | 86.20 | 82.76 | 50.66 |
| FKE | 0.006 | 71.01 | 62.01 | 35.02 | |
| 0.003 | 55.18 | 39.61 | 20.38 | ||
| MCP：最小凸多边形法Minimum convex polygon；FKE：固定核域法Fixed kernel estimator | |||||
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| 图 3 最小凸多边形法和固定核域法分析两个峰期普氏野马粪便分布范围 Fig. 3 Fecal distribution of Przewalski′s horses in two peak periods by MCP and FKE MCP：最小凸多边形法Minimum Convex Polygon；FKE：固定核域法Fixed Kernel Estimator |
FKE中, 粪便范围随着带宽值增加而变大(图 3)。在0.003带宽值下, 粪便分布轮廓边缘锯齿状过于明显；0.009带宽值下, 分布范围包含了一部分未有野马粪便区域；而0.006带宽值则能较好反应粪便分布情况。与95% MCP相比, 95% FKE对点位的计算更加精准化, 消除了部分没有粪便点位分布的区域, 但带宽值过低会使得粪便分布呈现割裂状。
研究结果表明95% FKE中0.006带宽值和95% MCP均能相对准确描述普氏野马粪便分布情况, 两种方法对第一峰期(60.42、71.01 m2)、第二峰期(50.37、62.01 m2)、两峰期相交(27.26、35.02 m2)的面积估算较为接近(表 2)。另外, 粪便分布图表明(图 3), 第一峰期(春季)普氏野马粪便主要位于红柳、5号水源地西北方向, 而第二峰期(夏末秋初)时则位于红柳、5号水源地东南方向及牧办水源地以北。两个高峰期粪便交叉重叠区域主要位于红柳、5号、6号水源地所围成的区域范围。
粪便距离水源地结果表明(图 4), 两个时期野马粪便在近水源地区域(≤100 m)保持较高比例分布, 随着远离水源地, 粪便密度有所下降, 后又在1000—2000 m范围内上升并保持高粪便数量, 在2500 m以上距离时逐渐减少。第一、第二峰期粪便距最近水源地的平均距离分别为(1446±817) m、(2206±1381) m。
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| 图 4 粪便至最近水源地距离 Fig. 4 The distance from feces to the nearest water source |
胃蝇幼虫核密度图显示(图 5), 两个时期幼虫分布集中于水源地及附近区域。第一峰期幼虫主要分布于六号水源地北方1—2 km, 以及红柳、5号水源地附近区域；而第二峰期幼虫则分布在红柳、6号、5号水源地所包围区域, 以及牧办水源地以北区域。第一、第二峰期幼虫至最近水源地平均距离分别为：(1367±831) m、(1756±1297) m。
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| 图 5 两个峰期幼虫核密度分布 Fig. 5 Distribution of larvae kernel density estimation at two peak periods |
胃蝇幼虫随粪便离开宿主、进入环境就意味着新一轮感染期的开始[17], 而马科动物在胃蝇幼虫发生期的排粪行为会使草场成为疫源地。幼虫离开宿主后会在10 min内就近选择松软沙土或粪便下作为蛹期发育稳定场所, 以及规避捕食者[6], 在经过一个月蛹期发育后, 胃蝇会在粪便附近钻出蛹壳和羽化。马科动物粪便作为成熟幼虫化蛹基质平台[16], 其空间分布与胃蝇幼虫新一轮生活史息息相关, 成为荒漠草原胃蝇新一轮重要侵袭地点, 宿主粪便所覆盖范围是草场的潜在污染区域。
MCP是目前动物家域估算算法中应用最广泛的一种算法, 但容易忽视偏远位点[32]；而FKE受极端点影响较少, 能更为准确地计算出家域的面积, 但带宽值的选择有一定争议[33]。因此, 本研究同时采取两种方法估算黑腹胃蝇幼虫种群两个高峰期粪便分布范围。结果表明, 95% MCP、0.006带宽下95% FKE均能较好拟合普氏野马粪便分布范围；并且FKE估算面积要稍大于MCP, 这与刘晓庆等[25]研究藏狐家域时, 相同百分比利用率下FKE估算面积要大于MCP的结果较为一致。
季节影响着动物活动范围[34—35]。本研究发现第一峰期(春季)普氏野马新鲜粪便范围稍大于第二峰期(夏末)。王渊等[36]也发现新疆卡山保护区放归普氏野马种群春季家域大于夏季；Lugauer[37]在蒙古国也得到类似的结果。这与春季卡山保护区所处温度低于夏季、雨水条件更好、植物处于生长期及许多荒漠短命植物的出现等综合因素有关[38—40], 更适宜的生存条件使得普氏野马种群能探索更广阔的区域。而夏季高温导致野生动物需水量增加, 使得普氏野马避免离开水源地过远, 同时增加站休时间来调节身体水热平衡[41]。
普氏野马在不同地形的粪便数量、比例反映了其活动时间分配和规律。陈金良等[42]观察到普氏野马44%时间用于采食、31%为站休、16%为运动相关活动；Van Dierendonck等[43]在蒙古国呼斯坦诺鲁(Hustain Nuruu) 保护区也观察到放归野马群体50%时间在进食。较多时间处于采食状态, 意味着更多粪便被排在草场区域, 这与本研究在草场区域监测到较多新鲜粪便结果一致；同时, 草场也是胃蝇幼虫绝对数量最多的区域。普氏野马是单胃动物, 小肠、大肠功能发达, 这种消化系统决定了其“多吃快排”的特点[44], 食物在其消化道滞留时间短, 这也是其一日中多次排粪的原因。即使处于炎热夏季, 为获取足够的营养物质, 也花费较多时间用于采食, 只是采食时间避开了一天中最炎热的中午[43, 45]。
水源是限制荒漠动物生存的重要因子, 同时也是野生动物聚集的重要区域[16, 46]。在所调查的八个水源地及其临近草场, 黑腹胃蝇两个发生峰期的粪便分布范围均包含红柳、5号、6号3个水源地及其围成区域, 面积为25—35 km2, 这也是该地区最严重的黑腹胃蝇潜在污染区域。放归野马在黑腹胃蝇发生峰期的活动分布是寄生虫潜在的疫源场所, 而野马在黑腹胃蝇幼虫两个发生峰期的随机排粪行为导致幼虫分布点也同样具有随机性, 这也导致了黑腹胃蝇幼虫分布在空间上也随之呈现季节差异。核密度分析结果表明两个峰期幼虫均集中于水源地及附近区域, 其聚集核心点距离水源地不超过2 km, 而幼虫就近钻土化蛹、羽化后产卵于植物的生物学习性[6], 使得近水源地及毗邻草场成为黑腹胃蝇重点疫源区域。另外, 驴道是野生马科动物通往水源地的固定小径, 动物利用程度较高[16], 普氏野马在前往水源地过程中沿驴道排下大量粪便, 这使得驴道场所, 尤其靠近水源地的部分是疫源严重区域。Huang等[47]的调查结果也发现黑腹胃蝇卵聚集于水源地区域, 并且在驴道区域, 距水源点越近, 蝇卵密度越大。虽然水源滋养了许多荒漠野生动物, 但寄生虫在水源地的高密度聚集也使得水源地及临近草场成为动物再次被感染的重点疫源区域, 这种情况可能也反应在其他类型寄生虫和荒漠动物宿主上。
4 结论普氏野马在黑腹胃蝇幼虫高峰期的排粪行为会携带幼虫进入环境中、污染野马活动区域, 它们既是蝇蛆病受害者, 也是寄生虫传播者。这种污染现象会在一个月后的成虫高峰期具体体现, 即发展为胃蝇疫源区域, 对宿主形成极大的寄生胁迫效应。荒漠地区水源地及其附近区域是普氏野马的重要活动和聚集场所, 也是黑腹胃蝇疫源重点区域, 高密度蝇卵使得对水源有着极大需求的野生马科动物极易被侵染。尤其是黑腹胃蝇一年中存在的两次集中发生期, 增加了宿主感染机率, 加重了当地马科动物感染程度, 这也是该地区普氏野马连续重度感染黑腹胃蝇的重要原因之一。放归普氏野马胃蝇生态防控工作应多关注于水源地及临近草场区域, 避免马科动物粪便在水源地的过度堆积引起感染加剧。
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